CO2對藥材甲和煙草甲幼蟲能源物質利用相關指標的影響*

曹 宇，劉 燕，王麗娟，冉光梅，尚寶珍，李 燦

(1. 貴陽學院生物與環境工程學院∥有害生物控制與資源利用貴州省普通高校特色重點實驗室，貴州 貴陽 550005；2. 貴州大學昆蟲研究所∥貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

CO2對藥材甲和煙草甲幼蟲能源物質利用相關指標的影響*

曹 宇1, 2，劉 燕1，王麗娟1，冉光梅1，尚寶珍1，李 燦1

(1. 貴陽學院生物與環境工程學院∥有害生物控制與資源利用貴州省普通高校特色重點實驗室，貴州 貴陽 550005；2. 貴州大學昆蟲研究所∥貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

昆蟲的能源物質在其抵御不良環境時發揮著重要作用，為探明藥材甲Stegobiumpaniceum和煙草甲Lasiodermaserricorne幼蟲在CO2處理下對能源物質的利用差異，本研究采用不同φ(CO2)(10%、30%、50%、70%和90%)對其分別脅迫2、4、6、8 h后，測定其體內多糖、可溶性蛋白質及脂肪等能源物質的含量變化，比較了兩種昆蟲幼蟲對不同能源物質的利用率。結果表明，同一φ(CO2)脅迫下隨著時間的延長，或者相同脅迫時間下隨著φ(CO2)的升高，兩種昆蟲幼蟲的能源物質含量均逐漸降低。在φ(CO2)=90%條件下，兩種昆蟲幼蟲的各能源物質含量均最低，藥材甲幼蟲的多糖、可溶性蛋白質及脂肪含量分別為13.75，165.42和37.25 μg/頭；煙草甲幼蟲分別為14.87，176.14和38.49 μg/頭。不同φ(CO2)條件下，兩種昆蟲幼蟲對不同能源物質具有相似的利用規律，均為多糖 > 脂肪 > 可溶性蛋白質，且隨著φ(CO2)的升高，其利用率顯著降低。相同φ(CO2)條件下，兩種昆蟲幼蟲對可溶性蛋白質的利用率無顯著差異，但藥材甲對多糖和脂肪的利用率均顯著低于煙草甲。因此，φ(CO2)顯著影響藥材甲和煙草甲幼蟲體內的多糖、可溶性蛋白質及脂肪等能源物質，CO2氣調保存中藥產品過程中可通過影響這些昆蟲生理指標達到控制害蟲的目的。

藥材甲；煙草甲；φ(CO2)；多糖；可溶性蛋白質；脂肪；甘遂

藥材甲Stegobiumpaniceum(Linnaeus)和煙草甲Lasiodermaserricorne(Fabricius)均屬于鞘翅目竊蠹科，形態、發生為害及生活史等極為相似，是世界性分布的儲藏物害蟲[1]，其防治主要依賴化學藥劑熏蒸[2]，但熏蒸劑的殘留性使得儲藏物的管理面臨危機[3]，昆蟲對藥劑抗性的問題則使得儲藏物害蟲的防治形勢越發嚴峻[4]。CO2氣調技術作為一種有效、安全、無殘留的儲藏物害蟲防治措施，受到廣泛關注[5-6]。研究表明，氣調處理能夠有效控制藥材甲及煙草甲危害[7]，但兩者對氣調脅迫的敏感性不同[5]，其原因可能與昆蟲相關酶的活力變化有關，如CO2脅迫下藥材甲羧酸酯酶的活力強于煙草甲[6,8]，磷酸酯酶則是煙草甲強于藥材甲[8]，而兩者的乙酰膽堿酯酶在應對脅迫中具有相似性[9]。

另有研究指出，昆蟲的能源物質在其應對氣調脅迫是也起著重要作用[10]，目前鮮有CO2氣調脅迫下，藥材甲和煙草甲能源物質變化的相關研究。筆者前期研究發現，φ(CO2)脅迫下，兩種甲蟲成蟲對能源物質具有相似的利用規律，但藥材甲對多糖及可溶性蛋白質的利用率均低于煙草甲[11-12]，為進一步研究兩者對相關能源物質的利用差異及形成機制，也為探究其對CO2不同敏感性的原因、探明CO2氣調的控害機制及害蟲抗氣性的形成機理提供基礎數據，本文進一步研究了短時氣調脅迫下，兩種害蟲幼蟲多糖、可溶性蛋白質及脂肪等能源物質含量的變化，及氣調致死下兩者對不同能源物質的利用率。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源：藥材甲和煙草甲采自貴陽市藥材公司藥材上，在人工氣候實驗室內飼養，溫度(25±1) ℃、相對濕度(75±5)%、光照14 L﹕10 D，以中藥材甘遂Euphorbiakansui(購自貴陽市藥材公司)為食料飼養10余代。以同批孵化的幼蟲作為供試蟲源。

試劑與設備：氣體CO2(純度高于99%)購于貴陽化工三橋氣體供應站；蒽酮，天津市科密歐化學試劑有限公司；考馬斯亮藍G-250，美國Sigma公司；牛血清白蛋白(albumin bovine serum，ABS)，美國Sigma公司；氣調混配儀(QT-MIX，長沙長錦科技有限公司)；Allegra X-30高速冷凍離心機，美國Beckman Coulter公司；754PC紫外-可見分光光度計，上海菁華科技儀器有限公司；KL-RO-20自動雙純水系統，唐氏康寧科技發展有限公司；BSA124S電子天平，賽多利斯科學儀器(北京)有限公司。

1.2 方法

1.2.1 CO2氣調處理 通過氣調混配儀，用導管通入設定體積分數的CO2氣體，待氣體體積分數配比達到要求后，停止通氣[6]。將裝有試驗昆蟲的培養盒的進出氣口導管對接，放入人工氣候箱培養觀察，設定試驗相對濕度(70±5)%，溫度(25±1)℃。CO2氣調組配分別設置為10%+90% air、30%+70% air、50%+50% air、70%+30% air 和90%+10% air。各體積分數下處理時間分別為2、4、6、8 h，取出試蟲進行相關的能源物質測定，包括：體內多糖、可溶性蛋白質及脂肪。昆蟲死亡標準：將試蟲移出處理環境5 h后，以小毛筆刺激，不動視為死亡。能源物質利用率=(對照含量-氣調致死下含量)/對照含量×100%[10]，對照含量為自然生長條件昆蟲的能源物質含量。

1.2.2 昆蟲能源物質含量測定 多糖含量測定。收集氣調處理后的藥材甲(煙草甲)幼蟲30頭，參照程偉霞等[13]、曹宇等[11]的蒽酮比色法，測定昆蟲的多糖含量。試驗重復3次，利用葡萄糖制作標準曲線。

可溶性蛋白質含量測定。收集氣調處理后的藥材甲(煙草甲)幼蟲30頭，參照Bradford[14]、曹宇等[11]的考馬斯亮藍G-250法，測定昆蟲的可溶性蛋白質含量。試驗重復3次，利用牛血清白蛋白制作標準曲線。

脂肪含量測定。收集氣調處理后的藥材甲(煙草甲)幼蟲50頭，參照Colinet等[15]的方法，測定昆蟲脂肪含量。試驗重復3次。

1.3 數據分析

利用SPSS 18.0軟件處理所測數據，采用Tukey′s多重比較檢驗和獨立樣本t檢驗，比較不同處理之間的差異顯著性(P< 0.05)。

表1 CO2處理對藥材甲幼蟲能源物質含量的影響1)

1)數據為平均數±標準誤。同列中不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較檢驗，同一能源物質的含量在同一φ(CO2)不同脅迫時間之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同脅迫時間下的同一能源物質的含量在不同φ(CO2)之間差異顯著(P<0.05)

2 結果與分析

2.1 CO2對藥材甲幼蟲能源物質指標的影響

自然條件下，藥材甲幼蟲多糖、可溶性蛋白質及脂肪的含量分別為16.67，16.95和40.56 μg/頭，在φ(CO2)為10%～90%脅迫下，隨著處理時間的延長，3種能源物質的含量均呈現不同程度的下降(表1)。多糖在φ(CO2)=10%條件下，其含量在處理2～8 h后差異顯著(F=864.26，P<0.01)，8 h后降低到14.28 μg/頭，其在φ(CO2)為30%(F=20.93，P<0.01)、50%(F=19.92，P<0.01)、70%(F=38.02，P<0.01)和90%(F=24.25，P<0.01)條件下處理2～8 h之間也有不同的顯著性差異，8 h后分別降低到14.22，14.18，13.85和13.75 μg/頭。同樣，在各φ(CO2)處理下，可溶性蛋白質的含量在不同時間處理之間，也具有不同的顯著性差異，各φ(CO2)處理8 h后，含量分別降低到169.50，168.77，168.44，167.42和165.42 μg/頭。相同φ(CO2)處理下，藥材甲的脂肪含量在不同處理時間之間，其差異性程度不如前兩者劇烈，在φ(CO2)為10%～90%下處理8 h后，含量分別降低到38.88，38.54，38.21，37.86和37.25 μg/頭。

處理相同時間下，隨著φ(CO2)的升高，3種能源物質的含量逐漸降低，但差異顯著性有所不同。在處理2(F=2.01，P>0.05)，6(F=1.05，P>0.05)和8 h(F=1.56，P>0.05)后，多糖含量在不同φ(CO2)之間均無顯著差異；4 h下，φ(CO2)=10%條件下的多糖含量顯著高于其它φ(CO2)，φ(CO2)=30%下的含量顯著高于φ(CO2)=90%，與φ(CO2)=50%和φ(CO2)=70%無顯著差異，而φ(CO2)為50%，70%和90%三者之間無顯著差異(F=32.44，P<0.01)。分別處理2(F=5.22，P<0.05)，4(F=7.67，P<0.01)，6(F=14.90，P<0.01)和8 h(F=3.08，P>0.05)后，可溶性蛋白質的含量在不同φ(CO2)之間有不同的差異顯著性。同樣，在處理2(F=1.12，P>0.05)，4(F=3.10，P>0.05)，6(F=8.41，P<0.01)和8 h(F=2.03，P>0.05)，脂肪含量在不同φ(CO2)之間也具有不同的差異顯著性。

2.2 CO2對煙材甲幼蟲能源物質指標的影響比較

自然條件下，煙草甲多糖、可溶性蛋白質及脂肪的含量分別為18.71，199.51和45.89 μg/頭，其含量均高于藥材甲。在各濃度處理下，隨著時間的延長，其含量變化與藥材甲幼蟲類似(表2)。10%～90%各φ(CO2)處理8 h后，多糖的含量分別降低到15.69，15.57，15.17，14.99和14.87 μg/頭；可溶性蛋白質分別降低到178.34，177.67，176.90，176.57和176.14 μg/頭；脂肪分別降低到40.37，39.40，39.24，38.97和38.49 μg/頭。相同時間處理下，煙草甲能源物質隨φ(CO2)的升高而降低，但不同時間段下，同一能源物質的含量在不同φ(CO2)之間的差異顯著性不同，而相同時間段下，不同能源物質在不同φ(CO2)之間的差異顯著性也不同。

2.3 兩種昆蟲幼蟲對能源物質的利用率

不同φ(CO2)致死后，藥材甲幼蟲對3種能源物質具有不同的利用率，隨著φ(CO2)的升高，其對能源物質的利用率顯著降低(圖1)。φ(CO2)=10%致死條件下，藥材甲對多糖、可溶性蛋白質及脂肪的利用率最高，分別為71.53%，46.99%和53.35%；φ(CO2)=90%條件下最低，分別為35.85%，18.60%和25.91%。不同φ(CO2)致死后，煙草甲幼蟲對3種能源物質的利用規律與煙草甲相似(圖2)，φ(CO2)=10%條件下，煙草甲對3者的利用率分別為75.20%，45.29%和59.35%；φ(CO2)=90%條件下分別為43.91%，20.29%和32.77%。另外，相同φ(CO2)致死下，兩種害蟲的幼蟲對不同能源物質的利用率差異顯著，且均為多糖 > 脂肪 > 可溶性蛋白質。

不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較檢驗，同一能源物質利用率在不同φ(CO2)處理之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同φ(CO2)處理下不同能源物質的利用率差異顯著(P<0.05)；“﹡”和“﹡﹡”分別表示經獨立樣本t檢驗(P<0.05)，相同處理下藥材甲與煙草甲對同一能源物質的利用率差異顯著及極顯著

圖1 藥材甲對不同能源物質的利用率

Fig.1 The utilization rates of energy substances inS.paniceumlarva

表2 CO2處理對煙草甲幼蟲能源物質含量的影響1)

1)數據為平均數±標準誤。同列中不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較檢驗，同一能源物質的含量在同一φ(CO2)不同脅迫時間之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同脅迫時間下的同一能源物質的含量在不同φ(CO2)之間差異顯著(P<0.05)

不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較檢驗，同一能源物質利用率在不同φ(CO2)處理之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同φ(CO2)處理下不同能源物質的利用率差異顯著(P<0.05)；“﹡”和“﹡﹡”分別表示經獨立樣本t檢驗(P<0.05)，相同處理下藥材甲與煙草甲對同一能源物質的利用率差異顯著及極顯著

圖2 煙草甲對不同能源物質的利用率

Fig.2 The utilization rates of energy substances inL.serricornelarva

相同φ(CO2)致死條件下，藥材甲與煙草甲幼蟲對同一能源物質的利用率具有不同程度的差異顯著性。無論何種φ(CO2)致死下，煙草甲對多糖和脂肪的利用率均顯著高于藥材甲。在φ(CO2)=10%條件下，煙草甲對多糖的利用率顯著高于藥材甲，在φ(CO2)為30%，50%，70%和90%條件下，則達到極顯著；φ(CO2)為30%和50%條件下，煙草甲對脂肪的利用率同樣顯著高于藥材甲，其它φ(CO2)條件下則達到極顯著。對于可溶性蛋白質，雖然兩種幼蟲的利用率互有高低，但均無顯著性差異。

3 討 論

許多研究表明，φ(CO2)越高，其對藥材甲、煙草甲等儲藏物害蟲的控制效果越好[5, 7, 11-12]，這可能與氣調處理下害蟲對能源物質的利用有關，如本文中隨著CO2處理時間的延長，高φ(CO2)條件下材甲、煙草甲幼蟲對可溶性糖、蛋白質及脂肪的消耗更為劇烈。而CO2氣調致死后，兩種幼蟲對能源物質的利用率，隨著φ(CO2)的升高，其利用率則顯著降低，這可能是因為在較高的φ(CO2)作用下，昆蟲過早昏迷或死亡，進而減少了其對能源物質的消耗。如相同φ(CO2)處理下，藥材甲成蟲的LT50、LT99遠低于幼蟲，因此，其致死下藥材甲成蟲對可溶性糖和蛋白質的利用均低于幼蟲[11]。另外，其控害效果受溫度等環境因子的影響[16]，對于不同儲藏條件下的中藥材，尋求理想的溫度、相對濕度/CO2及其它協同增效控害合組，需要進一步的探索。

昆蟲的能源物質在其抵御不良環境中起著重要作用[17-18]，本文中短時處理下，藥材甲和煙草甲幼蟲體內的多糖、可溶性蛋白質及脂肪含量，均隨著時間的延長，φ(CO2)的升高，其含量逐漸降低，說明CO2脅迫導致了昆蟲能源物質的消耗，可能是引起昆蟲死亡的重要原因，這在嗜卷書虱Liposcelisbostrychophilus和嗜蟲書虱Liposcelisentomophila的氣調研究中有一致的報道[10]。有研究指出脂類化合物的積累和利用與昆蟲抗氣性的形成密切相關，因此，氣調脅迫下的赤擬谷盜Triboliumcastaneum、書虱等害蟲對脂肪均具有較高的利用率[10,19]，而本文中兩種幼蟲對3種能源物質的利用關系均為多糖>脂肪 >可溶性蛋白質，其對多糖的利用率最高，說明昆蟲的種類不同，其對氣調脅迫的生理響應也可能不同。而兩種幼蟲與其成蟲對不同能源物質的利用規律也不同，相同處理下，藥材甲幼蟲對多糖和可溶性蛋白質的利用率均高于成蟲[11]，本文中煙草甲若蟲對多糖和可溶性蛋白質的利用率均高于成蟲，但對脂肪的利用率低于成蟲[12]，這種利用差異可能與兩種昆蟲的不同蟲態對CO2的不同敏感性有關[5, 11-12]，但關于能源物質的供能差異對昆蟲抵抗CO2脅迫的貢獻及與其抗氣性的關系，需進一步研究。另外，本文中除可溶性蛋白質外，煙草甲幼蟲對多糖和脂肪的利用率均顯著高于藥材甲，這可能也是煙草甲較藥材甲具有更強忍耐力的原因之一[5, 7]。

最后，除了能源物質，氣調脅迫還伴隨著昆蟲一系列的生理生化響應，如水分丟失、相關解毒酶、靶標酶的酶學變化等[6, 8, 20]，都是昆蟲對氣調脅迫的不同響應，都可能引起昆蟲的死亡。因此，關于煙草甲與藥材甲對氣調脅迫不同的響應機制及相關的抗性機制，還有許多工作要做。

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The influence of CO2on relevant indexes of energy substance utilization in the larvae ofStegobiumpaniceumandLasiodermaserricorne

CAOYu1, 2,LIUYan1,WANGLijuan1,RANGuangmei1,SHANGBaozhen1,LICan1

(1. College of Biology and Engineering of Environment, Key & Special Laboratory of Guizhou High College for Pest Control and Resource Utilization, Guiyang University, Guiyang 550005, China；2. The Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of Mountainous Region,Institute of Entomology, Guizhou University, Guiyang 550025, China)

Energy substances played an important role in adversity resistance of insects. In order to clarify the difference of energy substances utilization rates in the larvae ofStegobiumpaniceumandLasiodermaserricorneunder CO2exposure, the contents of polysaccharide, soluble protein and lipid in larvae of these two species were determined after their exposure to CO2for 2, 4, 6, 8 h under different CO2concentrations (10%、30%、50%、70% and 90%). In addition, the utilization rates of the energy substances in insects were also determined after they were exposed to the different CO2concentrations until dead. The results showed that the content of energy substances decreased with increasing CO2concentration under the same exposure time or extension of exposure time under the same CO2concentration. The content of energy substances were the lowest in both of the two species after these insects were exposed to 90% CO2for 8 h, and the content of polysaccharide, soluble protein and lipid inS.paniceumwere 13.75, 165.42 and 37.25 μg/insect, respectively, which were 14.87, 176.14 and 38.49 μg/insect inL.serricorne. Both of the two species performed a similar utilization to the three kinds of energy substances after each CO2exposure until dead, with the order of polysaccharide>lipid>soluble protein, and the utilization rates decreased significantly with the CO2concentration increase. Furthermore, there was no significant difference in the soluble protein utilization between the two species, but the utilization rates of polysaccharide and lipid inS.paniceumwas significantly higher than that ofL.serricorne. The results showed that the CO2concentration had significant influences on the energy substances of polysaccharide, soluble protein and lipid inStegobiumpaniceumandLasiodermaserricornelarvae, thus we could use CO2treatments to affect the physiological index of insects for pest control in the Chinese medicinal materials protection.

Stegobiumpaniceum;Lasiodermaserricorne; CO2concentration; polysaccharide; soluble protein; lipid;Euphorbiakansui

10.13471/j.cnki.acta.snus.2016.04.020

2015-12-24

國家自然科學基金資助項目(31460476)；國家大學生創新創業資助項目(201510976005)；貴州省省級特色重點學科資助項目(ZDXK[2015]11號)；貴州省重點學科資助項目(ZDXK-201308);貴州省高層次創新人才培養資助項目(黔科合人才(4020)號)；貴州省科技廳重點資助項目(黔科合JZ字[2014]2002號)

曹宇(1984年生)，男；研究方向：昆蟲生態與綜合治理；通訊作者： 李燦;E-mail:lican790108@163.com

Q965

A

0529-6579(2016)04-0123-07