幾種重金屬(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物種類及增強植物修復措施研究進展

聶亞平, 王曉維, 萬進榮, 尹陽陽, 許溫蓬, 楊文亭江西農業大學農學院, 南昌 330045

幾種重金屬(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物種類及增強植物修復措施研究進展

聶亞平, 王曉維, 萬進榮, 尹陽陽, 許溫蓬, 楊文亭*
江西農業大學農學院, 南昌 330045

聶亞平, 王曉維, 萬進榮, 等. 幾種重金屬(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物種類及增強植物修復措施研究進展[J]. 生態科學, 2016, 35(2): 174-182.

NIE Yaping, WANG Xiaowei, WAN Jinrong, et al. Research progress on heavy metal (Pb, Zn, Cd, Cu) hyperaccumulating plants and strengthening measures of phytoremediation[J]. Ecological Science, 2016, 35(2): 174-182.

近年來土壤重金屬污染問題越來越嚴重, 植物修復技術以其安全、廉價的特點正成為研究和開發的熱點, 國內外對利用超富集植物來修復土壤重金屬污染的研究已有大量報道。對超富集植物概念的提出及超富集植物吸收富集重金屬的機理進行了歸納總結, 主要就鉛、鋅、鎘和銅四種重金屬超富集植物的相關研究進展進行了分類、歸納與總結, 同時還對增強植物修復效果的措施進行了探討, 以期為進一步合理有效利用植物修復土壤主要重金屬污染提供一定的參考依據。

土壤; 重金屬; 超富集; 植物修復

1 前言

隨著工業化、城鎮化和農村集約化的快速發展,礦山開采和冶煉、城市污水排放、含重金屬的農藥和除草劑的大量使用以及畜牧業糞污的過量還田等都導致土壤系統中的重金屬累積量不斷增加, 同時重金屬在土壤中移動性小, 不易淋溶, 難以被微生物降解, 致使部分土壤中重金屬含量超過土壤合理容納量, 造成農田作物減產甚至絕收, 并且通過食物鏈在各個營養級之間傳遞和富集, 將對人體產生嚴重的潛在危害。據統計, 從 2009年至 2011年2 月, 僅2年間我國就有30多起重特大重金屬污染事件, 嚴重影響了群眾健康[1]。目前我國重金屬污染農田超過3億畝, 約占總耕地面積的16.67%[2]。

據報道, 全球每年釋放的銅、鎘、鉛、鋅重金屬污染物分別達到93.90萬噸、2.2萬噸、78.30萬噸和135.00萬噸[3]。治理土壤重金屬污染是21世紀全球迫切需要解決的環境污染問題之一。在治理土壤重金屬污染方法中, 常用的有客土法、施用石灰或者螯合劑、化學淋溶法等方法, 這些方法在對污染土壤改良或者修復中雖具有一定的作用, 但在實踐中卻往往都存在某些局限[4–5]。如工藝復雜,耗時耗工, 成本高昂, 且土壤結構和肥力容易遭到破壞, 對于低濃度、大范圍重金屬污染的土壤不適于用上述方法治理。近年來發展起來的植物修復技術以其安全、廉價的特點正成為研究和開發的熱點[6–7]。

2 超富集植物概念的提出及其吸收富集重金屬的機理

“超富集”一詞源于Reeves報道在新喀里多尼亞喜樹屬的一種植物對鎳的超累積吸收[8–9], 而超累積植物則在1977年被Brooks等[10]首次提出, 并用于描述干葉片組織對鎳的吸收大于 1000 μg·g–1, 是生長在非污染土壤中其他常見植物體內含量100到1000倍的植物。Reeves在1992年為鎳超富集植物下了明確的定義[11]: “生長在自然棲息地的植株地上部干物質中鎳的累積量至少達到1000 μg·g–1”。植物地上部干物質中重金屬累積量達到某個臨界水平即可認定為超富集植物。按照 Baker等[12]的報道, 重金屬超富集植物具有以下三個重要特征: 第一, 超富集植物地上部分的重金屬含量是同等生境條件下其它普通植物含量的 100倍以上; 第二, 在重金屬污染地生長旺盛, 生物量大, 能正常完成生活史,一般不會發生重金屬毒害現象; 第三, 由于不同重金屬在地殼中的豐度以及在土壤和植物中的背景值存在較大差異, 因此對不同重金屬, 其超富集植物富集質量分數界限也有所不同。根據Baker和Brooks的參考值, 鎘達到100 mg·kg–1, 鈷、銅、鎳、鉛達到1000 mg·kg–1, 錳、鋅達到10000 mg·kg–1可認定為超富集植物。

迄今為止, 有關于超富集植物吸收富集重金屬的機理尚無明確定論。在重金屬的脅迫下, 植物根系分泌的高親和力大分子蘋果酸、檸檬酸等有機酸可與重金屬結合形成絡合物, 從而促進植物對重金屬的吸收使土壤中自由重金屬的濃度降低,進而減緩重金屬的毒性[13]。Whiting等[14]研究發現, 超富集植物相比于非超富集植物而言, 其根系更為發達,根毛更為稠密, 對重金屬的吸收更為有利。有研究表明, 非超富集植物主要吸收以水溶態和交換態形式存在的重金屬, 而超富集植物除了直接吸收水溶態的重金屬之外, 可分泌相關物質調節土壤環境降低pH值使其酸化釋放其他形態重金屬, 進而促進植物對重金屬的吸收[15]。Shen等[16]對超富集植物T. Caerulescens的不同品系研究表明, 管家(housekeeping)基因是控制其對Zn超富集性狀的調控基因。Lasat等研究發現超富集植物T. Caerulescens可高速、大量吸收Zn的主要原因是, 因其根細胞質膜上擁有更多的Zn2+運載位點以及質膜上有高密度Zn2+運載蛋白[17]。

針對主要的土壤重金屬污染, 研究如何運用植物進行土壤修復, 一直是各國科學家共同研究的熱點。到目前為止, 已篩選出眾多重金屬超富集植物。現根據植物富集不同重金屬的種類, 本文就鉛、鋅、鎘和銅四種重金屬超富集植物進行了概述與總結,以期為進一步合理有效利用植物修復土壤主要重金屬污染提供一定的參考依據。

3 鉛、鋅、鎘和銅超富集植物種類

3.1 鉛超富集植物

在自然界中, 由于鉛具有很高的負電性, 容易與鐵、鋁的氧化物、有機質及碳酸形成共價化合物,因此難以被植物吸收, 含量一般僅為10 mg·kg–1(干重)左右, 較難達到超富集植物的標準, 已經報道的鉛富集植物主要有以下幾種(表1)。劉秀梅等[18]通過溫室沙培盆栽實驗對鉛鋅尾礦區附近6種土著植物進行鉛含量的研究表明, 羽葉鬼針草(Bidens maximovicziana)和酸模(Rumex acetosa-L.)對鉛有很好的耐性, 可以作為先鋒物種來修復被鉛污染的土壤。Antiochia等[19]通過植物組織培養發現香根草地上部 Pb含量可達到2458—4069 mg·kg–1。Shu等[20]發現香根草因其生物量大, 植被覆蓋率高, 是中國鉛鋅礦復墾中最有效的植物之一。聶俊華等[21]通過溫室沙培和土培試驗對鉛鋅尾礦庫36種植物進行篩選, 發現香根草、綠野莧菜、羽葉鬼針草、紫穗槐和蒼耳等富鉛植物。湯葉濤等[22]通過野外調查和營養液培養試驗成功在云南蘭坪縣金頂鉛鋅礦區篩選出多金屬超富集植物—圓錐南芥(Arabis PaniculataL.)。

表1 常見鉛超富集植物及其吸附特征Tab. 1 Common lead hyperaccumulating plants and the accumulation characteristics

3.2 鋅超富集植物

鋅是植物生長的必需元素, 在植物體內具有調節植物光合作用速率, 調控蛋白質合成過程, 促進生長素合成等眾多重要的生理作用。而過量的鋅卻能導致植物體內葉綠素含量下降, 植株矮小等不良反應[29–30]。鋅的超富集植物常見于十字花科遏藍菜屬的植物[31–32], 而何蘭蘭等[33]以30余種十字花科植物為材料對鋅吸附特征的研究發現, 印度芥菜(Brassica juncea)、蕓苔(Bnapus)、蕪箐(Brapa)三種植物對鋅具有極強的吸收能力, 且其生物量可達遏藍菜的10倍以上, 是極具應用價值的幾種植物。自然狀態下鋅礦通常和鉛礦伴生, 因此在篩選鋅超富集植物時, 要兼顧植物對鋅鉛兩種重金屬的耐性,且兩種重金屬對植物的毒性不同, 這為篩選鋅超富集植物造成一定難度, 因此關于鋅超富集植物的文獻報道就相對較少。通過整理收集, 筆者將常見的鋅(超)富集植物歸納為表 2。

3.3 鎘超富集植物

鎘是一種具有強毒性的重金屬, 正常條件下,植物體內鎘含量一般不超過1 mg·kg–1, 與其他重金屬相比具有高毒性特征, 對環境破壞性大, 同時鎘進入食物鏈對生物體的毒害具有隱蔽性和累積性。基于鎘的強危害性, 國內外對鎘超富集植物做了大量的研究工作。侯伶龍等[40]通過采集自然條件的魚腥草和未受污染的土壤, 在實驗室條件下研究結果發現, 魚腥草(Huttuynia cordata)對鎘具有一定富集能力, 雖未達到超富集植物水平, 但因其根系發達,生長快, 分布地域廣, 是理想的修復鎘污染的材料。聶發輝等[41]通過室外盆栽試驗表明, 商陸(Phytolacc acinos)莖葉中Cd 含量均超過了100 mg·kg–1, 達到超富集植物的標準, 且其生物量大、生長速度快, 是一種較理想的鎘污染修復植物。Sun等[42]研究發現添加0.1 g·kg–1EDTA后, 龍葵(Solanum nigrm)對鎘的吸附量較對照組增加了51.6%。據文獻報道, 常見的鎘超富集植物如表 3。

3.4 銅的超富集植物

銅和鋅一樣是植物生長必需元素, 同時也是一種重金屬污染元素。銅在植物體內可作為多種酶的輔基, 且對非催化蛋白質也具有很強的親合力。當銅含量達到一定程度時, 便會對植物產生毒害。銅進入細胞后能直接或間接啟動膜質的過氧化作用,導致膜的損傷和破壞; 同時能改變植物體內抗氧化酶系統的活性[54–55], 嚴重影響植物正常的生理活動。目前在非洲剛果地區已發現的銅超富集植物至少有32種[56], 在中國也發現了本土特征種, 如海州香薷(Elsholtzia splendens)[57]和鴨跖草(Commelina communis)[58]。Rajakaruna在斯里蘭卡發現5種植物的銅吸附總量均超過1000mg·kg–1, 其中Geniospourum tenuiflorum吸附量達到2299 mg·kg–1, 已達到超富集植物標準。綜合來看, 銅的超富集植物在全球都有一定的分布, 基本集中于鴨跖草科、唇形科、石竹科、馬齒莧科、莎草科等科屬。而這些超富集植物均存在分布地域范圍狹小的問題, 只能在特定的生境中生長, 且僅在該生境中表現出超累積特性[59]。因此銅超富集植物的異域種植及其應用還存在較大的研究空間。常見的銅的超富集植物及其吸附特征見表4。

表2 常見鋅超富集植物及其吸附特征Tab. 2 Common zinc hyperaccumulating plants and its accumulation characteristics

表3 常見鎘超富集植物及其吸附特征Tab. 3 Common cadmium hyperaccumulating plants and its accumulation characteristics

一般而言,較為理想的超富集植物還應該具有以下特點: 生長周期較短、抗蟲抗病能力較強、以及地上部生物量較大、而且能同時富集2種或2種以上重金屬。研究發現, 狼把草、龍葵對Cd和Zn的富集系數均大于1, 且地上部Cd和Zn的含量均大于根部Cd和Zn的含量, 表現出超累積植物的特征[67]。湯葉濤等[22]發現, 圓錐南芥(Arabis paniculata)是一種可以同時富集Pb、Zn、Cd等重金屬的多超富集植物。王學東等[68]研究表明, 東景南天(Sedumalfredii)可以同時富集Zn和Cd, 鳳眼蓮(Eichhornia crassipes) 對Cd和Pb富集也均可達到超累積植物的標準。超累積植物可同時富集兩種或兩種以上重金屬的能力對于解決土壤復合污染的問題有著至關重要的作用, 同時其復雜的富集機制也成為國內外科研工作者關注的難點和重點。

表4 常見銅(超)富集植物及其吸附特征Tab. 4 Common copper hyperaccumulating plants and its accumulation characteristics

4 增強植物修復效果措施

4.1 微生物聯合植物修復

微生物聯合植物修復可以分為以下兩類, 細菌聯合植物修復和菌根真菌聯合植物修復。細菌分泌的植物生長調節劑、螯合劑、抗生素等物質能夠增強植物的環境適應能力, 并且能夠有效緩解土壤中重金屬的毒性和供給植物營養物質, 從而提高了植物的修復效率。劉莉華等[69]通過對龍葵接種內生細菌后發現, 龍葵對鎘的吸收量增大 83.01%, 顯著促進了龍葵的生長。Sun等[70]在海州香薷和鴨跖草中接種厚壁菌等耐銅細菌后發現, 兩種植物的地上部銅含量增加了 63%—125%根部和地上部干物質量分別增加了132%—155%和71%—83%。Leung等[71]研究發現, 接種菌根菌后, 蜈蚣草體內的砷含量可達到2054 mg·kg–1, 生物量增加17.8 g·pot–1, 說明接種菌根菌后真菌生長出的菌絲體能在通過增大吸收面積增加接種植物的營養供給, 從而提高植物的生物量, 進而提高累積植物的重金屬吸附量。Thompson等[72]的盆栽實驗表明, 亞麻接種VA菌根后, 促進亞麻對磷、鋅的吸收, 顯著提高亞麻磷、鋅的累積量。

4.2 農藝措施

不同農藝措施能夠改變植物生長的微環境。其中增加土壤養分, 添加螯合劑等多種方式能夠起到增加植物吸附量的作用。同時間套作模式可利用不同植物在同一地塊內競爭的關系, 增強了根系物質的分泌, 活化土壤養分, 這些分泌物中主要是有機酸, 有機酸能使土壤中的重金屬形成螯合物, 同時降低了土壤pH值, 增強了重金屬的生物有效性, 從而提高植物根系吸附重金屬的能力。周建利等通過3年 5次試驗結果表明玉米和東南景天間作有利于降低土壤鎘污染[73]。Li等[74]通過 7種不同植物與玉米間作發現, 玉米對鎘的耐受能力和吸附能力分別提高了35%和52%。Wu等[75]盆栽試驗證明在鎘濃度為7.67 mg·kg–1的試驗條件下套作伴礦景天與一串紅在 6個月內伴礦景天的地上部鎘含量達到18.5 mg·pot–1。Cotter等[76]研究發現磷酸鹽可以促使鉛在細弱剪股穎(Agrostis capillaris)根際土壤中形成磷氯鉛礦, 從而使鉛難溶, 難以被生物所利用, 降低了 Pb對植物的毒害。劉筱等[77]研究發現, 施氮200 mg·kg–1能顯著提高Pb脅迫下紫萼玉簪(Hosta. yentriocsa)葉綠素含量及地上部生物量, 從而增加了紫萼玉簪的地上部Pb含量, 活化紫萼玉簪體內抗氧化酶活性, 提高紫萼玉簪對Pb的抗性。楊剛等[78]發現, 施用銨態氮肥能提高魚腥草的富鉛能力。席磊等[66]研究發現, 施用 CO2極顯著提高印度芥菜地下部對Zn的吸附量, 顯著提高印度芥菜的對Zn的轉運系數。

4.3 水分管理

土壤水分變化可顯著改變土壤性質進而影響土壤重金屬有效性。水分管理通過調控土壤中重金屬的生物有效性, 促進或抑制植物生長發育, 進而調控植物重金屬修復效率。研究表明, 灌溉模式的改變使得稻田土壤理化性質、水稻植株根系生長規律等發生一系列變化, 將會導致土壤重金屬賦存形態及其有效性發生變化, 進而引起重金屬滲漏淋失、地表徑流過程、作物吸收富集等差異[79]。李劍睿等[80]水稻盆栽試驗表明, 長期淹水處理的水稻根表Fe(Ⅱ)含量比常規處理(灌漿期無明顯水層)增加了1.2倍, 根表Cd含量則只有常規處理的82.6%。酸性礦山廢水污灌區重金屬污染水稻土條件下盆栽水稻試驗表明, 土壤水分含量對水稻根際土壤中As、Cu和Zn的含量影響不大, 但隨著土壤水分含量的增加, 在分蘗期根際土壤中Cd的含量略有升高。水稻根、莖葉和籽粒中As、Fe的含量都顯著增加, Cu、Cd含量則逐漸減少, 莖葉中 Zn含量也逐漸減少。不同的重金屬種類對土壤水分含量的響應不一樣[81]。彭世彰等[82]田間試驗表明, 與淹水灌溉相比, 控制灌溉可減少水稻全生育期稻田土壤 Cd、Cr淋失量53.3%和19.3%, 還使0—20 cm土壤Cd、Cr含量分別下降了1.2%和0.6%, 同時增大了土壤Cd、Cr在植株體內的吸收。節水灌溉還可以增加重金屬 Cd在水稻植株根系的分布[83]。但也有研究表明, 與長期風干土壤相比, 經干濕交替后風干土壤重金屬有效性降低或顯著降低[84]。過度缺水會減弱植物修復重金屬污染土壤的能力[85], 在種植過程中需進行適當的水分管理以提高植物修復效率[86]。

4.4 植物修復劑

土壤中重金屬大都難以被植物吸收, 加入特定的添加劑可以提高重金屬生物有效性, 還可以增強植物對重金屬的耐性, 提高其對重金屬土壤的修復能力。螯合劑和有機酸等添加劑能夠促使重金屬離子解吸和溶解, 提高其生物有效性。螯合劑乙二胺四乙酸(EDTA)是一種投入到土壤中能夠形成水溶性的金屬－螯合劑絡合物的植物修復劑, 它能夠改變重金屬在土壤中的賦存形態, 提高重金屬的生物有效性, 強化植物對目標重金屬的吸收, 是目前研究最多的一種螯合劑[87–88]。劉亮等[89]盆栽試驗表明, EDTA促進了欒樹對Mn、Pb的吸收。吳秋玲等[90]研究表明, 添加螯合劑 EDTA有利于提高鉛脅迫下的黑麥草修復效果。武慧斌等[91]盆栽試驗表明, 添加EDTA有利于銅脅迫下的向日葵銅吸收累積量。覃勇榮等[92]指出EDTA具有促進桑樹和任豆幼苗吸收重金屬 Pb的作用。李鳳玉等[93]也指出螯合劑EDTA具有增加商陸和胭脂草地上部的Mn含量, 提高了從土壤中向植物地上部轉移的能力。EDTA( 乙二胺四乙酸) 具有較強的絡合能力, 但 EDTA 在環境中不易被生物降解, 施入土壤中殘留期較長, 存在潛在的生態風險。需要尋找環境友好型的替代品, GLDA(谷氨酸 N,N—二乙酸)用于淋洗污染土壤的重金屬已有研究報道[94], 初步研究發現可生物降解螯合劑GLDA 在誘導超富集植物東南景天提取土壤重金屬方面具有潛力[95], 衛澤斌等[96–197]盆栽試驗研究表明, 可生物降解螯合劑GLDA在誘導植物修復重金屬污染土壤特別是Cd和Zn污染土壤具有明顯潛力。聚天冬氨酸, 進一步用水合肼和乙醇胺對PASP進行衍生化, 淋洗實驗證明用乙醇胺改性的 PASP對重金屬的活化效果得以提高,為修復被重金屬污染的土壤提供了一種較好的絡合劑。張鑫等[98]采用土柱淋濾實驗, 研究不同濃度的聚天冬氨酸(PASP)對重金屬鉛(Pb)、鎘(Cd)的活化能力(加入淋出量和空白對比)。結果表明, 在一定濃度范圍內, PASP對Pb 和Cd 的活化能力隨PASP濃度的增加而增加。在盆栽模擬實驗中發現, PASP對玉米修復重金屬污染土壤有明顯的強化作用。

5 研究展望

現在篩選的超富集植物大多是生長周期長, 生物量小的超富集植物種類, 應多考慮從污染地直接篩選出對重金屬耐受的植物, 利用土著植物對重金屬具有耐受性, 通過檢查其體內重金屬含量, 從而篩選出生物量大, 生長周期短的植物, 從而使植物后期灰化回收植物吸收的重金屬更加具有可行性。已有報道將超富集植物印度芥菜做成納米材料, 用于工業生產[31]。

超富集植物篩選還可以結合分子生物學手段,通過轉基因技術, 將超富集植物的耐受基因和超累積調控基因轉入生物量大, 生長快的污染地土著植物內, 通過篩選強化, 最終得到超富集基因工程植物[48,99]。由于現階段篩選出的超富集植物大多都是特定單一重金屬富集植物, 而在礦區或是污染地帶,通常發生的是多金屬復合污染, 但對多種金屬有吸附能力的超富集植物少見報道[100], 多金屬超富集植物也值得進一步深入研究。

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Research progress on heavy metal (Pb, Zn, Cd, Cu) hyperaccumulating plants and strengthening measures of phytoremediation

NIE Yaping, WANG Xiaowei, WAN Jinrong, YIN Yangyang, XU Wenpeng, YANG Wenting*
School of Agricultural Sciences,Jiangxi Agricultural University,Nanchang330045,China

With the continuous development of industry and urbanization, soil heavy metal pollution problem is becoming serious increasingly. In recent years, phytoremediation technology is becoming a hot issue because of its safety and low cost. A lot of papers have been published in domestic and foreign on using hyperaccumulating plants to manage soil heavy metal pollution. In this paper, the concept of hyperaccumulating plants and enrichment mechanism of heavy metal hyperaccumulating plants were summarized, and the paper mainly focused on classification and summarization of the research progress on four heavy metal (lead, zinc, cadmium and copper) hyperaccumulating plants. Furthermore, the strengthening measures of phytoremediation were. The aim of this work is supposed to provide a theoretic basis for further reasonable and effective utilization of phytoremediation on soil heavy metal pollution.

soil; heavy metal; hyperaccumulation; phytoremediations

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.026

X53

A

1008-8873(2016)02-174-09

2015-04-07;

2015-08-06

江西省大學生創新訓練計劃項目(DC201307); 國家自然科學基金項目(31360108); 江西省博士后科研擇優資助項目(2015KY42)

聶亞平(1990—), 男, 山西省太原人, 碩士研究生, 研究方向為作物生理與栽培, E-mail: 1595358222@qq.com

*通信作者:楊文亭, 男, 博士, 助理研究員, 研究方向為農業生態學, E-mail: ywt111@163.com