密度對三種莎草科植物克隆生長的影響

鐘青龍, 戴文龍, 項世亮, 王天厚, 汪承煥

華東師范大學生命科學學院, 上海城市化生態過程與生態恢復重點實驗室, 上海 200241

密度對三種莎草科植物克隆生長的影響

鐘青龍, 戴文龍, 項世亮, 王天厚, 汪承煥*

華東師范大學生命科學學院, 上海城市化生態過程與生態恢復重點實驗室, 上海 200241

以三種莎草科克隆植物藨草(Scirpus triqueter), 海三棱藨草(Scirpus mariqueter)和糙葉苔草(Carex scabrifolia)為研究對象, 通過盆栽受控實驗, 探討三種初始種植密度處理(1株/盆、4株/盆和16株/盆)對個體表現與種群增長的影響。結果表明, 三種植物種群經過一個月左右的適應后均開始加速增長, 生長季后期增長率逐漸降低, 而海三棱藨草種群甚至出現了一定程度的衰退。生長季中前期藨草在中低密度處理下密度增長率高于高密度和整簇種植處理, 而海三棱藨草、糙葉苔草種群的整體密度增長與初始種植密度成反比。最終收獲時, 藨草和海三棱藨草不同處理下的密度、冠層高度、最高高度、地上生物量和地下生物量均沒有顯著差異, 糙葉苔草在低種植密度下的密度最低, 中等種植密度下冠層高度最高。藨草、海三棱藨草的單株平均生物量與密度呈顯著負相關, 而藨草、糙葉苔草的總生物量與密度呈顯著正相關, 三種莎草科植物的根冠比都沒有隨密度發生顯著變化。三種莎草科植物在高密度下的種內競爭效應均強于中密度。

種群增長; 密度效應; 藨草; 海三棱藨草; 糙葉苔草

1 前言

在相對較高密度下, 競爭作用不僅可以通過降低出生率, 增加死亡率的方式影響植物種群動態, 而且在個體水平上可以改變植物生長速度和形態[1]?？寺≈参?clonal plant)是指在自然生境條件下, 能夠通過營養生長過程, 形成多個在遺傳上一致、在形態和生理上獨立或者潛在獨立的個體的一類植物[2]。隨著種內競爭的加劇, 克隆植物構件在數量、空間排列和形態結構等方面都會發生變化, 很多研究都反映了克隆植株性狀對密度的響應模式。結縷草(Zoysia japonica)無性系構件在不同密度下采取不同的適應對策： 低密度下迅速占領空間, 分蘗數量和單株產生的匍匐莖數量、匍匐莖總長度、節間長度和節數增加; 高密度下則減緩生長, 以降低種內構件間的競爭[3]。密度效應對生物量的分配也有影響,紅蔥(Allium cepa var. proliferum)地上部分、葉和鞘的生物量分配比例均隨密度的增加而增加, 地下部分和鱗莖的分配比例隨密度的增加而下降, 而根的分配比例未隨密度發生顯著變化[4]。然而, 我們對于克隆植物在有限空間下的種群動態是否會受到密度調控, 以及這種調控作用對個體表現及種內競爭的影響的了解仍比較有限。

藨草、海三棱藨草和糙葉苔草是崇明東灘幾種重要的莎草科土著植物, 藨草和海三棱藨草屬于先鋒物種, 常常形成混生群落, 糙葉苔草伴生于海三棱藨草(或藨草)群落內及蘆葦群落的邊緣地帶[5]。盡管已有研究探討了鹽度、水位對這幾個物種個體生長與種間競爭的影響[6], 但我們對于密度在其種群增長以及種內競爭中的效應仍缺乏足夠的了解。本文通過盆栽受控實驗, 研究初始種植密度對三種莎草科植物種群增長與個體表現的影響, 以探尋克隆植物的種內調節及其適應機制, 幫助我們更好地理解其種群動態, 為崇明東灘等鹽沼濕地生態系統的保護提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

藨草是莎草科藨草屬多年生草本植物, 分布廣泛, 生長于河口灘涂、溝渠、湖泊、池塘、河流等處, 同時也是一種稻田雜草[7]。藨草的繁殖能力及適應性強, 主要以球莖進行無性繁殖。海三棱藨草是莎草科藨草屬多年生草本植物, 為我國特有種, 分布于長江口及杭州灣沿岸灘涂, 可以種子及根莖、球莖繁殖, 在生長季末, 地上植株全部死亡而地下部分能夠存活越冬[8]。糙葉苔草是莎草科苔草屬多年生草本植物, 主要生長于灘涂高潮位地帶, 生長區域較干燥, 不耐水淹, 群落蓋度可達50%以上[9]。

2.2 實驗設計

2013年4月, 在崇明東灘挖取藨草、海三棱藨草和糙葉苔草的無性系分株帶回實驗室在淡水中培養。一周后, 挑選相近大小的分株(藨草： 約5 cm高,海三棱藨草： 約8 cm高, 糙葉苔草： 約12 cm高),移栽至直徑20 cm、深度30 cm的塑料花盆中?；ㄅ鑳仁⒂械攘刻韵锤蓛舻暮由? 桶底置有紗網, 防止河沙從透水孔中流失。每盆添加奧綠緩釋肥(Osmoeote, N/P/K14：14：14, Scotts公司)2 g, 與沙混合均勻?；ㄅ璺胖迷?1 cm*45 cm*18 cm的周轉箱中, 保持水位與基質表面平齊。三個物種單獨種植, 初始種植密度有1株/盆, 4株/盆和16株/盆三種處理, 另外, 藨草增加一種處理： 將整簇16株根部相連的分株一起種植在1個花盆中。每種處理4個重復, 共40 盆。兩周內對死亡的分株進行了補種。分別于5月15日、5月31日、6月15日、6月30日、7月15日、7月31日、8月15日、8月31日、9月15日、9月30日和10月15日對所有物種的密度、冠層高度進行測量, 共測量11次。10月29日收獲所有植株, 測量地上部分冠層高度和最高高度, 計數每一盆內的分株數和果實數量, 將地上、地下部分分離后帶回實驗室, 置于80 ℃烘箱內烘至恒重后測定生物量。

2.3 數據分析

種群增長率的計算公式為： (Dn+1-Dn)/ Dn*100%, Dn為每次測量的種群密度。采用重復測量的方差分析(Repeated measurement ANOVA)檢驗初始種植密度對三種植物密度、高度生長的效應。采用單因素方差分析檢驗初始種植密度對最終收獲時三種植物的冠層高度、最高高度、密度、地上生物量、地下生物量和每桶果實數量的效應, 并運用Tukey’s test進行多重比較。采用一元線性回歸分析收獲時三種植物總生物量、根冠比、平均單株生物量、結實率與密度的關系。采用相對鄰株效應(relative neighbor effect, RNE)來度量中密度、高密度以及整簇種植處理下各物種的種內競爭強度, 計算公式為： RNE =(M-C)/max (M, C), 其中M是有相鄰個體時(即分別在中密度、高密度及整簇種植處理下)植株的平均生物量, C是沒有相鄰個體時(即在低密度處理下)植株的平均生物量[10]。相對鄰株效應(RNE)數值為負表示植株間為負相互作用關系(競爭作用), 且絕對值越大, 競爭越強; RNE的數值為正表示植株間為正相互作用關系(促進作用), 且絕對值越大, 促進作用越強[10]。所有統計分析均采用SPSS 19進行, 顯著性水平為0.05。所有圖形均用SigmaPlot 10.0繪制。

3 結果與分析

3.1 初始密度對三種莎草科植物密度、高度增長的影響

藨草和糙葉苔草密度經過一個月左右的遲滯期后開始逐漸加速增長, 直至生長季末達到最高(圖1a,圖1e)。海三棱藨草的密度增長在生長季中前期與藨草、糙葉苔草相似, 但在末期出現了一定程度的衰退(圖1c)。總體而言, 三種植物種群都經過一個月左右的調整后開始加速增長, 而生長季后期增長率逐漸降低, 藨草、海三棱藨草早期的增長率高于糙葉苔草(圖2)。在整個生長季中, 不同初始種植密度處理下藨草的密度增長沒有顯著差異, 而海三棱藨草和糙葉苔草則有極顯著差異(p＜0.01)(表1)

生長季中前期藨草在中低密度處理下密度增長率高于高密度和整簇種植處理, 但在生長季后期這種差異基本消失(圖 2a), 不同處理下種群的密度增長趨勢基本相同(圖 1a)。海三棱藨草、糙葉苔草種群的整體密度增長率與初始種植密度成反比(圖 2b,圖2c); 到生長季末期, 海三棱藨草不同處理下的種群密度趨于一致(圖 1c), 而糙葉苔草低密度處理下的種群密度始終低于其他兩個處理(圖1e)。

藨草的高度在生長季中前期增長較快, 隨后高度趨于穩定并略有下降(圖 1b)。海三棱藨草高度在生長季初期快速增長, 七月中旬后增長變緩, 甚至略有下降, 之后繼續緩慢增長, 直至生長季末(圖1d)。整個生長季中, 糙葉苔草不同處理下平均高度相近,并保持相似的穩定增長趨勢(圖 1f)。整個生長季中,三種克隆植物不同處理下的高度增長均沒有顯著差異(表1)。

在生長季早期, 藨草的高度增長率為低密度、中密度處理大于高密度處理; 海三棱藨草的高度增長率為低密度處理大于中密度、高密度處理; 生長季中、后期, 海三棱藨草、糙葉苔草各個處理的高度增長率相近。

3.2 初始種植密度對三種莎草科植物生長指標的影響

生長季末收獲時, 藨草和海三棱藨草不同處理下的密度、冠層高度、最高高度、地上生物量和地下生物量均沒有顯著差異(圖3)。糙葉苔草低密度處理下的密度顯著低于中密度處理和高密度處理(p＜0.05)(圖3a), 而冠層高度則是中密度處理顯著高于低密度處理和高密度處理(p＜0.05)(圖3b)。

3.3 三種莎草科植物生長繁殖參數與密度的相關性

生長季末收獲時, 藨草的單株平均生物量與密度呈顯著負相關(p＜0.05), 而總生物量與密度呈顯著正相關(p＜0.05)(圖4a, 圖4b)。海三棱藨草的單株生物量與密度呈顯著負相關(p＜0.05), 總生物量在不同密度下基本維持恒定(圖 4c, 圖 4d)。糙葉苔草的單株生物量基本不隨密度變化, 而總生物量隨密度升高而顯著增長(p＜0.05)(圖4e, 圖4f)。隨著密度的增加, 三種克隆植物的根冠比沒有表現出顯著的線性變化規律。生長季結束時, 海三棱藨草和糙葉苔草沒有結實, 而藨草的結實率與密度之間也沒有顯著相關性。

3.4 不同初始密度處理下三種莎草科植物的種內競爭強度

藨草、海三棱藨草、糙葉苔草中密度、高密度處理下的相對鄰株效應 (RNE) 值均小于 0, 且高密度處理下相對鄰株效應(RNE)的絕對值顯著大于中密度處理(p＜0.05)。整簇種植下藨草的相對鄰株效應(RNE)值與高密度處理沒有顯著差異(圖5)。

4 討論

藨草、海三棱藨草和糙葉苔草三種克隆植物都具有很強的無性繁殖能力, 但其生物學特性存在差異。藨草分株密集生長在基株周圍, 間距小, 能夠達到很高的密度; 海三棱藨草主要由橫向生長的地下莖節形成分株, 間距較大, 其種群的密度制約效應更強, 生長季后期出現了自疏; 糙葉苔草在移栽后的調整適應較慢, 持續了近兩個月時間, 生長季末期仍未達到最高密度。盡管如此, 初始種植密度對這幾個物種種群動態的調控, 以及對個體表現及種內競爭的影響模式仍十分相近。

圖1 三種莎草科植物的密度和高度增長趨勢Fig. 1 Density and height growth of three sedge plants

4.1 克隆植物的增長規律及其密度調節

在整個生長季中, 隨著密度的增加, 三種克隆植物的密度增長率均表現出先增加后降低的趨勢。藨草的整體增長率較高, 中、低密度處理下很早變達到生長高峰, 并能維持較長時期的穩定增長; 海三棱藨草和糙葉苔草的種群增長率都在八月達到最大值, 之后種群增長率明顯降低, 海三棱藨草在生長季末期甚至出現了負增長。盡管海三棱藨草的種群動態與張利權和雍學葵[11]的研究結果相似, 但兩者的原因并不完全一致。野外條件下, 海三棱藨草在生長季中后期(八、九月間)的衰退主要是由于受到臺風季潮汐侵蝕作用的影響[11]。而在我們的盆栽實驗中, 海三棱藨草種群衰退的主要原因是密度制約引起的死亡率升高, 在中、高密度處理下, 分株間的競爭更為激烈, 因而生長季末期其死亡率遠高于低密度處理。對其他克隆植物的研究發現, 生長于開闊空間的初始源株可以更好地生存并產生新分株,而源株擁擠會導致競爭,使新分株產生及存活率下降[12-13]。本實驗中從種植到收獲, 藨草和海三棱藨草在低密度處理下的種群增長率整體上高于高密度

處理, 最終收獲時種群密度沒有顯著差異, 表明藨草和海三棱藨草較高的初始密度會限制分株增長。王永健和鐘章成[14]在模擬源株密度對蝴蝶花(Iris japonica)生長和克隆繁殖影響的研究中也發現, 1個起始源株處理下蝴蝶花新分株數顯著高于2個起始源株及 4個起始源株處理, 而新分株死亡率顯著低于后二者; 隨著起始源株數增加(種內競爭增強), 一級與二級子株數顯著降低, 隨著密度增加, 新分株減少, 分株死亡增加, 這些都充分體現了種群增長的密度效應。

表1 不同初始密度處理對三種莎草科植物密度和高度增長影響的重復測量的方差分析結果Tab. 1 Results of repeated measurement ANOVA testing the effects of different initial density treatment on the density and height growth of three sedge plants

圖2 不同初始密度處理對三種莎草科植物種群增長率的影響Fig. 2 Effects of different initial density treatment on the population growth rate of three sedge plants

圖3 收獲時不同初始密度處理下三種莎草科植物的生長繁殖表現Fig. 3 Growth and reproduction performances of three sedge plants at harvest under different initial density treatments

許多研究表明, 克隆種群有很強的密度調控能力。高密度的紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)種群在強烈競爭下, 基株會控制根蘗株的形成和死亡,從而減少資源的消耗, 保證種群對生境的長期占領[15]。本實驗中, 藨草和糙葉苔草種群經過初期的適應之后, 增長率明顯增高, 有利于種群充分利用資源,快速擴張; 后期高密度下增長率降低至趨近于零的水平, 使種群能夠維持在環境容納量之下, 又避免了自疏造成的資源浪費。這表明克隆植物可以通過數量調節維持種群穩定, 促進生態平衡。

圖4 三種莎草科植物收獲時生物量與密度的關系Fig. 4 Relationships between biomass and density at harvest of three sedge plants

鹽沼生態系統環境梯度明顯, 物種組成較為簡單, 因而是研究植物群落組織機制的良好系統。何彥龍研究崇明東灘中低潮灘鹽沼植被分異的形成機制時發現, 互花米草(Spartina alterniflora)相對高生長速率幫助其更多地從生境中獲取營養物質, 從而減少了海三棱藨草可以利用的資源, 限制了海三棱藨草種群的發展[16]。對于灘涂前沿的三種莎草科先鋒植物(藨草、海三棱藨草和糙葉苔草)而言, 對鹽度、淹水等環境因子耐受能力的差異是決定其分布區域的主要因素[6]。然而, 在更小的尺度上, 對生境的優先占據及種群動態的差異對混生群落的物種組成起著更重要的作用。本研究表明, 藨草在整個生長季中維持較高的增長率, 最終達到很高的分株密度, 在適宜其生長的低鹽度生境中難以被另兩個物種入侵; 海三棱藨草早期的增長率較高, 但生長季后期種群衰退時可能被仍處于穩定增長期的藨草及糙葉苔草入侵, 在高鹽度、淹水深的小生境中占有競爭優勢; 糙葉苔草在生長季早期增長緩慢, 不利于其搶先占據空白生境, 但中后期穩定持續的生長將更有利于其與演替后期物種的競爭。這些物種間拓殖、生長能力的差異會對灘涂前沿莎草科先鋒植物群落的組成和結構產生重要影響。

圖 5 不同初始密度處理對三種莎草科植物相對鄰株效應(RNE)的影響Fig. 5 Effects of different initial density treatment on the relative neighbor effect (RNE) of three sedge plants

4.2 種群密度對克隆植物種內競爭的影響

本實驗結果顯示, 三種克隆植物在中密度和高密度處理下植株間競爭作用占主導, 高密度處理下相對鄰株效應(RNE)的絕對值均顯著高于中密度處理, 表明種植密度越高的處理整體上競爭效應越強。于國磊[17]在研究水淹對克隆植物空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)種內關系的影響時得出了相似的結論, 相對于低密度處理(不存在種內競爭), 空心蓮子草的生長在中密度和高密度下顯著減弱, 其植株之間整體上為競爭關系。

很多研究表明, 克隆植物的內部競爭對種群增長及其個體生長有著同樣重要的影響。如種內競爭會降低紫莖澤蘭個體株高、葉片數、根蘗株數和生物量的增長[15]。在資源水平相對一致時, 羊草(Leymus chinensis)克隆構型特征, 如根莖節間長度、間隔子長度、分枝距離和分枝角度等隨種群密度變化有較強的可塑性[18]。總之, 隨著克隆植物種群密度的改變以及種內競爭的加劇, 植株生長策略以及種群調節等方面都會產生變化。這些變化在本實驗中也有體現： 生長季早期, 藨草低、中密度處理的高度增長率大于高密度處理, 海三棱藨草的高度增長率為低密度處理大于中密度、高密度處理。

值得注意的是, 植株間的競爭強度除了受密度的影響外, 分株間的緊密聯系也有利于克隆植物進行整體協作[19], 進而減弱競爭。然而, 本實驗高密度處理與整簇處理的競爭強度沒有顯著差異, 可能是由于實驗沒有設置異質化的條件, 在同質環境中,分株間勞動分工及資源共享的價值喪失[20-21]。另一方面, 藨草最高的初始種植密度仍然遠低于其能夠達到的最大密度, 因而在生長過程中, 基株的調控效應較弱, 使整簇種植與高密度種植處理間有相似的生長表現。

4.3 種群密度與生長指標之間的關系

本研究結果表明, 不同物種的種群密度與生長指標間的關系存在差異。在現有資源供應條件下,不同密度下海三棱藨草種群的總生物量相對恒定,但密度增高后分配給單株的生物量降低; 糙葉苔草在高密度下總生物量仍沒有達到環境容納量, 分株都能獲得足夠的資源生長到相近的大小。藨草總生物量也可能還未達到環境容納量, 但其策略與糙葉苔草不同, 藨草通過產生大量的小分株充分占據生境利用資源, 基株對分株形成的調控能力相對較弱,因而平均分株生物量隨密度升高而下降。

收獲時, 藨草、海三棱藨草的單株生物量與測定區間內的密度呈顯著負相關, 這是高密度下種內競爭對個體大小的影響。實際上, 種內關系不僅有競爭還有促進。在相對不利的環境條件下, 當種群處于較低密度時, 正相互作用的效應要大于競爭,個體生物量與密度會呈正相關關系; 而密度升高到資源競爭效應占主導時, 個體生物量與密度則轉變為負相關關系[22-23]。隨著非生物脅迫的增加, 只考慮競爭時平均個體生物量與密度的關系呈單調遞減,而在考慮了促進關系時, 平均個體生物量與密度的關系呈單峰型曲線[22]。本實驗中, 由于不存在資源脅迫以及密度測量區間的限制, 單株生物量與密度之間沒有體現出顯著正相關(單調遞增)關系或者單峰型曲線。

另一方面, 種內競爭水平會對植物體資源分配產生較大影響, 當競爭強度增加時, 植株各個部位的生長會受到不同程度的限制, 使植物的生物量分配格局在不同密度下產生變化。蝴蝶花地下部分分配比例在低密度處理下更高, 而高密度處理下地上部分分配比例更高[14], 是由于高密度下的競爭限制了植株生長, 源株間競爭的同時促進了地下根莖生長的競爭, 使根生長量降低[24]。與此相類似, 隨著密度的增加, 紅蔥個體會增加地上營養器官的生物量分配, 并以減小地下無性繁殖器官的生物量分配為代價[4]。所以植物地上地下部分的競爭強度及植株采取的適應策略都可能導致植株生物量分配格局的改變。本實驗中的三種莎草科植物在不同密度處理下根冠比未發生顯著變化, 可能是由于未設置不同資源供應的處理, 導致植株地上、地下部分的競爭強度差異不大。

5 結論

本實驗主要揭示了克隆植物的種內競爭關系：高密度下的競爭限制了種群生物量, 降低了單株生物量, 制約了種群的增長。藨草、海三棱藨草和糙葉苔草是長江口鹽沼先鋒植物群落中的優勢物種,除了對鹽度、淹水等環境因子耐受能力的差異之外,三種莎草科植物不同的生長速率和種內競爭強度可能也是決定其分布的重要因素。對于克隆植物在灘涂環境中的增長規律以及生長策略的深入研究, 將有助于我們預測這一區域植物的種群動態, 控制生物入侵, 維護生態系統穩定性。

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Effects of planting density on clonal growth of three sedge plants

ZHONG Qinglong, DAI Wenlong, XIANG Shiliang, WANG Tianhou, WANG Chenghuan*

Shanghai Key Laboratory of Urbanization & Ecological Restoration, School of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China

This study examined the effects of three initial planting density treatments (1, 4 and 16 ramets per pot) on individual and population growth of Scirpus triqueter, Scirpus mariqueter and Carex scabrifolia using a controlled environment experiment. Our result showed that the population size of these three species increased rapidly after an adaptation period of about one month, the growth rate decreased gradually in late growing season and S. mariqueter even declined during this period. Density growth rate of S. triqueter in early growing season was higher in low and medium initial planting density treatments than that in high density and cluster planting treatments. Population growth of S. mariqueter and C. scabrifolia had a negative correlation with initial planting density. At harvest, ramet density, canopy height, height of the tallest ramet, above- and belowground biomass of S. triqueter and S. mariqueter did not differ significantly among the three initial planting density treatments. However, for C. scabrifolia, the low initial density treatment had the lowest final density, while canopy height was the highest in the medium initial density treatment. Single ramet biomass of both S. triqueter and S. mariqueter had significantly negative correlations with their ramet density, while the total biomass of S. triqueter and C. scabrifolia was significantly and positively correlated with their ramet density. Root：shoot ratio of these species did not differ significantly with increasing ramet density at harvest, and they had more intense intraspecific competition in high density treatment than in medium density treatment.

population growth; density effect; Scirpus mariqueter; Scirpus triqueter; Carex scabrifolia

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.001

Q145

A

1008-8873(2016)01-001-09

2015-01-30;

2015-02-16

國家自然科學基金項目(31100317); 上海市科委科研計劃項目(12231204703); 上海市科委科技創新行動計劃(14DZ1206003)

鐘青龍(1988—), 男, 碩士, 研究方向為濕地植物生態學, E-mail： 359114054@qq.com

*通信作者：汪承煥, 男, 博士, 助理研究員, 主要從事濕地生態學研究, E-mail： chwang@bio.ecnu.edu.cn

鐘青龍, 戴文龍, 項世亮, 等. 密度對三種莎草科植物克隆生長的影響[J]. 生態科學, 2016, 35(1)： 1-9.

ZHONG Qinglong, DAI Wenlong, XIANG Shiliang, et al. Effects of planting density on clonal growth of three sedge plants[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 1-9.