盛蕭, 徐海升, 鄧培雁*, 毛建忠, 劉威
1. 華南師范大學化學與環境學院, 廣東, 廣州 510631
2. 深圳市鐵崗·石巖水庫管理處, 廣東, 深圳 518034
3. 云南省水文水資源局, 云南, 昆明 650106
4. 珠江流域水環境監測中心, 廣東, 廣州 510611
深圳石巖水庫浮游植物群落時空動態特征及其影響因素分析
盛蕭1, 徐海升2, 鄧培雁1*, 毛建忠3, 劉威4
1. 華南師范大學化學與環境學院, 廣東, 廣州 510631
2. 深圳市鐵崗·石巖水庫管理處, 廣東, 深圳 518034
3. 云南省水文水資源局, 云南, 昆明 650106
4. 珠江流域水環境監測中心, 廣東, 廣州 510611
于2013年5月至2014年4月對深圳石巖水庫進行采樣, 研究了深圳石巖水庫浮游植物群落組成、時空動態及其主要的環境影響因素, 以期為該水庫水質的保障和改善提供科學依據。石巖水庫全年共檢測到浮游植物 7門 90屬, 以綠藻門(41.1%)、硅藻門(30.0%)和藍藻門(20.0%)為主。浮游植物的種類在9月份最豐富, 有61種, 8月份最少, 僅有18種。各采樣區的浮游植物豐度, 在6月份達到最大值, 為1.76×108cells·L-1, 在10月份出現最低值, 為2.74×106cells·L-1。綠藻、硅藻和藍藻的豐度之和在全年所占比例都較高, 變化范圍為96.74%—100%, 以藍藻居多, 占51.55%—92.23%,其中, 綠藻門的優勢屬為十字藻屬(Crucigenia)、柵藻屬(Scenedesmus)、小球藻屬(Chlorella); 硅藻門的優勢屬為直鏈藻屬(Melosira)、小環藻屬(Cyclotella); 藍藻門的優勢屬為假魚腥藻屬(Pseudanabaena)。冗余分析(Redundancy analysis, RDA)表明: 全部樣品分布在軸1與軸2構成的4個象限內, 軸2左側與冬(春秋)季對應, 軸2右側與夏季對應; 絕大多數藻類分布在冬(春秋)季對應的象限內, 少數藻類包括硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)分布在夏季所對應的象限內; 研究結果表明影響石巖水庫浮游植物群落結構動態的主要驅動因子是水溫(Temperature, TEMP)、總有機碳(Total Organic Carbon, TOC)、硝酸鹽氮(NO3-N)和總氮(Total Nitrogen, TN)。
石巖水庫; 浮游植物; 時空動態; 富營養化; 理化因子
石巖水庫位于廣東省深圳市寶安區, 是寶安區重要的飲用水源地。石巖水庫流域集水面積44.77 km2, 總體地形東高西低, 流域內有 6 條主要入庫支流, 分別是東岸的石巖河、白坑窩、深坑壢、王家莊溪和西岸的運牛坑、麻布水。隨著深圳城市化進程的加快, 人口逐年增加, 各子流域內點源與非點源污染都很嚴重, 生活污水、工業廢水、固體垃圾以及化肥、農藥、畜禽排泄物和土壤流失隨以上入庫河流等對水庫水質的保持與改善產生嚴重的威脅。此外,深圳屬南亞熱帶海洋性季風氣候, 常年平均氣溫在20 ℃以上, 為水庫藻類繁殖創造了良好條件, 水庫又具有典型湖泊性質的水力學特征, 流速緩慢, 使得富營養化問題成為影響石巖水庫供水的主要風險。
浮游植物生長周期短, 對環境變化敏感, 其群落結構特征能夠反映水庫現狀, 特別是能反映水庫中營養水平的變化[1], 同時, 環境條件的變化也會影響浮游植物的群落結構[2]。而在不同地區不同類型的水庫中, 影響浮游植物群落的關鍵因子有所不同[3]。一般而言, 溫度和營養鹽是影響浮游植物生長的主導因子[4]。亞熱帶地區, 雖然溫度和光照對浮游植物群落的影響相對來說不如溫帶地區那么顯著, 但流域水文的季節性變化可以引發浮游植物群落的季節性變化[5], 從而使浮游植物群落結構具有時間差異性。此外, 水庫作為一個半自然半人工的水體, 具有一定的空間異質性[6], 基于此,浮游植物群落可能會產生時空異質性。因此, 對水庫的污染防治應采取因地制宜的策略, 從而能更全面的掌握和改善當地水庫的水質狀況。
目前對石巖水庫的研究僅限于從環境因子來闡明其水質污染狀況, 并基于此提出防治對策, 缺乏對水庫系統內浮游植物群落特征的研究。本文是在對石巖水庫水質系統監測的基礎上, 研究了石巖水庫浮游植物群落組成、時空動態及其主要的環境影響因素, 以期為石巖水庫供水水質的保障和改善以及實現其水資源的可持續利用提供科學依據。
1.1 采樣點位置
根據石巖水庫的地形和環境特征, 水庫從上游入水口處到下游大壩依次分為三個區域, 即河流區、過渡區和湖泊區, 三個區在水動力學過程、物理、化學和生物學上存在明顯差異[7], 故將此三區各設一個采樣區, 分別為 S1、S2、S3, 并在每個采樣區各選取3個采樣點(如圖1)。于2013年5月至2014年4月每月各采樣兩次。

圖1 石巖水庫采樣點示意圖Fig. 1 Sampling sites of Shiyan Reservoir
1.2 采樣與分析方法
浮游植物定性樣品用 25號浮游生物網(網孔直徑為64 μm), 在水面表層呈“∞”字形緩慢撈取, 濃縮液置于100 mL塑料水樣瓶中, 魯哥液固定, 實驗室供鏡檢分類鑒定[8]。定量樣品用1 L有機玻璃采水器分別于各采樣點表層0.5 m采集1 L水樣, 魯哥液固定, 實驗室靜置沉降, 錐形量筒沉淀濃縮。定量分析時, 從濃縮樣中吸取0.1 mL 置于10×10的生物計數框中, 光鏡下計數并換算成豐度[9]。
理化數據: 通過使用事先校正好的 YSI-650型多功能水質檢測儀現場測定獲取水溫(TEMP, Temperature)、電導率(Conductivity, Con)、溶氧(Dissolved Oxygen, DO)、pH等指標, 基本水化指標包括總氮(Total nitrogen, TN)、總磷(Total phosphorus, TP)、硝酸鹽氮( NO3-N)、氨氮(NH4-N)和可溶性正磷酸鹽(PO4-P)的濃度, 根據GB 3838-2002標準方法在實驗室內完成測定[10]。
1.3 數據處理與分析
數據 CANOCO4.5用于排序分析和繪圖, 排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示。在主軸1和主軸 2構成的平面圖中, 箭頭表示環境因子在平面上的相對位置, 向量長短代表相應環境因子與研究對象的相關程度大小, 箭頭所處象限代表環境因子與排序軸間相關性的正負[11]。對庫區內主要浮游植物種類的密度在主軸上的排序, 則可反映其與環境因子之間的對應關系。
為探究不同環境因子對石巖水庫水體中浮游植物的影響, 對浮游植物與環境參數進行排序分析。用于排序分析的浮游植物要求該種類在各區出現的頻度≥5, 在至少一個采樣區的相對豐度>l %, 滿足這兩點要求的浮游植物種類才能進入排序分析矩陣。經過篩選后的浮游植物(共38種)代碼見表2。分析前, 將浮游植物豐度值和環境因子(除pH外)采用lg (x+1)進行處理。首先對浮游植物數量進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA),以確定其屬于線型分布或單峰型分布[12]。利用變量預選法(forward selection)對環境因子進行逐步篩選,相關顯著性用蒙特-卡羅(Monte Carlo)置換法進行檢驗。
冗余分析是一種多元線性直接梯度分析方法,它基于統計學的角度評定一個或一組變量與另一組多變量數據之間的相互關系[13], 能有效進行多個環境指標的統計檢驗, 并能確定對群落結構變化具有最大解釋能力的最小變量組, 從而更好反映群落與環境之間的關系[14]。
2.1 浮游植物群落組成及優勢種
連續12個月, 24次采樣共檢測到浮游植物7門90屬, 主要由藍藻門、綠藻門和硅藻門的藻類組成。其中, 綠藻門 37屬, 占總屬數的 41.1%, 優勢屬為十字藻屬(Crucigenia)、柵藻屬(Scenedesmus)、小球藻屬(Chlorella); 硅藻門27屬, 占30.0%, 優勢屬為直鏈藻屬(Melosira)、小環藻屬(Cyclotella); 藍藻18屬, 占 20.0%, 優勢屬為假魚腥藻屬(Pseudanabaena);裸藻門3屬, 占3.3%; 甲藻門、隱藻門各2屬, 各占2.2%; 金藻門1屬, 占1.2%(圖2)。總體而言, 石巖水庫在浮游植物種類數組成上屬于綠藻-硅藻型。
2.2 浮游植物群落組成的時間動態
浮游植物在種類組成和數量上隨時間變化而呈現差異(圖3), 5、7、8月僅能檢測到綠藻、硅藻和藍藻三大門類, 2、9月, 能檢測到七大門類。24次采樣中全年均有檢測到的屬類有: 綠藻門中的角星鼓藻屬(Staurastrum)、鼓藻屬(Cosmarium)、十字藻屬(Crucigenia), 硅藻門中的直鏈藻屬(Melosira)、菱形藻屬(Nitzschia)、針桿藻屬(Synedra)、舟形藻屬(Navicula), 藍藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、假魚腥藻屬(Pseudanabaena)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)。

圖2 石巖水庫浮游植物種類組成Fig. 2 Phytoplankton composition of Shiyan Reservoir
浮游植物的總種類數量在 9月最多, 達 61種,其次為6月(48種), 以7月(28種)和8月(19種)最少。綠藻種類數量最多出現在5月, 為24種, 而硅藻和藍藻種類數量最多則出現在9月, 分別為18種、16種; 綠藻和硅藻種類數量最少均出現在 8月, 分別為4種、10種, 藍藻種類數量在8月(5種)也較少, 僅比其數量最少的3月(4種)多1種。甲藻、隱藻、裸藻和金藻在全年內出現頻率較低。
2.3 浮游植物豐度時空分布特點
石巖水庫各采樣區浮游植物豐度之和在 6月份達到最大值為1.76×108cells·L-1, 最低值出現在10月份, 為 2.74×107cells·L-1, 表明石巖水庫浮游植物豐度具有季節差異性, 且變動較大(圖 4)。從各門類豐度所占比例來看, 綠藻門、藍藻門和硅藻門的豐度之和在每月所占比例都較高, 變化范圍為 96.74%—100%, 其它門類所占比例較低。根據浮游植物豐度評價方法[15], 石巖水庫水質為中富營養-富營養水平。
石巖水庫S1、S2、S3三區的浮游植物年平均豐度分別2.53×107cells·L-1、2.36×107cells·L-1、2.41× 107cells·L-1, 都以藍藻占絕對優勢, 其次為硅藻。各采樣區最小浮游植物豐度均出現在10月。盡管3個采樣區的浮游植物豐度在個別月份隨時間變化呈現一定的差異, 但總體趨勢大致相同, 表明石巖水庫浮游植物群落豐度的空間分布差異不明顯。
由表1可知, 石巖水庫浮游植物群落不僅總體密度有季節差異, 而且各個門類的豐度也隨著季節變動, 但大部分的浮游植物門類與其種類數量的時間動態不具有一致性。藍藻門在全年內(1月除外, 在一月份為硅藻門占優勢, 所占比例為50.26%)占優勢,其豐度所占比例范圍為51.55%—92.23%, 且在6月達到最高, 原因可能是與藍藻最適溫度及對高溫的耐受性要強于其它藻類[16]有關。硅藻的種類數在全年的變化差異不大, 然而其豐度比例隨時間變化明顯,除5月外, 呈現“先升高后下降”的趨勢, 在一月份達到最大, 超過藻類總數量的一半。綠藻的豐度所占比例在全年內都較低, 在8月份最低, 僅占1.53%,在9月相對較高, 達到16.76%, 前后差異變化顯著,但與其種類數量變化一致。其他 4門藻中, 僅隱藻的數量在溫度較低的冬季有一定的增加。

圖3 石巖水庫浮游植物的種類組成變化Fig. 3 Numbers and composition of species of phytoplankton in Shiyan Reservoir

圖4 石巖水庫各采樣區浮游植物豐度(106cells·L-1)Fig. 4 Cell densities of phytoplankton in 3 sampling sites of Shiyan Reservoir(106cells·L-1)
表1 石巖水庫浮游植物各門類的豐度所占比例%Tab. 1 Proportions of cell densities of each phytoplankton in Shiyan Reservoir

表1 石巖水庫浮游植物各門類的豐度所占比例%Tab. 1 Proportions of cell densities of each phytoplankton in Shiyan Reservoir
藻類2013年5月—2014年4月月份5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4綠藻門 7.47 5.29 4.47 1.53 16.76 12.81 12.09 10.23 12.04 12.77 14.05 4.23硅藻門 31.05 2.30 7.60 11.68 8.90 11.50 18.13 34.96 50.26 30.17 10.04 10.38藍藻門 61.48 92.23 87.93 86.79 73.61 74.92 68.12 51.55 36.08 53.88 74.61 84.81裸藻門 0 0.09 0 0 0.30 0.33 0.18 0.51 0.04 0.21 0.19 0.17隱藻門 0 0.02 0 0 0.27 0.33 1.19 2.70 1.45 2.61 1.05 0.40甲藻門 0 0 0 0 0.15 0.11 0.29 0.05 0.13 0.26 0.06 0.01金藻門 0 0 0 0 0.01 0 0 0 0 0.10 0 0
2.4 浮游植物群落與水體理化因子的關系
除趨勢對應分析(DCA)結果表明, 三個采樣區所有軸中最長梯度均小于 3, 適合選用基于線性的RDA(Redundancy analysis)。
石巖水庫浮游植物群落與環境因子的 RDA分析結果見表3、圖5和圖6。由表3可知, S1區和S3區的總典型特征值高于S2區, 而第1排序軸的典型特征值則低于S2區; 3個采樣區浮游植物種類與環境因子的前兩軸相關系數都較高, 達到了 0.880以上; 在S3區, 軸2中的浮游植物種類與環境因子的相關性達0.975; 就浮游植物而言, 3個采樣區軸1和軸2之間的相關性分別為-0.0818、0.0100、0.0269, 表明這兩個排序軸幾近相互垂直; 就環境因子而言, 3個采樣區前兩個排序軸間的相關性均為0, 表明這兩個排序軸相互垂直, 以上均說明排序軸與環境因子間的線性擬合程度能較好地反映物種與環境因子間的關系, 說明排序結果是可靠的。結合軸1和軸2的貢獻率分析, 3個采樣區前2個排序軸的物種總貢獻率分別為34.4%、34.7%、32.8%, 物種-環境總貢獻率分別為54.6%、78.3%、49.2%(蒙特-卡羅檢驗(P-value)均小于0 .005), 表明排序軸結果在統計學上是顯著的。

表2 RDA分析中浮游植物種類代碼Tab. 2 Codes of phytoplankton species for RDA

表3 浮游植物與環境因子的排序分析Tab. 3 Redundancy analysis results of phytoplankton and environmental factors
從圖5可以看出, 3個采樣區的樣品在環境因子上的分布均與季節近乎相同, 分布在軸1與軸2構成的4個象限, 軸2左側均主要是10、11、12、1、2及3月, 軸2右側則均主要是5、6、7和8月。因此, 3個采樣區的浮游植物樣品可近似看作分布在軸2的左右兩側, 分別對應著冬(春秋)季和夏季兩個組群, 表明冬(春秋)季和夏季有較為明顯的分界。盡管3個采樣區環境因子的RDA排序略有變化, 但在這兩個組群上的變化將近一致。
由圖6所示的浮游植物與環境因子間的對應關系可知, 3個采樣區均有水溫(TEMP)和總有機碳(TOC)與軸 1呈正相關, 硝酸鹽氮(NO3-N)和總氮(TN)與軸1呈負相關, 同時均有總氮(TN)與軸2呈正相關。除此之外, 在S1采樣區, 氨氮(NH4-N)、總磷(TP)與軸 2呈正相關, 相關系數分別為 0.1816、0.3653, 而在S3采樣區, 氨氮(NH4-N)、總磷(TP)與軸2呈負相關, 相關系數分別為-0.5723和-0.3281。

圖5 石巖水庫浮游植物樣品的雙軸等級排列Fig. 5 Ordination biplot of cases in Shiyan Reservoir
根據圖6反映的石巖水庫3個采樣區浮游植物種類和環境因子之間的關系, 3個采樣區表現出較為相似的結果。從浮游植物種類組成的雙軸空間分布上看, 3個采樣區隱藻門和裸藻門的藻類都分布在軸2的左側, 而硅藻門、藍藻門和綠藻門則有少部份分布在軸 2的右側, 均有硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)分布在軸2右側。軸2左側主要與N、P營養鹽的濃度表現出正相關, N、P營養鹽的濃度是影響硅藻、藍藻、綠藻、裸藻和隱藻門藻類豐度的主要環境變量。軸 2右側與水溫(TEMP)和總有機碳(TOC)表現出正相關, 表明卵形藻屬、平裂藻屬、尖頭藻屬、鞘絲藻屬及衣藻屬主要受TEMP和TOC的影響, 其中藍藻門的尖頭藻屬和鞘絲藻屬與TOC呈顯著的正相關, 表明此種屬適宜生長在有機物含量較高的水體。總而言之, 在冬(春秋)季, TN和NO3-N與第一主軸有較高的相關性,為主要貢獻變量, 而在夏季, TEMP和TOC與第一主軸呈正相關, 為主要貢獻變量。
在S1采樣區, 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(r = 0.7139, p = 0.002), 與NO3-N呈最大負相關(r = -0.8110, p = 0.002), 軸2與pH呈最大顯著正相關(r = 0.5257, p = 0.002)。軸1代表了水溫和硝酸鹽含量的變化狀況, 軸2則反映了pH值的變化。沿第一軸, 浮游植物變化由喜好高硝酸鹽含量的直鏈藻屬(Melosira)到喜好高溫的鞘絲藻屬(Lyngbya)。藍藻門、綠藻門的絕大多數藻屬與 TN、TP、NO3-N和NH4-N有較好地相關關系, 并且不同類別的藻屬對N、P營養鹽的偏好呈現差異, 而硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、綠藻門的卵囊藻屬(Oocystis)、衣藻屬(Chlamydomonas)及四星藻屬(Tetrastrum)等與pH呈顯著的正相關。在S2采樣區, 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(r = 0.7847, p = 0.002), 與NO3-N呈最大負相關(r = -0.6803, p = 0.002)。各門藻類大多與TN有較好地相關關系。在S3采樣區, 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(r = 0.6233, p = 0.002), 與PO4-P呈最大負相關(r = -0.6497, p = 0.002), 軸2與透明度(SD)呈最大顯著正相關(r = 0.6811, p = 0.002), 與深度(DEP)呈最大負相關(r = -0.5800, p = 0.002)。沿第一軸, 浮游植物變化由喜好高磷酸鹽濃度的圓篩藻屬(Coscinodiscus)到喜好高溫的角星鼓藻屬(Staurastrum)。

圖6 浮游植物與環境因子RDA排序圖Fig. 6 RDA biplot of phytoplankton species and environmental variables
3.1 浮游植物群落結構特征
調查期間, 共觀察到浮游植物7門90屬, 浮游植物的豐度范圍在1.76×108cells·L-1—2.74×107cells·L-1之間。研究顯示, 石巖水庫浮游植物群落結構具有明顯的季節差異。在種類組成上, 綠藻和硅藻在全年內所占比例較大。浮游植物的總種類數量在8月最少, 其次為7月, 而9月最多, 造成這種急劇性變動的原因可能與降水有關, 因水庫所處地域為季風性區, 夏季降雨量較多, 導致水庫水體動力學變化較大, 進而改變了適宜藻類生長的環境條件, 使得藻種類數降低, 而進入 9月份后, 降雨量大幅減少,庫區水流流速減緩, 為各種藻類生長提供了有利條件, 致使浮游植物種類數驟然增多。在數量上, 除一月以硅藻占優勢外, 其他月份則都以藍藻占絕對優勢, 其豐度都超過50%。藍藻豐度高, 則意味著水體富營養化的程度也高[17]。石巖水庫所在地區為亞熱帶, 常年氣溫較高, 適合藍藻生長, 且在低溫季節過后, 藍藻的復蘇溫度和比生長速率都高于綠藻和硅藻[18], 因此, 從2月后, 藍藻迅速生長, 繼續保持其絕對優勢。其中, 假魚腥藻屬為藍藻中的優勢藻屬。有研究報道, 假魚腥藻屬可能會產生神經毒性氨基酸(P-N-甲氨基-L-丙氨酸), 誘導神經元損傷[19],故其大量存在會影響水體質量, 給當地居民生活帶來危害, 為保證供水安全, 應加強對石巖水庫水質的監測和治理。此外, 在研究過程中發現, 硅藻和隱藻的豐度所占比例在溫度偏低的枯水期時有所升高,硅藻豐度在這一時期變化范圍為30.17%—50.26%,隱藻變化范圍為1.45%—2.70%, 相對于其他月份都較高, 原因可能是, 枯水期水溫較低, 光照不充分,對水溫和光照有著很好適應能力的硅藻因而能夠獲得優勢地位[20]。隱藻在約10℃水溫條件下易大量生長, 這與丹江口水庫的研究結果一致[21]。
石巖水庫浮游植物群落結構在空間分布上沒有較大的差異, 三個采樣區浮游植物的年平均豐度均在24×106cells·L-1左右, 都以藍藻為優勢, 其次為硅藻, 各采樣區最大浮游植物豐度均出現在 6月, 這可能與 6月份水體中氨氮含量的升高有關, 一般認為氨氮是浮游植物較容易吸收且優先利用的氮源[22]。各采樣區最小浮游植物豐度均出現在10月。盡管3個采樣區的浮游植物豐度在個別月份隨時間變化呈現一定的差異, 但總體趨勢大致相同, 這可能與石巖水庫的形態特征和入庫河流有關。石巖水庫各入庫支流較小, 水流緩慢, 對水庫的懸浮物、水體擾動等水動力特征影響較小, 且營養鹽在各采樣區中的傳輸主要為自由擴散以及水庫放水引起的和吞吐流造成的水體平流輸送。此外, 石巖水庫其整個庫區的深度梯度在全年內變化不大, 從而使內源營養鹽的釋放作用在縱向空間上的差異也較小。綜上所述, 水庫自身特有的形態結構、水動力學特征,以及所處的地理環境造成了浮游植物群落在種類和數量組成上有各自相應的特點。
3.2 影響浮游植物群落結構動態的因素分析
本研究結果表明, 影響石巖水庫浮游植物群落結構動態的因素主要有是水溫、總有機碳、硝酸鹽氮和總氮。在冬(春秋)季, 總氮和硝酸鹽氮為主要貢獻變量; 在夏季, 水溫和總有機碳為主要貢獻變量。溫度對浮游植物具有明顯的影響。Temponeras等對Doirani湖的研究發現, 水溫與總藻類生物量呈顯著的相關關系[23]。王麗萍等對洋河水庫富營養化的發展趨勢研究中, 認為水溫是水庫水華暴發的主要驅動因子之一[24]。不同的浮游植物都有自身生長的最適溫度, 而對于大多數浮游植物, 其最適生長溫度在18—25℃之間[25]。溫度主要是通過影響浮游植物光合作用和呼吸作用過程中的酶活性, 進而影響其代謝和繁殖[26]并限定其分布區域[27]。在本研究中,樣品的RDA排序顯示有部分藻分布在軸2的右側,與水溫呈顯著相關, 表明夏季水溫是影響藻類生長和分布的重要因素之一。TOC可用來表征水體中有機物的豐富程度。向水體中輸入的TOC值越大, 有機物越多, 微生物分解產生的N、P營養鹽越多, 浮游植物的種群數量則越多。張瑜斌等在對赤潮多發區深圳灣葉綠素a的時空分布調查分析中發現葉綠素a(浮游植物種群數量)與TOC等多種環境因子呈正相關[28]。本研究中, 3個采樣區都有TOC與第一軸呈顯著正相關, 表明石巖水庫浮游植物群落結構的變化也與TOC量的多少有一定的關聯。在S3采樣區, 可觀察到綠藻門中的四星藻屬(Tetrastrum)與透明度有較高的相關關系, 表明四星藻屬適宜生長在透明度較高的水體環境中。透明度對浮游植物的生長會產生間接的影響, 水體中的懸浮顆粒對光照有較強的散射作用, 能降低光照透射深度, 影響浮游植物的生長繁殖[29]。在其他環境條件一定時, 透明度越高, 浮游植物的光合作用則越強, 初級生產力越高[30]。水體深度增加, 喜好在水中或水底生存的浮游植物所接受的光照減少, 光合作用減弱, 生長繁殖受到阻抑。因此, 透明度和水深對浮游植物的分布和生長也有潛在的影響。淡水水體中的氮、磷營養鹽長期以來被視為是影響浮游植物生長的限制因素, 其中過量磷的輸入還是引起水體富營養化的主要原因[31], 而在石巖水庫中, 僅有S1區, TP的濃度對藻類的生長有影響, 而在另兩個采樣區, 與藻類的生長分布無顯著相關關系, 表明總磷并非是影響石巖水庫浮游植物群落結構的關鍵因素。
水庫是一種受人工調控程度較高的水體, 因此在不同地區、不同類型的水庫中, 影響浮游植物種群分布的關鍵因子有所差異。有研究表明水溫、電導率是浮游植物群落結構的主要影響因子[32]。也有研究闡明了在富營養化的水庫中, 深度、pH對浮游植物的影響較大[33]。除以上一些主要的環境因素外,水庫的運行管理(調水和供水)也會對生境造成短期的外在干擾, 進而改變了水庫的水位、水力停留時間等水文條件及相關的理化因子, 最后間接導致浮游植物群落的更替或演替[34]。同時人類在水庫周邊的活動及浮游動物的下行效應[35]等在一定程度上也能影響浮游植物的群落結構。
(1) 根據浮游植物豐度評價, 石巖水庫水質偏中富營養-富營養水平, 浮游植物種類以綠藻、硅藻和藍藻3大門類為主, 占總種類數的91.1%。浮游植物種類隨季節變化明顯, 在秋季較多, 夏季較少,而在空間分布上沒有較大的差異。
(2) 石巖水庫在浮游植物群落組成上屬于綠藻-硅藻型, 群落結構有季節差異, 在夏季, 藍藻在數量上占絕對優勢, 在秋冬季, 藍藻豐度有所下降,硅藻和隱藻則呈現升高趨勢。溫度和降水量可能是影響其數量和組成隨季節變化的主要因素。
(3) 影響石巖水庫浮游植物群落結構動態的主要驅動因子是水溫、總有機碳、硝酸鹽氮和總氮, 與環境因素變化關系較緊密的有硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)。
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Temporal and spatial pattern of phytoplankton community and its affected factors of Shiyan Reservoir
SHENG Xiao1, XU Haisheng2, DENG Peiyan1*, MAO Jianzhong3, LIU Wei4
1. School of Chemistry and Environment, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
2. ShenZhen Tiegang-Shiyan Reservoir Administrative Department, Shenzhen 518034, China
3. Hydrology and Water Resources of Yunnan Bureau, Kunming 650106, China
4. Scientific Institute of Pearl River Water Resources Protection, Guangzhou 510611, China
Phytoplankton and related factors were investigated to explore the relationship between water quality andphytoplankton of the Shiyan Reservoir in 2013-2014, which was located in Guangdong Province. Temporal and spatial patterns of phytoplankton community and cell abundance were analyzed, and their associated influencing factors were also studied using redundancy analysis (RDA). Results showed that 90 genera of algae were identified, and the community was dominated by Chlorophyta (41.1%) Bacillariophyta(30.0%), and Cyanophyta (20.0%) across all the sampling year. Phytoplankton species had the most abundance in September (61), the least in August, only 18. The phytoplankton had an abundance between 2.74×108cells·L-1(in October) to 1.76×108cells·L-1(in June); Chlorophyta, Bacillariophyta and Cyanophyta accounted for the range of 96.74%-100% of the total phytoplankton abundance in the whole year, dominated by Cyanophyta, accounting for 51.55%-92.23%. The advantage of genus was Crucigenia, Scenedesmus, Chlorella, Melosira, Cyclotella and Pseudanabaena. Redundancy analysis showed that case ordination by RDA divided all samples into the four districts forming by axis 1 and axis 2, the left of axis 2 corresponding to the seasons spring, autumn and winter, while the right to summer. Most samples were located in the districts of the left of axis 2, the least including Cocconeis, Merismopedia, Raphidiopsis, Lyngbya and Chlamydomonas were in the districts of the right of axis 2. TEMP, TOC, NO3-N and TN were the main environment factors influencing the composition and dynamics of the phytoplankton community.
Shiyan Reservoir; phytoplankton; temporal and spatial patterns; eutrophication; environment factors
10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.003
A
1008-8873(2016)01-017-10
2015-03-15;
2015-10-12
公益性行業科研專項(No. 201301047), 廣東省水利科技創新項目成果(No: 2014-16)
盛蕭(1990—), 女, 湖北黃岡人, 碩士, 主要研究方向為環境生態學
*通信作者:鄧培雁(1974—), 女, 貴州畢節人, 博士, 教授, 研究方向污染生態學, E-mail: dpy213@126.com
盛蕭, 徐海升, 鄧培雁, 等. 深圳石巖水庫浮游植物群落時空動態特征及其影響因素分析[J]. 生態科學, 2016, 35(1): 17-26.
SHENG Xiao, XU Haisheng, DENG Peiyan, et al. Temporal and spatial pattern of phytoplankton community and its affected factors of Shiyan Reservoir[J]. Ecological Science, 2016, 35(1): 17-26.