武功山退化山地草甸土壤種子庫的研究

彭輝武, 劉忠華, 李萍球, 王伯民, 潛偉平, 劉江華, 鄧樹波

1. 萍鄉市林業科學研究所, 江西萍鄉 337000

2. 萍鄉市南坑林場, 江西萍鄉 337000

3. 萍鄉市森林資源監測中心, 江西萍鄉 337000

武功山退化山地草甸土壤種子庫的研究

彭輝武1, 劉忠華1, 李萍球2, 王伯民3, 潛偉平1, 劉江華1, 鄧樹波1

1. 萍鄉市林業科學研究所, 江西萍鄉 337000

2. 萍鄉市南坑林場, 江西萍鄉 337000

3. 萍鄉市森林資源監測中心, 江西萍鄉 337000

采用典型樣地法研究了武功山重度退化、中度退化和無退化三種類型山地草甸的土壤種子庫特征。結果表明：武功山山地草甸主要建群種為五節芒(Miscanthus floridulus)和毛稈野古草(Arundinella anomala); 草甸生活型以多年生草本為主, 其物種多樣性表現為菊科＞禾本科＞唇形科＞毛茛科。重度和中度退化草甸上物種數僅占無退化草甸的8.3%和19.4%。重度退化、中度退化和無退化三種類型草甸表層土壤(0—10 cm)種子密度差異極顯著(P＜0.01), 分別為764粒·m-2、1371粒·m-2、2355粒·m-2。三種退化類型土壤種子庫在空間垂直分布上表現為隨土壤深度的增加而減少, 隨著海拔高度的增加而降低。

武功山; 土壤種子庫; 退化草甸; 種子庫; 五節芒; 毛稈野古草; 植被恢復

1 前言

土壤種子庫與地上植物一樣, 是群落的組成成分[1]。土壤種子庫內種子作為潛在的植物種群, 與植被演替動態、林窗發育及生物多樣性有密切關系,在植被演替與恢復過程中發揮著重要的作用, 植被利用土壤中種子進行自然恢復成為森林生態系統恢復和重建的一個主要途徑[2-4]。草地與森林一樣, 是地球上最重要的陸地生態系統類型之一[5]。山地草甸是其類型之一, 主要由喜濕潤的中生多年生草本植物組成, 草甸生態系統在涵養水源、保持水土等發揮重要的生態服務功能[6-7]。國內相關學者對我國常綠闊葉林、松嫩平原、不同土地利用方式土壤種子庫特征、物種組成、不同緯度變化規律等進行了研究[8-12], 而對于低海撥山地草甸土壤種子庫特征的研究還不足。

武功山山地草甸位于江西境內羅霄山脈北段,其草甸分布在海撥1600 m至最高峰1918 m之間,面積約 260 km2, 是長江以南亞熱帶季風氣候區內同海撥地區分布最大的山地草甸[13]。武功山是國內外戶外運動者選擇的理想場所之一, 每年游客接待量在逐年增加, 因此, 武功山山地草甸也不同程度的遭受到破壞, 特別是在主峰金頂附近及國際帳篷節露營地觀音宕, 草甸植被破壞最為嚴重。相關學者對武功山山地草甸害蟲名錄及其區系、新記錄種、珍稀瀕危植物資源、武功山國內客源市場, 及草甸土壤微生物和土壤磷素等進行了研究[14-18], 而對于武功山土壤種子庫特征尚未進行研究。因此, 本文以武功山山地草甸不同退化程度土壤種子庫為研究對象, 以期了解土壤種子庫的物種組成、數量和變化特征, 從而為武功山山地草甸退化機制、退化草甸生態恢復及武功山生態旅游開發決策等提供理論參考。

2 研究區域的環境背景

武功山(114°10′—114°7′E, 27°24′—27°35′N)位于羅宵山脈中段, 呈東北—西南走向, 是吉泰盆地的西北緣。武功山主峰為白鶴峰金頂, 海拔1 918.3 m,最低海拔僅200 m, 高差 1 718.3 m; 在氣候分區上武功山屬于亞熱帶濕潤季風氣候區, 受特殊地形影響, 具有冬寒夏涼, 春秋相連, 氣候溫涼, 雨量充沛,空氣潮濕, 霧多風大的氣候特點, 年平均氣溫 14—16 ℃, 5—9月平均氣溫 10—18 ℃。武功山年平均日照時數為1 200—1 300 h, 年平均降雨量為 1 350—1 750 mm; 土壤主要類型分為： 紫色土、高山草甸土、山地黃棕壤土、山地黃壤土及紅壤土[16]。

3 研究方法

3.1 土壤種子庫采樣

2013年4月進行野外調查及樣品采集, 由于萍鄉武功山草甸是從海拔1600m以上才有分布, 因此本研究的樣地選擇從海拔 1600 m 開始, 沿海拔梯度每隔100 m按重度破壞、中度破壞和CK(無退化)3種類型各選取3個(10 m ×10 m)典型樣地,共選取36個樣地; 重度和中度破壞程度的選擇標準是以對照無人為破壞、自然生長的草甸為參考, 以群落平均高度和蓋度為衡量依據, 調查時草甸群落平均高度和蓋度為對照平均高度的40%以下歸為嚴重破壞草甸, 草甸群落平均高度和蓋度為對照的 40%—80%化為中度破壞草甸。

試驗樣地確定后, 先采集樣地內所有草本植物的標本并做好編號進行物種鑒定, 而后在各樣地內利用對角線采樣法選取 5個小樣方采集土樣, 每個小樣方的面積為0. 20 m×0. 20 m。在小樣方內用小鏟分0—5 cm和5—10 cm兩層采集土樣裝入布袋,并分別做好標簽帶回實驗室。

3.2 土壤種子篩選

野外采集回來的土樣置于常溫下風干后, 將每份土樣依次通過孔徑分別為： 3mm, 2 mm, 0.6 mm, 0.45 mm的土壤篩挑選種子; 將保留在最后兩個篩上的種子在顯微鏡下進行計數。將篩選過后的土壤再進行發芽實驗, 防止土壤中還保存種子, 將幼苗數計入種子總量, 同時對挑選出來的種子利用四唑法進行種子活力測定[19]。

4 結果與分析

4.1 武功山山地草甸不同退化程度物種組成

調查試驗樣地內三種不同退化程度草甸物種組成(表 1)可見, 三種不同退化草甸共發現物種 14科32屬36種, 還有5種菊科植物, 2種傘形科植物, 2種藤黃科植物以及1種禾本科植物未能進行鑒定。從武功山草甸種群數量、覆蓋度和生長量角度分析,可確定武功山山地草甸優勢種為禾本科的五節芒和毛稈野古草。物種多樣性以菊科物種數最多, 占總調查物種數的34.7%, 其次是禾本科、唇形科和毛茛科。不同退化程度草甸物種數差異較大, 嚴重退化草甸上僅保留武功山建群種 五節芒、毛稈野古草和狼尾草, 物種數僅占對照的8.3%。中度退化草甸物種數與對照相比占其19.4%。

4.2 武功山山地草甸不同退化程度和土層深度土壤種子庫特征

對不同草甸破壞程度相同土壤層次種子密度進行了方差分析(表2)。結果表明不同草甸破壞程度土壤種子數量在0—5 cm和5—10 cm層次差異均達到極顯著水平。武功山山地草甸土壤種子集中分布在0—5 cm內(表3), 隨著土壤垂直深度的變化, 土壤種子庫數量逐漸降低。無退化草甸土壤種子庫在 0—5 cm平均種子密度為1768 粒·m-2, 在5—10 cm土層內的平均種子密度為 587 粒·m-2; 中度退化土壤種子儲量在0—5 cm平均種子密度為1045 粒·m-2,在5—10 cm土層內的平均種子密度為326 粒·m-2;重度退化土壤種子儲量在0—5 cm平均種子密度為764 粒·m-2, 在5—10 cm土層內的平均種子密度為0。

表1 山地草甸不同退化程度物種組成Tab. 1 The species composition of different degree of degradation in mountain meadow

4.3 武功山山地草甸土壤種子庫儲量和主要物種組成

通過分析武功山無退化山地草甸土壤種子庫儲量和種子物種組成(表4), 土壤種子庫主要物種組成以五節芒、毛稈野古草、狼尾草、珍珠菜為主, 其種子庫儲量分別為626 粒·m-2、524 粒·m-2、334 粒·m-2和 171粒·m-2; 各物種種子庫儲量分別占全部統計數量的35.6%、29.7%、18.9%和9.4%。

4.4 土壤種子庫隨著海拔高度變化及優勢種生活力特征

調查武功山山地草甸土壤種子庫隨著海拔高度的變化特征可見, 其土壤種子庫隨著海拔高度的增加而逐漸減少(圖1)。研究武功山優勢種五節芒、毛稈野古草和珍珠菜的土壤種子庫的生活力特征得知(表 5), 其土壤儲存種子的生活力分別為 8.5%、12.7%和11.6%。武功山山地草甸土壤種子的生活力之所以比較低是受到各種因素的影響, 其主要原因是在海拔1600—1900 m上, 植物生長期較短, 通過調查發現武功山草甸植物要3月下旬才開始陸續萌動, 9月中下旬草本植物開始陸續枯黃; 同時晝夜溫差和風速比較大影響植物種子的授粉和成熟, 從而導致種子生活力較低。

5 結論與討論

武功山山地草甸不同退化程度地表物種組成以多年生草本為主, 其優勢種為五節芒和毛稈野古草,地上草甸群落物種多樣性以菊科最多, 其次是禾本科、唇形科和毛茛科。不同草甸破壞土壤種子數量在0—5 cm和5—10 cm層次差異均達到極顯著水平。武功山山地草甸土壤種子集中分布在 0—5 cm 內,隨著土壤垂直深度的變化, 土壤種子庫數量逐漸降低。武功山山地草甸土壤種子庫隨著海拔高度的增加而逐漸減少, 金頂海拔最高峰土壤種子庫最少,其優勢種五節芒、野古草、珍珠菜土壤保存的種子生活力分別為8.5%、12.7%和11.6%, 武功山草甸的更新方式主要以根莖的營養繁殖為主, 種子庫萌發較少, 其原因主要是受山地氣候條件限制, 其營養生長的時間比較短, 種子成熟度不高, 從而導致土壤種子生活力較低。

武功山草甸在我國長江以南同海拔高度內屬比較罕見的山地草甸, 本文首次對該類型不同破壞程度土壤種子庫特征及草本植物進行了初步的研究。研究結果中有關草甸土壤種子庫隨海拔高度和土層深度的變化特征與李生等[4]對森林生態系統研究結果相似。然而, 鑒于武功山山地草甸氣候條件比較異常, 夏季風大且多雨潮水, 冬季冰凍時間較長等,再者禾本科植物種類的鑒定和種子的鑒定還存在一定困難, 因此本文的研究結果還不能完全概括武功山草甸草本植物種類特征和土壤儲藏種子的種類,這都還有待于將來進一步的研究。

表2 不同破壞程度相同層次土壤種子數方差分析Tab. 2 Analysis of seed number variance in different damage degree of the same level of soil

表3 不同破壞程度土壤種子庫儲量(粒·m-2)Tab. 3 Soil seed bank reserve in different damage degree

表 4 無退化草甸土壤種子庫儲量和主要物種組成(0—10 cm) Tab. 4 Soil seed bank reserve and main species composition in CK

圖1 不同退化程度土壤種子庫隨著海拔高度變化特征Fig. 1 Change characteristics of soil seed bank in different degraded degree with the altitude

表5 主要優勢種土壤種子生活力特征Tab. 5 Soil seed viability characteristics of main dominant

[1] MAJOR J, PYOTT W. Buried viableseedsintwo California bunch grassitesandtheir bearing on the defini 2 tion ofaflora[J]. Vegetatio, 1966, 13： 253-282.

[2] FENNER M. Seed Ecology[M] . London： Chapman and Hall, 1985.

[3] LECK M, PARKER V, SIMPSON R. Ecology of Soil Seed B anks[M]. San Diege ： Academic Press, 1989.

[4] 李生, 姚小華, 任華東, 等. 黔中石漠化地區不同土地利用方式土壤種子庫研究[J]. 南京林業大學學報：自然科學, 2008. (32)1： 33-37.

[5] 李博, 楊持, 李鵬. 生態學[M]. 北京： 高等教育出版社, 2000.

[6] 楊元武, 李希來, 周華坤. 高寒草甸退化草地土壤特性分析[J]. 安徽農業科學, 2011, 39 (24)： 14687-14690.

[7] 王啟蘭, 王溪, 曹廣民, 等. 青海省海北州典型高寒草甸土壤質量評價[J]. 應用生態學報, 2011, 22 (6)： 1416-1422.

[8] 張玲, 方精云. 太白山南坡土壤種子庫的物種組成與優勢成分的垂直分布格局[J]. 生物多樣性, 2004, 12(1)：123-130.

[9] 劉濟明. 梵凈山山地常綠落葉闊葉林種子雨及種子庫[J].華南農業大學學報, 1999, 20(2)： 60-64.

[10] 楊允菲, 祝玲. 松嫩平原鹽堿植物群落種子庫的比較分析[J]. 植物生態學報, 1995, 19(2)： 144-148.

[11] 李陽兵, 魏朝富, 李先源, 等. 土地利用方式對巖溶山地土壤種子庫的影響[J]. 山地學報, 2002, 20(3)：319-324.

[12] 安樹青, 林向陽, 洪必恭. 寶華山主要植被類型土壤種

[13] 子庫初探[J]. 植物生態學報, 1996, 20(1)： 41-50.

[14] 趙曉蕊, 郭曉敏, 張金遠, 等. 武功山山地草甸土壤磷素分布格局及其與土壤酸度的關系[J]. 江西農業大學學報, 2013, 35(6)： 1223-1228.

[15] 章士美, 龔航蓮, 歐陽貴明. 江西武功山金頂草甸害蟲名錄及其區系分析[J]. 江西農業學報, 1989, 1(1)：75-76.

[16] 李衛春. 武功山草螟亞科——江西新紀錄種記述[J]. 生物災害科學, 2013, 36(3)： 254-256.

[17] 肖宜安, 郭愷強, 劉旻生, 等. 武功山珍稀瀕危植物資源及其區系特征[J]. 井岡山學院學報： 自然科學, 2009, 30(4)： 5-8.

[18] 王海燕, 毛端謙, 文瑚霞. 武功山國內客源市場分析與營銷策略[J]. 熱帶地理, 2006, 26(4)： 375-378.

[19] 曹裕松, 胡文杰, 周兵, 等. 武功山高山草甸土壤微生物生物量碳及其影響因素[J]. 井岡山學院學報： 自然科學, 2013, 34(5)： 26-30.

[20] 傅家瑞. 種子生理[M]. 北京： 科學出版社, 1985.

Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain

PENG Huiwu1, LIU Zhonghua1, LI Pingqiu2, WANG Bomin3, QIAN Weiping1, LIU Jianghua1, DENG Shubo1

1. Forestry Science Institute of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
2. Nan Keng Forest Farm of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
3. Forest Resources Monitoring Center of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China

Soil seed bank was investigated in three types of mountain meadows with severe degradation, moderate degradation and non-degradation using typical-plot method. The results showed that the dominant species are Miscanthus floridulus and Arundinella anomala in study area; the life-forms in the meadow were mostly perennial herb, species diversity demonstrated as Compositae＞Gramineae＞Labiatae＞Ranunculaceae, and quantities of species in severely and moderately degraded meadows were only 8.3% and 19.4% of those in non-degradation meadow. Seed densities in upper soil of 0-10 cm were significantly different among three types of meadow, and they were 764 seed?m-2, 1371 seed?m-2and 2355 seed?m-2, respectively. Soil seed density decreased with increase of soil depth, and also showed a declined trend with increased altitude.

seed bank; Miscanthus floridulus; Arundinella anomala; revegetation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.015

S155.4

A

1008-8873(2016)01-098-05

2015-01-30;

2015-11-02

武功山山地草甸生態修復技術研究及示范(2012BAC11B06)

彭輝武(1983—), 男, 江西萍鄉人, 碩士, 工程師, 主要從事恢復生態學和森林培育學研究, Email： hwpeng2006@163.com

彭輝武, 劉忠華, 李萍球, 等. 武功山退化山地草甸土壤種子庫的研究[J]. 生態科學, 2016, 35(1)： 98-102.

PENG Huiwu, LIU Zhonghua, LI Pingqiu, et al. Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 98-102.