苗期干旱鍛煉對果桑抗旱性的影響

朱春英

(重慶市北碚區靜觀鎮農業服務中心，重慶 400717)

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苗期干旱鍛煉對果桑抗旱性的影響

朱春英

(重慶市北碚區靜觀鎮農業服務中心，重慶 400717)

摘要[目的]研究苗期干旱鍛煉對果桑抗旱性的影響，以期為果桑種植產業的發展提供理論依據和技術支撐。[方法]在溫室中模擬干旱環境，以常規管理的果桑幼苗(DM組)和經干旱鍛煉的果桑幼苗(DH組)為研究材料，考察干旱條件下2種果桑幼苗的生理特性變化，探討干旱鍛煉對果桑抗旱性的影響。[結果]經干旱鍛煉的DH組果桑株高、地徑、根系表面積均優于DM組果桑；DH組果桑的凈光合速率和水分利用效率總體均顯著高于DM組，而蒸騰速率和氣孔導度總體均低于DM組；DH組果桑的脫落酸含量和水勢均低于DM組。[結論]苗期干旱鍛煉能夠顯著提高果桑的抗旱性。

關鍵詞果桑；干旱鍛煉；抗旱性

果桑是以結果為主，果葉兼用桑樹的統稱，其果實既是國際上熱門研究的第三代水果，又是可以保健、充饑的食品。可防止人體動脈提早硬化，治療老年風濕、關節硬化等，更具延年益壽的功能，深受廣大人民的喜愛，經濟價值相當可觀，在全國各地均有廣泛種植[1]。然而，我國干旱災害普遍，每年因干旱造成的作物減產頻繁，尤其是西南地區更是我國的旱災頻發區。雖然桑樹具有一定的耐旱性，但干旱脅迫仍會降低桑樹的各項生理生化指標，進而影響桑樹的生長及果實產量[2]。因此，進一步提高桑樹的抗旱性對于果桑產業的發展具有重大意義。

研究表明，植物在幼齡時期具有高度可塑性，而此時煉苗可明顯提高植物的抗旱性。干旱鍛煉提高了小麥(TriticumaestivumLinn.)的光合作用和耐旱能力[3]，干旱鍛煉提高了谷子(Setariaitalica)對水分的利用效率[4]，棉花(Gossypiumspp.)在干旱煉苗后，莖端和葉片伸長生長對水分脅迫的敏感性降低[5]。筆者在溫室中模擬干旱環境，以常規管理的果桑幼苗和經過干旱鍛煉的果桑幼苗為研究材料，考察干旱條件下2種果桑幼苗的生理特性變化，探討干旱鍛煉對果桑抗旱性的影響，以期為果桑種植產業的發展提供理論依據和技術支撐，也可為其他苗木的培育提供新思路。

1材料與方法

1.1試驗材料供試材料為金墻63號實生果桑苗，由重慶市蠶業科學研究院提供。

1.2試驗方法2015年6月初，在重慶市北碚區靜觀鎮溫室播種育苗，將種子均勻撒播于帶土的盆缽(高45 cm、口徑40 cm)，每盆裝土12 kg(土壤為紫色土)，共20盆。2015年6月底進行間苗，每盆保留10株長勢一致的幼苗。將20盆隨機分為2組，每10盆一組，每組進行不同的水分管理：常規管理(DM組)，土壤相對濕度保持在70%～80%；干旱鍛煉(DH組)，土壤相對濕度始終保持在40%～50%[6]。過20 d干旱煉苗后，于2015年7月20日，選擇2組長勢一致的幼苗，分別移至高25 cm、口徑20 cm的帶土盆缽里，一盆一株，每盆裝土5 kg，每組20盆。移苗后緩苗10 d，每組均進行干旱培養，即將2組的水分含量控制在中度干旱脅迫水平，土壤相對濕度保持在40%～50%[6]。采用MP-406土壤水分測定儀對土壤水分進行監測。持續培養近60 d，每隔15 d進行一次相關指標的測定，共進行4次。

1.3測定項目及方法

1.3.1生長指標。采用精度0.1 cm的卷尺進行株高測定，精度0.02 mm的游標卡尺進行地徑測定。采用加拿大Winrhizo公司的pro2007電子掃描儀測定根系表面積。

1.3.2根系活力。采用TTC法測定根系活力[7]。用島津分光光度計在波長485 nm處比色，以空白試驗(先加硫酸，抑制植物根系中脫氫酶所引起的TTC還原，其他操作相同)做參比測定吸光度，查標準曲線，即可求出根系活力。

1.3.3葉水勢。在20：00以后，各處理隨機選取5盆，每株桑樹選倒數第4片功能葉，采用美國psypro露點水勢測量系統進行葉片水勢的測定。

1.3.4光合參數。于晴天9：00～11：00，各處理隨機選取5盆，每株果桑選倒數第4片功能葉，采用美國LI-COR公司的Li-6400光合作用測量系統測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等參數，并通過凈光合速率和蒸騰速率的比值計算水分利用效率。測定時葉室內光強設定為1 200 μmol/(m2·s)，CO2濃度同外界大氣濃度，葉片溫度25～30 ℃。

1.3.5脫落酸。果桑葉片脫落酸的提取采用馬策等[8]的方法。脫落酸含量檢測采用美國Agilent公司生產的Agilent 1100高效液相色譜儀。色譜柱為TCC18(5.0 μm，4.6 mm×250.0 mm)。首先是3%色譜甲醇和97% 0.1 mol的HAe按體積比組成，40 min后由體積比為67.6%的色譜甲醇和32.2%的0.1 mol的HAe進行梯度洗脫；設定的譜帶寬度為16 nm，檢測波長為260 nm，參比波長為360 nm；柱溫控制在30 ℃；進樣量100 μL；流速為l mL/min。

1.4數據處理試驗數據用Excel統計并制圖，用SPSS軟件進行方差分析。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對果桑株高和地徑的影響由圖1可知，干旱脅迫下，經干旱鍛煉的DH組和未經干旱鍛煉的DM組果桑的株高和地徑均表現出逐漸增長的趨勢。果桑株高和地徑增長均在后期變緩，但仍不斷增長，且DH組顯著高于DM組(P≤0.05)。整個試驗過程中DH組果桑的株高和地徑始終高于DM組，且差異顯著(P≤0.05)。

圖1　干旱脅迫對果桑株高和地徑的影響Fig.1　Effects of drought stress on the plant height and base diameter of mulberry trees

2.2干旱脅迫對果桑根系表面積的影響由圖2可知，隨著干旱脅迫時間的延長，DH組和DM組果桑根系表面積呈持續增加趨勢，且增幅隨時間的延長而降低，但總體來看，DH組果桑根系表面積高于DM組，且差異顯著(P≤0.05)。除處理15 d DH組和DM組差異較小外，其他處理時間DH組均優于DM組，其中45 d時DH組的根系表面積比DM組高9.3%，60 d時比DM組高10.9%，且差異顯著(P≤0.05)。

圖2　干旱脅迫對果桑根系表面積的影響Fig.2　Effects of drought stress on the root surface area of mulberry trees

圖3　干旱脅迫對果桑根系活力的影響Fig.3　Effects of drought stress on the root activity of mulberry trees

2.3干旱脅迫對果桑根系活力的影響由圖3可知，干旱脅迫下，DH組和DM組果桑的根系活力總體呈下降趨勢，在30～45 d時出現一定的回升。各時段DH組果桑的根系活力均高于DM組。其中，15 d時DH組比DM組高67.0%；30 d時DH組比DM組高43.1%；45 d時DH組比DM組高33.06%；60 d時DH組比DM組高68.2%，且差異均極顯著(P≤0.01)。

2.4干旱脅迫對果桑葉水勢的影響由圖4可知，隨著干旱脅迫時間的延長，DH組和DM組果桑葉水勢整體呈下降趨勢，且DH組始終低于DM組，且差異顯著(P≤0.05)。同時段比較而言，DH組在各個時段的水勢值均明顯低于DM組，30 d時DH組水勢低于DM組10.0%；45 d時DH組水勢低于DM組13.52%；60 d時DH組水勢低于DM組9.87%，差異均顯著(P≤0.05)。

2.5干旱脅迫對果桑光合參數的影響由圖5A、B、C可知，在持續干旱脅迫下，DH組和DM組果桑的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均先降低再升高再降低，總體呈下降趨勢。由圖5D可知，在持續干旱脅迫下，水分利用效率先升高再降低再升高，總體呈上升趨勢。同時段來看，15 d時DH組果桑的凈光合速率比DM組高3.1%，但差異不顯著(P≥0.05)；30 d時DH組果桑的凈光合速率顯著高于DM組15.4%(P≤0.05)；45 d時DH組果桑的凈光合速率比DM組高20.3%，且差異顯著(P≤0.05)；60 d時DH組果桑的凈光合速率比DM組高6.9%，但差異不顯著(P≥0.05)。同時段來看，15和60 d時DH組的氣孔導度均高于DM組，分別高8.3%和12.8%，且差異顯著(P≤0.05)；30和45 d時DH組均低于DM組，分別低9.1%和10.7%，且差異顯著(P≤0.05)。15和60 d時DH組的蒸騰速率高于DM組，而30和45 d時則低于DM組，差異均顯著(P≤0.05)。15 d時DH組果桑的水分利用效率比DM組高2.8%，但差異不顯著(P≥0.05)；30 d時DH組比DM組高24.7%，且差異顯著(P≤0.05)；45 d時DH組比DM組高30.8%，且差異顯著(P≤0.05)；60 d時DH組比DM組高4.5%，但差異不顯著(P≥0.05)。

圖4　干旱脅迫對果桑葉水勢的影響Fig.4　Effects of drought stress on the leaf water potential of mulberry trees

圖5　干旱脅迫對果桑光合參數的影響Fig 5　Effects of drought stress on photosynthetic parameters of fruit mulberry trees

2.6干旱脅迫對果桑葉片脫落酸含量的影響由圖6可知，隨著干旱脅迫時間的延長，DH組和DM組果桑葉片脫落酸含量呈不斷增加的趨勢。同一時段來看，DH組始終低于DM組，其中30和60 d時DH組果桑脫落酸含量分別比DM組低10.10%和14.28%，且差異顯著(P≤0.05)；15和45 d時DH組果桑脫落酸含量分別比DM組低5.28%和4.38%，但差異不顯著(P≥0.05)。

圖6　干旱脅迫對果桑葉片脫落酸含量的影響 Fig 6　Effects of drought stress on the ABA content of mulberry trees

3結論與討論

植物生長過程對水分虧缺最為敏感，輕微的水分脅迫能使生長減緩或停止，從而導致株高、地徑和根系表面積等的變化[9]。該研究中，2組果桑幼苗在中度干旱條件下生長60 d，其株高和地徑仍能保持增長，體現了桑樹較強的抗旱能力。在試驗后期，2組果桑的增長均減緩，說明60 d的干旱脅迫對桑樹產生了一定影響，但DH組果桑的株高和地徑均明顯高于DM組，說明干旱鍛煉對果桑幼苗抗旱性的提升效果明顯。

根系作為植物吸收水分和礦質元素的主要器官，其生長狀況很大程度上決定了植物吸收養分和水分的數量，對植物的生長發育、產量和品質有很大影響[10]。該研究發現，經10 d以上的適應期后，在試驗中期時，2組桑苗的根系表面積和根系活力均呈增加趨勢，且DH組的增加量大于DM組。研究表明，根系形態和生理特征與植物抗旱性密切相關，而根系表面積和根系活力等指標較大的幼苗表現出較強的吸收水分和礦物質的能力，且有較強的抗旱能力[10-12]。這說明經干旱鍛煉后，果桑幼苗能更積極地調節根系的活動，充分吸收水分和礦質元素，從而更有力地保障地上部分的各項生長及生理活動。

水勢是表示植物水分狀況的一個重要指標，也是反映植物抗旱生理特性的指標之一，其高低表明植物從土壤或相鄰細胞中吸收水分以確保其進行正常生理活動的能力，而植物組織的水勢越低，吸水能力越強，抗旱性就越強[13-14]。該研究表明，經過干旱鍛煉的DH組果桑葉水勢明顯低于DM組，說明干旱鍛煉后果桑細胞吸水能力較未鍛煉的果桑明顯增強，目的是為獲得充足的水分保證自身所需。

氣孔導度表示氣孔張開的程度，直接影響光合作用和蒸騰作用[15]。研究表明，植物在干旱脅迫下，通過降低氣孔導度來減少水分的散失，以提高水分利用效率[16-18]。該研究結果表明，經10 d以上的適應期后，DH組果桑的氣孔導度和蒸騰速率在30～45 d均小于DM組，說明果桑在苗期干旱鍛煉后，其葉片氣孔的調節能力增強，從而控制了蒸騰速率，保證水分不會過度散失。同時，DH組的凈光合速率和水分利用效率在30～45 d時均高于同期的DM組，也說明經干旱鍛煉后，果桑在干旱脅迫過程中能保持更高效的光合作用，從而更有力地保證植株的正常生長。

脫落酸(ABA)在逆境植株組織中合成和累積，其積累的多少與植物品種間抗旱性強弱有關，因此，常把脫落酸的含量作為抗旱性鑒定的指標之一[15]。該研究中，DH組果桑葉片的ABA含量顯著低于同期的DM組，而同時DH組果桑的株高、地徑、凈光合速率和水分利用率均高于DM組，說明經干旱鍛煉后，果桑對于水分缺失的敏感性減小，則自身合成的脫落酸含量降低，表明干旱鍛煉對于果桑抗旱性提升效果明顯。

綜上所述，果桑在經苗期干旱鍛煉后，在持續60 d的中度干旱條件下，株高、地徑和根系表面積等生長指標均顯著優于未鍛煉的果桑，且根系活力更強，葉片水勢更低，吸水能力更強，提高了果桑水分利用效率和光合作用，表現出優于未鍛煉果桑的生理特性。這說明苗期干旱鍛煉對果桑抗旱性有明顯的提升作用，這為果桑種植產業的發展提供理論依據和技術支撐。

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Effects of Seedling Drought Hardening on Drought Tolerance of Mulberry Trees

ZHU Chun-ying

(The Agricultural Service Center of Jingguan Town in Beibei District, Chongqing 400717)

Abstract[Method] To research the effects of seedling drought hardening on drought tolerance of mulberry trees, and to provide theoretical reference and technical support for the mulberry trees planting industry. [Method] Simulating drought environment in the greenhouse, we used potted mulberry seedlings to study the effects of seedling drought hardening on growth and physiological characteristics of mulberry seedlings with two different groups, namely, drought hardening group (DH) and daily management group (DM). [Result] After drought hardening, the plant height, base diameter, root surface area of mulberry trees of DH group were better than those of DM group. The fruit mulberry trees with drought exercise had higher average value than normal mulberry seedlings at Pn and water use efficiency, indicating that the mulberry seedlings with drought exercise could keep a stable photosynthesis in a drought environment. Meanwhile the mulberry seedlings with drought exercise had a lower average value than normal mulberry seedlings at Gs and Tr. ABA content and leaf water potential of mulberry trees of DH group were both lower than those of DM group. [Conclusion]Seedling drought hardening significantly increases the drought resistance of mulberry trees.

Key wordsMulberry trees; Seedling drought hardening; Drought tolerance

作者簡介朱春英(1975- )，女，重慶北碚人，農藝師，從事農業栽培技術研究。

收稿日期2016-03-14

中圖分類號S 601

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)10-043-04