影響紅樹林建立和發展的因素

習 龍，石要紅

(國土資源部海底礦產資源重點實驗室，廣州海洋地質調查局，廣東廣州 510075)

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影響紅樹林建立和發展的因素

習 龍，石要紅

(國土資源部海底礦產資源重點實驗室，廣州海洋地質調查局，廣東廣州 510075)

摘要紅樹林濕地是海陸之間的緩沖帶，具有頗高的經濟價值和生態環境價值。在查閱文獻的基礎上，綜述了土壤基質、鹽度、潮汐、淡水和溫度5個環境因素以及人類活動對紅樹林建立和發展的影響，為新形勢下紅樹林的可持續利用、管理保護和重建提供了科學依據。

關鍵詞紅樹林；土壤基質；鹽度；潮汐；淡水；溫度；人類活動

紅樹林是喬木和灌木的集合體，其主要位于熱帶和亞熱帶地區遮蔽的海岸線、河口和島嶼。紅樹林沿低洼地帶生長茂密，起到保護三角洲、瀉湖和洋流海岸線的作用，如沿海地區的紅樹林濕地可以降低海嘯的破壞力[1-3]和海浪對海岸的侵蝕，紅樹林也為河口和近海的底棲生物提供大量的養料和優良的溫床[4-5]。紅樹林不僅具有較高的經濟價值，而且還有很高的生態環境價值[6]，有學者利用紅樹林沉積物固有的特性(吸附重金屬能力)來處理污水[7-9]。紅樹林還構成了具有重要價值的過渡性海岸帶生態系統[6，10]。全球約1/3以上的人生活在沿海地區，而這些人的長期可持續性發展依賴于脆弱的海岸帶生態系統被不斷開發[11]。與此同時，紅樹林被過度開發和大面積破壞，導致紅樹林成為面臨嚴重威脅的熱帶生態系統之一。在過去的50 a里，由于劇烈的人類活動(亂砍濫伐、農業和水產業發展、城鎮化、港口開挖以及旅游業開發)，紅樹林在全球的減少量超過35%[6，12]，由農業化、城市化、海岸填埋及污染導致紅樹林以每年1%～2%的比例持續減少。現今我國紅樹林面積僅有1.46萬hm2，不到世界紅樹林面積(1 700萬hm2)的千分之一。

隨著紅樹林的減少，影響紅樹林建立與發展的因素被廣泛研究[13-14]，這些因素包括環境因素和人為因素。了解影響紅樹林建立和發展的綜合因素將會在認識海岸帶紅樹林環境特征、支撐協調人與紅樹林可持續發展中有越來越重要的意義。筆者結合國內外前人研究綜述了環境以及人類活動對紅樹林的影響。

1環境影響

1.1土壤基質影響沉積在河口三角洲的細顆粒沖積粉土和沙是紅樹生長的理想基質。一般認為在含有大量粉土的泥質沉積物環境下，紅樹生長最佳，如由河流或淡水地表徑流所致的沖積泥漿環境。這是由于粉土沉積物富含有利于紅樹生長發育的有機物、礦物質等營養鹽。紅樹在泥灘殖民化的例子可見于馬來西亞西海岸，孟加拉國的孫德爾本斯和沿墨西哥塔巴斯科州的幾個瀉湖海岸[13]。盡管部分紅樹能在礫石或巖石基質中生長，但是它們生長發育遲緩，這是由于礫石和巖石基質會對幼苗生長造成很大影響，礫石或巖石棱角會磨損紅樹根。不同紅樹對不同土壤基質的生長適應性不同，陳河等[15]研究發現海蓮、角果木、紅海欖在不同土壤基質內發芽率存在差異(表1)。

表13種紅樹在不同土壤基質中的發芽率

Table 1The germination rate of three species mangroves in different soil substrates

%

1.2鹽度影響鹽度是影響紅樹林建立和發展的重要環境因素之一。Smith等[16]研究指出紅樹在海水含量為5%～75%的水體中長勢最優。鹽度對紅樹整個生命周期不同階段的影響也有所不同，紅樹的萌苗能力受鹽度影響，鹽度升高致使種子吸水量減少，從而抑制其萌發及根生長，萌苗速率減緩[17]。紅樹幼苗發育最適合的鹽度范圍為3～27 g/L[18]，低于或高于該范圍都會影響其生長發育。不同紅樹生長的最適鹽度范圍不同，Smith[19]研究指出桐花樹的最適生長鹽度范圍為8～15 g/L。鹽度過高會增強紅樹的呼吸作用，但是會抑制其生長，鹽度過低會引起淡水植物與之生物競爭。東寨港某一光禿潮灘剖面無紅樹建立的原因之一就是其鹽度過高，大于27 g/L[20]。

紅樹植物通過調節吸收鹽分來適應潮間帶高鹽環境。不同紅樹的控鹽方式各不相同，一些紅樹植物(如白骨壤)可通過泌鹽作用排出過多的鹽離子，另一些紅樹植物則通過超濾作用控制吸收鹽離子，還有部分紅樹可積聚一定量的鹽作為調滲物質，吸收進入細胞的鹽則被隔離到液泡。這些多樣的適應策略揭示了紅樹植物在形態結構和生理方面的鹽適應性機制[21]。

1.3潮汐影響潮汐淹沒周期對紅樹林的分布也有影響。低洼潮間帶地區的潮差越大，潮汐淹沒的海岸面積也越大，這有利于形成廣闊的紅樹林濕地，然而在那些潮汐振幅非常大的地區，最高和最低潮地段并不能被紅樹植物所“占領”，這是因為這兩個區域暴露在空氣中或淹沒在水中的周期太長。三角洲是紅樹繁殖最常見的地貌環境，遭受大量潮汐淹沒的廣闊三角洲平原為紅樹生長提供了理想的場所，一些潮差為2～4 m的三角洲地區分布著較大的紅樹植物群叢。雖然潮差是控制紅樹分布和蔓延的主要因素[22]，但是紅樹也存在于幾乎沒有潮汐的海岸，如泰國的一些海灣[23]。不同紅樹對潮汐淹沒的忍耐力不同，如藍福生等[24]在廣西海灘觀察到：海欖雌群系、秋茄樹群系、桐花樹群系、紅海欖群系、木欖群系沿低潮線至高潮線依次分布；何斌源[25]發現桐花樹比白骨壤更能忍耐潮汐淹沒。

除了潮汐淹沒外，潮汐流攜帶的懸浮沉積物對紅樹的影響也不容忽視，而潮汐流攜帶的懸浮沉積物作為影響紅樹退化的因素之一，在實際研究中往往被忽略。潮汐流攜帶的懸浮沉積物含有機污染物，其對紅樹生長有負面影響，這些污染物在一定程度上導致紅樹林生態系統的退化[26-28]。近年來，與日俱增的人類活動使得土壤侵蝕加重，這導致潮汐流中懸浮沉積物的含量升高。退潮時懸浮沉積物沉淀于紅樹葉片之上，其中一些紅樹葉片被一層厚的沉積物所覆蓋，這將影響氣孔機能和光能吸收。暴露的海灘不適于紅樹生長，是因為波浪和風攜帶的海沙沉積掩蓋紅樹的呼吸根，導致紅樹的呼吸作用受阻。可見，來自潮汐流的懸浮沉積物已成為實際污染物。Ellison[29]指出過多沉淀物覆蓋紅樹的呼吸根能導致紅樹缺氧死亡。Fu等[30]通過研究懸浮沉積物對秋茄、白骨壤、桐花樹3種紅樹光合氣體交換以及葉綠素Ⅱ熒光的影響證實了潮汐流中懸浮沉積物導致紅樹物種的退化。

1.4淡水影響不同紅樹種類的耐鹽性不同，大多數紅樹都是兼生性鹽生植物，其生存受鹽度影響并不是很大，相對于淡水，紅樹寧愿生長在苦咸水中，這是因為鹽分能消除淡水植物的競爭作用。淡水不僅為紅樹生長提供營養物，而且能淋濾土壤介質，從而保持土壤鹽度在紅樹生長所能承受范圍之內。有學者認為與潮差相比，淡水可能是控制紅樹生產力更加重要的環境因素[31]。Xia等[32]模擬東寨港一紅樹林剖面和一光灘剖面海底地下水排泄時發現光灘剖面無內陸淡水補給，他們認為缺乏內陸淡水可能是光灘剖面無紅樹建立的根本原因之一。

1.5溫度影響溫度被普遍認為是紅樹林在全球緯度分布的主要控制因素之一[33]。紅樹多分布于熱帶，其分布與霜凍緊密相關[34-35]。生長在空曠地區的幼苗受霜凍傷害比在鹽沼澤地區與其他植物混合生長的幼苗大，這是由于其他植物的樹冠能夠為幼苗遮擋冷風寒氣，減小霜凍對幼苗的傷害。不同紅樹對低溫的敏感性不同，相對于大紅樹，亮葉白骨壤對低溫更不敏感，自然生長或種植在德克薩斯州南部的大紅樹繁殖體不能在低溫下幸存，亮葉白骨壤卻可以[36]。白骨壤是唯一能禁得起偶爾輕度霜凍的紅樹種類，其對低溫具有一定的抵抗能力，在極端緯度限制地區典型分布，如在北美洲(約32°N)，澳大利亞和新西蘭(約37°S)都有分布[33]。Hsueh 等[37]研究發現，在亞洲東北部紅樹種類隨氣溫下降呈指數遞減趨勢。低溫對紅樹植物的損害主要表現為造成生物膜硬化并且增加激發生物化學反應所需要的能量；導致凍傷，這是生物膜損傷以及細胞能源供應中斷的結果；凍結植物組織，導致植物維管堵塞、脫水或細胞破裂。

大多數學者一直在強調低溫對紅樹的影響，而關于高溫對紅樹影響的研究很少。Mcillan[38]研究指出，當溫度為37 ℃時，亮葉白骨壤的生根會受抑制，暴露于43 ℃ 10 min將導致死亡，而暴露于39～40 ℃ 48 h會導致死亡和生根籽苗衰退，但是對已生根和長葉的幼苗做相同處理不會產生損害。這說明植物的熱敏感性與不同組織有關，活躍生長的組織或幼苗比成熟器官對熱更敏感。高溫對紅樹的影響主要包括酶變性或生物膜損壞而限制生理過程；導致組織或整個植株死亡。高溫傷害的癥狀為葉片、果實等出現枯黃斑點；出現壞死病灶，特別是莖和下胚軸；當溫度在40～55 ℃時植物組織器官會遭受損害，甚至死亡。

2人類活動影響

人類活動已經成為地表系統僅次于太陽能、地球系統內部能量的“第三大驅動力”。相對于環境因素，人類活動對紅樹林建立和發展的影響更為明顯。Godoy等[39]指出東非大多數國家的紅樹林受人類活動(包括城市擴張、漁業生產以及人為砍伐)影響正逐年減少。王胤等[40]研究遙感資料發現由于旅游業開發、水產養殖業發展以及城市基礎設施建設等原因，紅樹林面積從1996～2002年減少了566.2 hm2。李玫等[41]研究指出化工廢水的排放會對紅樹林植物生長造成不良影響，近污染林地中的紅樹平均樹高和冠幅小于遠離污染林地的紅樹，林下單位面積呼吸根數量明顯少于遠離污染林地的紅樹。珠江口沿海城市工業廢水和城市生活污水的大量排放導致其沿岸紅樹林的健康受到嚴重威脅[42-44]。Clough等[45]研究發現污水會導致紅樹林植物葉片葉綠素、酶等的破壞，從而阻礙光合作用，且污水中大量有機碳的輸入還會破壞紅樹林本已處于缺氧壓力下的不穩定氧化還原電勢的平衡。

污水的大量排放會造成紅樹林的退化，但是一定范圍內污水排放或者預處理過的污水排放不但不會對紅樹林生長造成負面影響，而且還可能促進紅樹生長，為其提供營養物質，特別是在土壤基質營養水平較低的地段，這種作用更加明顯。合理開發旅游業和水產養殖業，從而保證紅樹林經濟價值和生態環境價值可持續。

3結語

紅樹林濕地是海陸之間的緩沖帶，具有頗高的經濟價值以及生態環境價值。筆者結合前人報道綜述了影響紅樹林建立和發展的因素，指出土壤基質、鹽度、潮汐、淡水和溫度等環境因素影響著紅樹林的建立和發展，此外人類活動也會影響紅樹林的建立和發展。在一定程度上，該綜述結果為新形勢下紅樹林的可持續利用、管理保護和重建提供了科學依據，以期進一步促進地方經濟發展，推動社會快速進步。

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Factors Influencing the Establishment and Development of Mangroves

XI Long, SHI Yao-hong

(MLR Key Laboratory of Marine Mineral Resources, Guangzhou Marine Geological Survey, Guangzhou, Guangdong 510075)

AbstractMangrove wetland is the buffer zone between the land and sea. It has high values in economy and ecological environment. On the basis of literature review, we reviewed the effects of five environment factors including soil substrate, salinity, tide, freshwater, temperature and the human activities on the development and establishment of mangroves. It provided scientific reference for the sustainable utilization, management, protection and reconstruction of mangroves under the new situation.

Key wordsMangrove; Soil substrate; Salinity; Tide; Freshwater; Temperature; Human activities

基金項目中國地質調查局華南西部濱海濕地地質調查與生態環境評價項目(1212010914020)；海南海岸帶綜合地質調查項目(GZH201500208)。

作者簡介習龍(1986- )，男，江西新余人，碩士，從事水文地質、工程地質、生態環境地質調查與研究。

收稿日期2016-01-20

中圖分類號S 7-9

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)10-168-03