南太平洋長鰭金槍魚棲息水層深度的時間變化與空間分布

儲宇航，戴小杰，2，3，田思泉，2，3，高春霞，2，3（.上海海洋大學　海洋科學學院，上海　20306；2.上海海洋大學大洋漁業可持續開發教育部重點實驗室，上海　20306；3.上海海洋大學農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海　20306）

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南太平洋長鰭金槍魚棲息水層深度的時間變化與空間分布

儲宇航1，戴小杰1，2，3，田思泉1，2，3，高春霞1，2，3
（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.上海海洋大學大洋漁業可持續開發教育部重點實驗室，上海201306；3.上海海洋大學農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海201306）

摘要：根據2013年7月至2014年1月和2014年3月至9月我國金槍魚科學觀察員在南太平洋采集的延繩釣鉤位深度數據和長鰭金槍魚釣獲鉤位數據，分析了延繩釣各鉤位的上浮率，估算了熱帶和溫帶海域長鰭金槍魚釣獲深度范圍、最適棲息水層，比較了兩個海域長鰭金槍魚最適棲息深度的空間分布特征和時間變化規律。結果表明：調查海域的長鰭金槍魚CPUE較高；熱帶海域釣鉤上浮率為14.39%，溫帶海域為13.60%；熱帶海域長鰭金槍魚最適棲息深度范圍為190～220 m，溫帶海域較熱帶海域淺，為160～190 m；長鰭金槍魚棲息深度均值在不同季節差異極顯著（P＜0.01），第2季度平均釣獲深度最大，為218.0 m，第1季度最淺，為197.0 m（95%的置信區間）。在實際作業時，應充分考慮垂直棲息深度的變化，合理配置延繩釣釣具，減少兼捕率和誤捕率，維護生態系統平衡。

關鍵詞：長鰭金槍魚；南太平洋；最適棲息深度；上浮率；空間分布；季節差異

長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）是一種快速游泳的溫帶大洋性魚類，在海洋食肉動物中營養級較高，廣泛分布于50°N和40°S之間的熱帶和溫帶（包括地中海）大洋之間，但在赤道附近區域資源豐度相對較低（戴小杰等，2007；Collette et al，1983）。太平洋長鰭金槍魚以赤道為界存在兩個獨立種群，南、北種群間無顯著的洄游互動現象（谷兵，2004）。由于主要熱帶金槍魚種大眼金槍魚和黃鰭金槍魚資源衰減嚴重（Harley et al，2012），而金槍魚市場消費需求卻日益增長，這就使得長鰭金槍魚資源的開發利用和研究顯得尤為重要。

南太平洋延繩釣長鰭金槍魚漁業的產量在近十年一直持續增長（Oceanic Fisheries Programme，2012），但是太平洋島國（Pacific Island Countries and Territories，PICTs）的產量和釣獲率卻在下降，這使PICTs對金槍魚漁業經濟可持續發展和海洋生態系統穩定產生擔憂（Langley，2006）。所以，為了更好地分析長鰭金槍魚產量、釣獲率變化的原因及其與時空因子的關系，需要確定其垂直棲息分布規律。大洋性中上層魚類都具有垂直分布現象，延繩釣漁獲物的垂直分布對漁業評價和管理具有重要參考價值（Bigelow，2006）。延繩釣釣具的合理配置，不僅可以增加目標魚種的漁獲量（Suzuki et al，1977；Boggs，1992）同時也可以減少兼捕漁獲量，如海龜（Gilman. et al，2006；Beverly et al，2009）。兼捕魚種也是海洋生態系統中重要的組成成分，在生態系統中扮演著重要的角色（陳作志等，2008）。延繩釣漁獲種類的漁獲率對釣獲深度非常敏感，釣獲深度可為評估延繩釣漁業對目標魚種和兼捕魚種的影響提供重要參考（Ward et al，2006）。研究大洋性中上層魚類垂直棲息分布方法，如聲學標志，檔案標志和衛星標志（Bach et al，2003；Musyl et al，2003；Schaefer et al，2009；Walli et al，2009；Stevens et al，2010）等在國外研究中應用較多。采用時間-深度記錄儀（timedepth recorders，TDRs）可以測定許多種類被捕獲的時間和深度信息（Bigelow et al，2006；Boggs，1992；Bach et al，2003），但由于價格昂貴，因此使用率低。

目前國外對延繩釣漁業釣具上浮率、漁獲物垂直分布有過研究（Bigelow et al，2006；Bigelow et al，2003；Bach et al，2009），但對長鰭金槍魚垂直分布較少（Williams et al，2014）。國內對南太平洋長鰭金槍魚的垂直棲息深度的分布規律還未見報道，本文通過對長鰭金槍魚釣獲鉤位和TDRs測得鉤位實際深度推測其棲息水層深度，研究其垂直棲息規律與時間和空間的關系。為今后進一步完善南太平洋金槍魚漁業資源的研究提供依據，為國際漁業組織對該海域生物資源的養護管理提供合理的參考意見。

1　材料與方法

1.1調查時間和海域

本次南太平洋長鰭金槍魚資源探捕項目調查分為兩個航次，航次1為2013年7月-2014年1月（15°00′S-21°25′S，104°05′W-132°36′W；調查站點86個）；航次2為2014年3月-2014年9月（14°37′S-18°41′S，108°21′W-125°07′W和25°39′S-30°12′S，123°37′W-168°15′W；調查站點88個）（圖1）。

1.2調查船和漁具

航次1：平太榮29號，常溫金槍魚延繩釣船；全長39.6 m，型寬6.8 m，型深3.6 m，總噸位396t；主機功率735 kW（1 000 hp），單滾筒式釣機電子控制盤一套（GT-D2，TAIYO TD-L2200）。

航次2：平太榮68號，常溫金槍魚延繩釣船；全長49 m，型寬7 m，型深3.6 m，總噸位473 t；主機功率928 kW（1 000 hp），雙滾筒式釣機電子控制盤一套（GT-D2，TAIYO TD-L2300）。

漁具信息：浮球直徑360.0 mm；浮球繩全長29.0 m，直徑5.0 mm；主繩直徑4.0 mm；支繩全長22.0 m。其中支繩的第1段是直徑為4.2 mm的尼龍繩，長2m；第2段、第3段是直徑為1.8mm的玻璃單絲，長18.0 m和2.0 m，中間用轉環連接。

1.3數據采集

釣鉤深度計算的數據來源為2013年7月-2014年1月（航次1）和2014年3月-2014年9月（航次2）兩個航次觀察員收集的長鰭金槍魚釣獲鉤位數據和作業漁具信息，攜帶的TDRs記錄每個釣獲鉤位的實測深度。每個航次的觀察員記錄每一站點的作業位置、投繩速度、投繩時船速、兩浮球間釣鉤數、支繩間距、投鉤數量等作業參數。起鉤時，記錄釣獲的長鰭金槍魚的釣獲鉤位，觀測記錄其叉長、體重等生物學數據。一般情況下，4∶00～7∶00開始投鉤，持續時間為6 h左右，14∶00～16∶00開始起鉤，持續時間一般為13 h左右，漁獲物上甲板時確定魚種（戴小杰等，2007），漁獲物生物學數據按照《海洋調查規范》（張玉生等，2007）測定和記錄。調查期間，兩個航次共進行了174鉤次的作業，收集了143鉤次有效觀測深度數據。

圖1　調查站點分布

1.4分析內容和方法

1.4.1釣獲深度計算

在本研究中，延繩釣漁船釣鉤的理論深度可以根據懸鏈線公式進行計算（Yoshihara，1951；Yoshihara，1954），在延繩釣作業中，將每枚釣鉤在浮球間干線上的順序進行編號，即為釣鉤的鉤號，通過釣鉤理論深度計算公式計算該枚釣鉤的理論深度，公式如下：

式中：Dj為鉤位j的深度，hf和hb為浮繩長度和支繩長度，L為單筐的主繩自然長度（等于主繩投繩速度乘以單筐投放的時間），n為單筐支繩數，α°為主繩和浮繩交接點的水平線與切線的夾角。每筐兩端最接近浮球的鉤位為第1鉤位（圖2）。由于α°難以直接測量，因此通過以下公式計算（Hinton et al，1996）：式中：k為縮短率，定義為單筐兩浮球間的水平距離/單筐主繩的長度，可以由下鉤船速v2/ v1主繩投速得到（Bigelow K. et al，2006）。本次觀察期間主繩投速和下鉤船速變化較小，k位于0.609 5～0.752 6之間，求解以上方程，可得到α°的范圍為（70.9°～60.7°）。

圖2　延繩釣釣具水下示意圖

1.4.2實際深度修正

實際作業過程中，風力、海流速率和方向等海洋環境將會影響到釣鉤深度，實際觀測各個鉤位的深度淺于懸鏈線公式計算得到的理論深度，這一現象稱為釣鉤上浮（Bigelow et al，2006；Bach et al，2009）。在實際應用中，常用百分比來表示釣鉤上浮率（Bach et al，2009），該上浮率也稱為上浮修正因子，常被作為修正理論計算鉤深的經驗值使用（Suziki et al，1977；Hinton et al，1996），但是不同海區和海洋環境條件的上浮率差別很大。本研究使用懸鏈線公式計算釣鉤的理論深度，根據TDRs測得的釣鉤的實測深度，計算釣鉤的上浮率。調查站點中高緯度海域和低緯度海域差別較大，根據世界溫度帶劃分方法（伍光和等，2008），將調查站點以23°S為界，分為熱帶海域（Tropical Latitudes Area）和溫帶海域（Temperate Latitudes Area）兩個部分進行分析，本文中熱帶海域為14°-23°S，溫帶海域為23°-32°S。在不考慮年際變化的情況下，兩個航次的調查共11個月，按照1-3月份，4-6月份，7-9月份，10-12月份分別為第一、二、三、四季度，分析長鰭棲息深度的季節變化。假設調查期間熱帶海域和溫帶海域的海洋環境條件分別對釣鉤影響作用相同，采用絕對上浮率（m）和相對上浮率（%）估算各個釣鉤上浮率（Bach P. et al，2009）。

絕對上浮率（m）：

相對上浮率（%）：

上述式中，ASj為第j個鉤位的絕對上浮率；Dtj、Doj分別為第j個鉤位的理論深度平均值、觀測深度平均值；RSj為第j個鉤位的相對上浮率。

1.4.3每個站點各水層長鰭金槍魚的漁獲率CPUEij

長鰭金槍魚最適棲息水層根據各水層的漁獲率CPUEij（Catch Per Unit Effort，CPUE）來確定；本次調查漁具的作業范圍深度范圍為70～310 m，每一水層為30 m，共分為8層，即70～100 m，100～130 m，130～160 m，160～190 m，190～220 m，220～250 m；250～280 m；280～310 m，CPUEij最高的水層為最適棲息水層，排名前3位的水層為其主要棲息水層（林顯鵬等，2011）；其中各個站點的各個釣鉤鉤位所在水層的漁獲率CPUEij計算方法如下（宋利明等，2008；2009；2011a）：

式中，Nij為第i站點，j水層釣獲的長鰭金槍魚的尾數，Hij為第i站點，j水層內所投放的釣鉤數。其中，i=1，2，3…174，在釣獲的14 028尾的長鰭金槍魚中，記錄鉤號（即釣鉤深度）的為14 028尾（取樣覆蓋率為100%）。

上述分析，借助于Excel2013、SPSS19.0和ARCGIS 10.0軟件完成。

2　結果

2.1長鰭金槍魚的CPUE空間分布

從圖3可知，長鰭金槍魚廣泛分布于南太平洋各個海域，CPUE較高的站點，主要分布于16°-19°S，121°-127°W和29°-31°S，125°-127°W海域，表明上述兩個海域長鰭金槍魚集群度高，漁獲量較好。

圖3　長鰭金槍魚表層分布（圖例單位：尾/千鉤）

2.2長鰭金槍魚的垂直棲息分布

2.2.1長鰭金槍魚漁獲鉤位分析

調查期間，長鰭金槍魚在各個鉤位均有釣獲，共觀測了14 028尾長鰭金槍魚的漁獲鉤位信息，繪制長鰭金槍魚釣獲鉤位分布圖（圖4）。由圖4可知，從兩側浮球往中間計數的第4至第9枚釣鉤的釣獲率較高，其中第7枚釣鉤的釣獲率最高，共釣獲1 954尾，占觀測長鰭金槍魚總數的13.93%。

2.2.2釣具上浮率

圖4　長鰭金槍魚釣獲鉤位分析

根據式（1）-（5）計算的熱帶海域和溫帶海域的延繩釣干線各個鉤位平均深度結果見表1、2，延繩釣干線受到風力、海流變化的影響，每個鉤位的上浮率存在差異。熱帶海域的平均絕對上浮率為37.84 m，95%的置信區間為［27.11，48.57］m，平均相對上浮率為14.39%，95%的置信區間為［9.56，19.22］%（表1）。溫帶海域的平均絕對上浮率為31.94 m，95%的置信區間為［8.38，55.50］m，平均相對上浮率為13.60%，95%的置信區間為［3.73，23.47］%（表2）。

表1　熱帶海域延繩釣各鉤位上浮率（95%置信區間）

表2　溫帶海域各延繩釣各鉤位上浮率（95%置信區間）

上述結果表明，溫帶海域，隨著釣鉤鉤號的增大，鉤位的上浮率逐漸增加然后減小，熱帶海域則呈現不規律的變化。并且熱帶海域的釣鉤平均上浮率大于溫帶海域的平均上浮率。

2.2.3熱帶海域長鰭金槍魚垂直棲息深度的季節變化

溫帶海域僅在航次2中調查，數據量較少。所以本文主要研究熱帶海域長鰭金槍魚棲息深度的季節變化，單因素方差分析表明熱帶海域長鰭金槍魚深度分布均值存在極顯著差異（P＜0.01）。由表3可知，平均棲息深度最大的為第2季度，最小的為第1季度。第1季度、第2季度和第4季度的最適棲息深度相近，為170～260 m之間，第3季度的最適棲息深度較淺，為156.0～229.0 m。

表3　長鰭金槍魚棲息深度的季節變化

2.2.4長鰭金槍魚垂直棲息水層的空間分布

運用上述上浮率計算結果修正相關海域的延繩釣各鉤位理論深度，得到熱帶和溫帶海域長鰭金槍魚實際釣獲深度，結果表明，熱帶海域長鰭金槍魚的釣獲深度范圍為77.0～307.0m，平均深度為219.0 m，深度分布標準差為76.0 m；溫帶海域的長鰭金槍魚的釣獲深度范圍為79.0～298.0 m，平均深度為203.0 m，深度分布標準差為75.0 m。各水層長鰭金槍魚CPUE如圖5、6所示，由圖5可知，熱帶海域長鰭金槍魚主要棲息于160～250 m水層，最適棲息水層為190～220 m；由圖6可知，溫帶海域長鰭金槍魚主要棲息于130～220 m水層，最適棲息水層為160～190 m，溫帶海域長鰭金槍魚棲息深度比熱帶海域較淺。

圖5　熱帶海域各水層長鰭金槍魚CPUE

圖6　溫帶海域各水層長鰭金槍魚CPUE

3　討論與結論

3.1釣具上浮率比較

本研究采用延繩釣漁業科學觀察員收集的長鰭金槍魚釣獲鉤位數據和延繩釣干線懸掛的TDRs記錄的實測深度數據分析釣鉤上浮率的變化。鑒于TDRs設備價格昂貴，數量有限，只能以每個鉤位的實際深度平均值來進行相關研究（Bigelow et al，2002）。Bigelow等（2006）研究北太平洋金槍魚延繩釣釣具上浮率時，將TDRs懸掛在延繩釣的最大鉤位處，結果顯示北太平洋金槍魚延繩釣干線平均上浮率為30%。Bach等（2009）將TDRs懸掛在金槍魚延繩釣最大鉤位處，研究了南太平洋中部海域延繩釣上浮率，結果為19%。Suzuki等（1977）估算了太平洋赤道海域的上浮率為15%，這一上浮率被學者繼續采用。Bigelow等（2006）估算的北太平洋中部區域（5-40°N 127-174°W）的上浮率為21%，而Ward等（2006）用25%的上浮率修正北太平洋赤道區域的大眼金槍魚釣獲深度。最近發表的一項研究的上浮率為19%，位于南太平洋赤道區域（5-20°S 134-153°W）（Bach et al，2009）。可見，太平洋金槍魚延繩釣作業區的上浮率大致位于15%～25%之間。本次研究將TDRs放置在延繩釣的每個鉤位，計算所得南太平洋熱帶海域的延繩釣干線上浮率為14.39%，溫帶海域為13.60%，與其他相關研究相比，上浮率最小。究其原因是TDRs放置的位置不同，也可能是作業海域受到南赤道流、秘魯寒流或者海底上升流的影響。此外，熱帶海域的延繩釣干線上浮率比溫帶海域略高，可能是因為南赤道流、秘魯寒流、厄爾尼諾/南方濤動等海洋大尺度事件對熱帶海域的影響比溫帶海域要大，且風力、氣旋、海流、氣候變化等海洋環境因子（Bigelow et al，2006；Boggs 1992），以及作業海域、漁船船型、目標魚種、漁具漁法和作業方式都可能使上浮率發生變化，所以，在今后的研究中應收集更多的環境數據進行更精確的分析。

3.2垂直棲息深度的時間變化

長鰭金槍魚是南太平洋延繩釣漁業中重要的目標魚種，與多數兼捕魚種的釣獲深度存在顯著差異（IATTC，2011）。太平洋延繩釣長鰭金槍魚漁業有著強烈的季節分布趨勢，夏季和秋季漁業生產在南緯海域（35°S以南），冬季期間向北移動（Hoyle et al，2012）。太平洋曳繩釣漁業在35°S以南海域作業，主捕的長鰭金槍魚釣獲深度與季節關系顯著（Hoyle et al，2012）。本研究表明，熱帶海域長鰭金槍魚棲息深度的季節變化明顯，第1季度平均釣獲深度最淺，為197.0m，第2季度最深，為218.0m。最適棲息水層深度最小的為第3季度，為156.0～229.0 m。南太平洋長鰭金槍魚為一個單一種群，幼年和成年分布于不同的海域，主要產卵場為10～20°S的澳洲東北海域到120°W附近的中西部熱帶、溫帶海域，據幼魚分布密度的季節變化以及生殖腺的成熟度狀況推測，其主要產卵期為南半球的春夏季節（10月至翌年2月）（戴小杰等，2007）。所以，在具體作業過程中，應考慮作業海域的位置、季節等因素，合理的設置延繩釣釣具配比，提高經濟效益。此外本次研究中溫帶海域季節變化數據量較少，并沒有針對性的做出分析，所以今后應進一步收集相關數據進行深入研究。

3.3垂直棲息水層的空間分布

國外研究報告指出，長鰭金槍魚大量棲息于斐濟西部海域高鹽、溫水層和低鹽、冷水層交匯處的200～300 m水層，因為長鰭金槍魚比較集中在餌料豐富的邊界水域（即不同水團交界處）（Murray，1994）。John Hampton認為，智利外海的長鰭金槍魚漁獲水深一般為170～220 m；斐濟西部海域一般為150～300 m；新西蘭外海的水域一般在150m以內（Harley，2012）。美洲間熱帶金槍魚委員會（Inter～American Tropical Tuna Commission，IATTC）2001年會議報告提出，南半球長鰭金槍魚主要位于溫帶輻合區，棲息于表層以下200～260 m水層，并且更傾向于分布在清澈的水域，這可能有助于它們的捕食（IATTC，2011）。本文認為，長鰭金槍魚棲息于70～310 m之間，熱帶海域延繩釣捕獲率最高的水層為190～220 m，溫帶為160～190 m水層，溫帶海域長鰭金槍魚棲息水層比熱帶海域要淺。這與Williams等（2014）的研究結果類似，他認為熱帶海域的長鰭金槍魚表現出明顯的晝夜垂直棲息運動模式，白天潛入混合層深度以下的更深更冷的水層，夜晚運動至混合層深度較淺、較暖的水層，溫帶海域的長鰭金槍魚整天棲息在混合層深度以上的溫暖水層。所以，在實際生產中應根據不同的海域設置相應的作業方式，在南太平洋熱帶海域，應盡可能多的將釣鉤放置于160～250 m水層之間，在溫帶海域則應使釣鉤較淺放置，這樣才能提高主捕效率，降低兼捕率，維護生態系統平衡。

長鰭金槍魚等大洋性魚類都有著晝夜垂直運動的現象，晝夜垂直運動行為是各魚種釣獲深度差異的原因之一。盡管一尾魚一天能游動500～1 000 km，但是11種標記的位置估計表明長鰭金槍魚一天的游動范圍在500 km以內，垂直運動范圍也在100～250 m之間，長鰭金槍魚遷徙和攝食的分布變化范圍將會影響長鰭金槍魚漁業脆弱性（Williams et al，2014），這種漁業脆弱性將會是漁業資源評估一個新的研究方向。本次調查中溫帶海域的數據量較少，代表性可能不足。為了更全面地研究延繩釣長鰭金槍魚的垂直分布特征，除了借助漁業生產的航次調查，我們還應通過衛星電子標記來研究長鰭金槍魚的垂直運動與棲息環境的關系。

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（本文編輯：袁澤軼）

Spatio-temporal change of habitat depths for albacore tuna in South Pacific Ocean

CHU Yu-hang1，DAI Xiao-jie1，2，3，TIAN Si-quan1，2，3，GAO Chun-xia1，2，3
（1. Collegeof Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Minister of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract：This study focuses on analyzing the spatial-temporal variation of habitat depths of albacore tuna based on the data collected by the scientific observers on the Chinese tuna longline longliners in South Pacific Ocean. And the survey was implemented from July，2013 to January，2014 and from March to September，2014. Firstly，the hook shoaling was calculated according to the longline-hook actual depth and captured hook position measured by the scientific observers using catenary curve method and longline shoaling rate method. Then the inhabitable depths of albacore tuna in temperate and tropical waters were estimated according to the hook shoaling，respectively. Furthermore，the optimal habitat depths for albacore tuna in the two waters were determined based on the analysis of the relationship between CPUE and the hook depth. And the spatio-temporal variation of the optimal habitat depths was compared by statistical test. The result showed that it appeared that high CPUE of albacore tuna occurred in the survey area. The hook shoaling rates were 14.39%and 13.60%in the tropical waters and the temperate waters，respectively. The optimal habitat depth range of albacore tuna was 160～190 m in the tropical waters，and it was shallower in temperate waters with the optimal habitat depth range of 190～220 m. The mean habitat depths of albacore tuna were significantly different（P＜0.01）in different seasons，as the maximum and minimum depthsbook=217,ebook=100appeared in the second quarter of the year with 218.0 m and 197.0m by 95%confidence interval，respectively. So we should take full account of the vertical behavior of albacore tuna in the actual operation，then it will improve the catch rate of the target species and reduce the bycatch rate so that the ecosystem could be protected.

Keywords：Thunnus alalunga；South Pacific Ocean；optimal habitat depth；shoaling rate；spatial distribution；seasonal variation

中圖分類號：S931.1

文獻標識碼：A

文章編號：1001-6932（2016）02-0216-09

Doi：10.11840/j.issn.1001-6392.2016.02.013

收稿日期：2015-06-01；

修訂日期：2015-07-19

基金項目：農業部遠洋金槍魚科學觀察員項目（2013）；農業部太平洋遠洋漁業資源探捕項目（2013）。

作者簡介：儲宇航（1990-），男，碩士研究生，主要從事金槍魚漁業資源評估研究。電子郵箱：chuyuhang1990@126.com。

通訊作者：戴小杰，電子郵箱：xjdai@shou.edu.cn。