納帕海流域五種優勢喬木樹種光合速率日變化特征

張　曦， 栗忠飛,2*， 趙慧麗， 李　璇， 馬旭晨

( 1. 西南林業大學 環境科學與工程學院， 昆明 650224； 2. 云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站， 昆明 650224 )

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納帕海流域五種優勢喬木樹種光合速率日變化特征

張曦1， 栗忠飛1,2*， 趙慧麗1， 李璇1， 馬旭晨1

( 1. 西南林業大學 環境科學與工程學院， 昆明 650224； 2. 云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站， 昆明 650224 )

摘要：為了解納帕海流域高山環境中優勢喬木樹種光合速率特征及其對環境因子的響應規律，運用LI-6400便攜式光合測定儀，分別測定了香格里拉納帕海流域5種優勢喬木樹種凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等主要光合生理參數日變化，并對其與環境因子的相關性進行統計分析。結果表明：(1)所測定的5種優勢樹種中，除川滇高山櫟以外，其他4個樹種的Pn均呈雙峰型；5種樹種Pn峰值大小依次為云杉>高山松>山楂>清溪楊>川滇高山櫟，分別為21.58、21.57、15.21、14.18、11.87 μmol·m-2·s-1。(2)樹種氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)在一天之內都呈現出早晚低、中午高的規律，胞間CO2濃度(Ci)與Pn基本呈相反趨勢。(3)樹種WUE和LUE日均值與Pn值表現出基本一致的順序特征，云杉和高山松相對較高，WUE分別為3.27和5.82 mmol·m-2·s-1，LUE分別為4.42%和2.99%，川滇高山櫟最低，僅為0.92 mmol·m-2·s-1和0.74%。(4)樹種Pn對PAR和Gs的變化具有顯著的響應特征。該區域樹種的Pn最大值高于低海拔區域的同類樹種；區域內針葉樹種的WUE和LUE顯著大于闊葉樹種，對高山區域內相對較高的輻射環境具有更高效的適應策略；當地環湖面山上種植的大面積云杉樹對區域植被的恢復具有高效的現實意義。

關鍵詞：光合速率， 日變化， 優勢樹種， 納帕海

植物光合作用對碳的同化積累過程是生態系統凈第一性生產力形成的基礎(曾燁等，2012)。不同環境因子的綜合作用下，植物光合速率有著顯著的差異(管銘等，2014)。高山地區的植物因其生態環境具有日溫差大、低氣壓、強日輻射等特殊性，光合作用特點及其對植物生產力形成過程的影響與低緯度植物存在較大差異(王玉萍等，2013)。目前已有在高山、高海拔區域植物光合生理生態特性的研究，例如對青藏高原典型高山植物(師生波等，2006)、西藏川滇高山櫟(索郎拉措等，2014；劉敏和方江平，2008)、滇西北亞高山云杉和冷杉(劉文耀等，1991)等方面的研究。郭連旺等(1995)研究表明高山植物由于受低溫低氣壓等不利環境因素的影響，加之強輻射下植物時常存在一定程度的光抑制現象，因此光合作用的量子效率偏低。劉貞琦(1993)研究表明高原植物光合作用會隨著海拔高度的上升，凈光合速率、光飽和點、光補償點及葉綠素含量都有增大的趨勢。

納帕海流域位于全球34個生物多樣性熱點地區之一的“中國西南山地”重要地帶，屬于我國西南縱向嶺谷區，是我國西南與東南亞極為重要的生態走廊(吳紹洪等，2005)。北與青藏高原相連，為淺水沼澤與周圍的森林植被組成的濕地生態系統，是重要的生態功能區(田昆，2004)。區域地處高原高海拔地帶，氣候特征上偏中高山多雨帶，常年多云，對植物的光合速率產生重要的影響。區域內沿海拔梯度形成的多種植被交匯與過渡，但集中在濕地周邊區域的人類活動已經對區域植被的自然分布產生了不可逆轉的影響，進一步加劇了植被群落的不穩定性及生態系統的脆弱性。然而，針對該區域內主要森林群落優勢物種，開展對區域碳源/匯功能具有重要影響作用的光合速率特征研究，目前還鮮有報道。本研究針對納帕海流域內主要森林類型的5種優勢樹種的光合速率、水分利用效率等生理生態學指標的日變化特征進行研究，分析其對環境因子的響應規律，以期深入揭示高山區域優勢群落類型關鍵物種的C積累過程，為氣候變化下生態系統生產力和生物量估算以及揭示區域碳源/匯功能的變化規律等，提供直接的科學依據。

1研究區概況

納帕海流域地處云南省迪慶藏族自治州的香格里拉縣，在香格里拉縣城城西北部，距縣城8 km左右，地理位置為99°37′～99°40′ E,27°49′～27°55′ N。發源于四周山地的納赤河、奶子河等河流匯入壩區的低洼地，再經壩區北部的喀斯特溶蝕落水洞匯入金沙江干流(段志成，1997；楊學光，2006)，流域內海拔變化于3 261～4 462 m。該區域屬寒溫帶高原季風氣候區西部型季風氣候，同時疊加了海拔高度與高原地貌作用，具明顯的高原氣候特征，年均溫度5.4 ℃，最冷月平均溫度為-3.8 ℃，最熱月平均溫度為13.2 ℃，極端低溫-25.4 ℃，極端高溫24.5 ℃。年平均降水量828 mm，徑流量390 mm，年平均產水量2.5×108m3(唐明艷和楊永興，2013)。

在區域獨特的地質地貌和氣候背景下，納帕海流域發育了以積水洼地、濕草甸、沼澤、河流等為主并具明顯季節性變化的高寒濕地(趙魁義，1999)。該區內土壤有棕壤、草甸土、沼澤土和泥炭土，森林植被垂直分布明顯，從高海拔到低海拔依次出現：高山灌叢草甸>寒溫性針葉林>溫性針葉林>濕性常綠闊葉林>暖性針葉林>半濕性常綠闊葉林>河谷灌叢(田昆，2004)。在各森林群落中，主要喬木優勢物種有高山松(Pinusdensata)、云杉(Piceaasperata)、清溪楊(Populusrotundifolia)、山楂(Crataeguspinnatifida)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等，在高山灌叢群落中，以高山柏(Sabinasquamata)為優勢(魏江州等，2011)。

2研究方法

2.1 樹種的選擇

在納帕海環湖周邊的面山上，海拔約3 300 m，自然分布的群落主要是高山松群落以及山楂、清溪楊、川滇高山櫟等為優勢的闊葉林群落。在自然植被受到破壞的面山上，大面積人工種植了云杉幼樹，樹齡在5～7 a之間。本研究測定地點位于納帕海流域香格里拉高山植物園內。在植物園中，選取針葉樹種高山松、云杉，和闊葉樹種清溪楊、山楂、川滇高山櫟作為光合速率測定樹種，各樹種所處海拔及生境條件基本相同，樹種基本生長情況見表1。所選樹種基本代表了當前納帕海環湖周邊面山上植被分布的真實狀況。

表 1　納帕海流域5種森林優勢樹種基本情況

2.2 測定方法

采用美國產 LI-6400 便攜式光合測定系統，連接標準葉室進行測定。于2015年8月1-20日之間，選擇相對晴好的天氣，從早晨7:00到晚上20:00進行觀測，每個樹種測定1 d，每隔1 h測量1次。測定時，對清溪楊、山楂、云杉、高山松和川滇高山櫟5種樹種，在群落中選擇樹齡相似的2棵植株，選擇生長在中部并向陽部位的2片新生成熟葉片，每次測量記錄3組穩定數據，并同步記錄葉片的葉面光合有效輻射(PAR)、相對濕度(RH)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等參數，并計算光能利用效率(LUE=Pn/PAR)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

2.3 數據處理方法

用Microsoft Excel 2003軟件對5種樹種光合生理生態參數日變化進行分析；用Spss14.0軟件對不同樹種的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率和光能利用效率進行差異性分析，對各樹種的凈光合速率與各相關因子的關系進行相關性分析。

3結果與分析

3.1 生態因子及樹種光合速率特征參數及的日變化

3.1.1氣溫及空氣相對濕度圖1和圖2分別為5種樹種8月份觀測當日大氣溫度及相對濕度日變化情況。氣溫早晚較低，一天中最高溫基本出現在11:00-16:00，溫度變化范圍大致在15～33 ℃間；相對濕度與氣溫基本呈相反點趨勢，早晚較大。由于香格里拉8月正處于雨季，相對濕度較大，變化范圍在20%～80%之間。

圖 1　8月份觀測日氣溫日變化Fig. 1　Diurnal variation of atmospheric temperature

3.1.2 凈光合速率(Pn)5種優勢樹種的Pn日變化規律如圖3所示。各樹種Pn的變化趨勢與PAR基本一致。除川滇高山櫟以外，其他四種的的Pn日變化曲線呈雙峰型。各物種的Pn第一峰值出現的時間從10:00-13:00不等，第二峰值從13:00-16:00不等，闊葉樹種的相對早于針葉樹種。云杉、高山松、清溪楊、山楂、川滇高山櫟5種樹種的最大Pn值分別為21.583 3、21.5667、15.2083、14.1833、11.8667 μmol·m-2·s-1。總體上，針葉樹種的Pn值顯著大于闊葉樹種。

圖 2　8月份觀測日相對濕度日變化Fig. 2　Diurnal variation of relative humidity in August

3.1.3 蒸騰速率(Tr)5種優勢樹種的Tr日變化如圖4所示。5種樹種的Tr在一天之內都呈現出早晚較低，中午升高的規律。云杉、高山松和山楂的Tr日變化都呈雙峰型，第一峰值出現在12:00-13:00之間，第二峰值出現時間從14:00-16:00不等，清溪楊和川滇高山櫟的Tr為單峰型，峰值分別出現在11:00和14:00。云杉、高山松、清溪楊、山楂、川滇高山櫟5種樹種的最大Tr值分別為5.82、3.86、4.99、4.08、6.37 mmol·m-2·s-1。

3.1.4 氣孔導度(Gs)納帕海流域5種優勢樹種Gs日變化如圖5所示，呈現出早晚較低，中午升高的規律。云杉Gs日變化呈雙峰型，峰值出現在12:00和14:00時，分別為0.23和0.27 mol·m-2·s-1。高山松、清溪楊、山楂和川滇高山櫟的Gs日變化均為單峰型，高山松和清溪楊Gs在12:00時達到一天最大值，分別為0.23和0.22 mol·m-2·s-1；山楂Gs在11:00時達到最大值0.26 mol·m-2·s-1；川滇高山櫟Gs日變化較為平緩，在14:00時達到一天內最大值(0.19 mol·m-2·s-1)，與其他4種喬木樹種相比相對較小。

圖 3　5種樹種凈光合速率及PAR的日變化特征Fig. 3　Diurnal changes of Pn and PAR in leaves of 5 species

圖 4　5種樹種蒸騰速率日變化Fig. 4　Diurnal changes in of Tr of 5 species

圖 5　5種樹種氣孔導度日變化Fig. 5　Diurnal changes of Gs of 5 species

圖 6　5種樹種胞間CO2濃度日變化Fig. 6　Diurnal changes in intercellular CO2 concentration of 5 species

3.1.5 胞間CO2濃度(Ci)納帕海流域5種優勢樹種Ci日變化如圖6所示，變化趨勢基本與Pn呈相反點趨勢，大致呈U型。早晨和傍晚較高中午時段較高，從7:00開始下降，呈略微波動狀變化，最小值基本都出現在13:00-14:00之間，從15:00開始逐漸升高。在光強和氣溫相對較高的午間前后，云杉和清溪楊的Ci都有不同程度的升高。5種樹種的Ci變化范圍為184.00～451.58 μmol·mol-1。

3.2 Pn、Tr、WUE和LUE的日均值比較

表2結果表明，5種優勢樹種中，高山松Pn和WUE的平均值最大，且與另外4種樹種具有顯著差異(P<0.05)；川滇高山櫟的Tr最大，WUE和LUE均為最小，與其他4種喬木樹種相比具有顯著差異(P<0.05)。針葉樹種云杉和高山松的WUE和LUE均大于其他3種闊葉樹種。5種樹種的WUE依次為高山松>云杉>山楂>清溪楊>川滇高山櫟，LUE為云杉>高山松>清溪楊>山楂>川滇高山櫟。由于一天之內Pn及Tr早晚變化范圍較大，因此各指標的標準差相對較大。

表 2　5種樹種的Pn、Tr、WUE、LUE日均值及差異性比較

注： 數據為平均值±標準差；同列不同字母表示差異達顯著水平(P<0.05)。

Note: Means ± SE; Different letters within the same column mean significant differences (P<0.05).

3.3 樹種Pn與其他生理特征的相關性分析

表3結果表明，PAR和Gs與5種樹種的Pn均成極顯著正相關，Ci與5種優勢樹種的Pn均成顯著負相關，Tr與Pn的相關性較為顯著，RH對于除川滇高山櫟之外的4種樹種都表現出顯著的負相關，山楂和川滇高山櫟的Pn與氣溫沒有表現出顯著相關的特征。

4討論

4.1凈光合速率日變化特征

劉敏和方江平(2008)對西藏林芝地區川滇高山櫟的研究表明，其葉片出現明顯的“午睡”現象，而索郎拉措等(2014)對西藏川滇高山櫟的研究表明，川滇高山櫟的Pn日變化呈現單峰型，僅在6月的中午14:00時出現“午休”現象。本研究中，川滇高山櫟Pn與后者一致，表現為單峰型特征，可見同一物種的Pn在不同的環境及季節中會出現差異， 體現出物種對環境因子的適應特征。劉文耀等(1991)對滇西北亞高山林地云杉，高健等(2000)和普羅等(2014)對長江灘地楊樹和西藏川藏楊，趙淑蘭等(1993)對吉林山楂的Pn值的研究與本研究結果基本一致，均表現為雙峰型特征。本研究中，清溪楊和山楂雙峰型特征并不顯著，有學者認為，有些高山植物由于具有較低光補償點和較高光飽和點，使其能充分利用光能進行光合作用，因此高光強并沒有使其出現低海拔植物的光合“午休”現象(師生波等，2006)。這一現象體現出樹木對強光照環境的適應特征。同時也存在一種可能，由于測量時期恰逢雨季，因此生長期間較低的氣溫和較充足的水分供應可能是清溪楊和山楂的光合作用無明顯“午休”現象的主要促成因素(盧存福和賁桂英，1995)。

表 3　5種樹種Pn與各因子的相關性分析

注： ** 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關，* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關。

Note: ** Significant correlation at 0.01 level (double sides), * Significant correlation at 0.05 level (double sides).

本研究中，云杉Pn最大值明顯高于臧潤國等(2009)對新疆天山中部樹齡10 a左右的云杉研究的結果(9.74 μmol·m-2·s-1)。山楂的Pn最大值同樣高于楊曉玲等(2008)對河北山楂的研究。清溪楊Pn最大值高于高健等(2000)對長江流域楊樹(8.84 μmol·m-2·s-1)的研究，與同生長于高原地區的川藏楊(16. 62 μmol·m-2·s-1)較為一致(羅普等，2014)。川滇高山櫟Pn最大值與索郎拉措等(2014)對西藏川滇高山櫟的研究基本一致(12.08 μmol·m-2·s-1)。納帕海流域海拔較高，大氣CO2分壓低，理論上植物光合性能應該降低，但研究結果表明樹種的光合速率總體上高于平原區域。劉貞琦(1993)發現，高原植物光合作用會隨著海拔高度的上升，凈光合速率有增大的趨勢，高山植物單位面積固碳效率高于低海拔地區植物。這可能有多方面的原因：一方面是隨著海拔升高，CO2擴散率增加，補償了CO2分壓低的不足；另一方面是單位面積氮含量在高海拔地區有所增加，氮含量與蛋白質的含量呈明顯正相關，而這些蛋白質大多參與了光合作用過程(Sparks & Ehleringerh，1997)，再次，上述提到的高原或高海拔區域內相對較高的光合有效輻射，也對樹種所表現出的相對較高的光合速率特性起到了關鍵的促進作用。

針葉樹種云杉和闊葉樹種清溪楊與山楂的Pn峰值出現的時間，以及午間降低程度均有不同，表明受環境因子的抑制程度各不相同，不同樹種光合作用對自然環境因子的響應也存在差異(邵永昌等，2015)。本研究中，針葉樹種Pn的最大值及日均值都顯著大于闊葉樹種，一定程度上表明區域內針葉樹種具有更高的光合速率潛力以及對高山光環境的適應，這與區域內高山松及云杉植被群落占據主導優勢的自然分布特征相一致。

本研究發現，5種樹種的Pn值與PAR的變化過程具有顯著的一致性。研究區域內受云量的限制，PAR呈現出較大的波動性，其直接導致各樹種Pn出現相應的波動，相應的其Gs、Ci也隨之出現一致的變化規律。可見，高山區域光合有效輻射對植物的光合速率所產生的重要影響。

4.2 WUE、LUE日均值比較

植物Pn的日均值可以反映植物光合能力的大小，Tr的日均值大小表現的是植物生長時的水分損耗，WUE是由植物的Pn和Tr兩方面決定的，即消耗單位重量的水，植物所固定的CO2量(Fischer et al, 1978)，WUE的大小可以反映植物對逆境適應能力的強弱。本研究結果顯示，云杉和高山松這兩種針葉樹種的WUE均高于另外3種闊葉樹種，在一定程度上表明了區域內這兩種針葉樹種在水分利用效率上高于闊葉樹種的適應特征。

LUE反映了植物對光強的利用能力，通過植物葉片光合組織固定的碳量表現出來(崔曉勇等，2000)。本研究中，云杉的LUE日均值顯著大于其他4種樹種，表明云杉單位葉面積能夠固定更多的碳，對光合輻射具有更高的利用效率，劉文耀等(1991)的相關研究也證實了這一結果。云杉相對較高的光能利用效率，有助于其光合速率的提升，進而促進了其生物量的積累速率，因此，研究區域內大面積人工種植的云杉樹對當地植被的恢復具有顯著的現實意義。

4.3 光合速率與相關因子關系

植物光合作用的限制因素是多方面的，Pn的日變化受PAR、Ta、Gs、Tr、Ci、RH等多種因子的影響。植物生長過程是對各環境因子綜合作用的響應過程。從本研究的結果來看，一定條件下，光強、氣溫越高越有利于氣孔的開張，葉片凈光合速率和蒸騰速率也相應增大(金則新和柯世省，2004；黃麗等，2012)，但當光強達到中午期間過度的輻射會導致植物光合作用的“午休”現象(邵永昌等，2015)，本研究中各樹種均不同程度的表現出類似的特征。山楂與川滇高山櫟的凈光合速率與氣溫沒有表現出明顯的相關性，這可能是因為高山植物超強的抗寒能力使其具有較低的光合最適溫度及光合臨界溫度。James et al(1994)的研究結果也表明，盡管高山地區氣溫很低，但生長季氣溫變化不是影響植物光合作用的主要限制因子。

PAR會引起其他環境因子的變化，進而間接影響植物的光合速率，如光強通過引起溫度、濕度的改變，從而引起植物光合速率的變化。此外，植物自身的生理特征，諸如Gs、Ci等的變化，在本研究中均表現出與Pn具有顯著的相關關系。然而，Gs、Ci等因素在多大程度上受到光合有效輻射的影響，進而影響物種的光合速率，還有待進一步的深入研究。

5結論

(1)各樹種Pn變化特征存在差異，對環境因子的適應特征也不同，針葉樹種比闊葉樹種具有相對更高的光合速率；物種Pn與其他高山環境下類似研究基本一致，但明顯高于其他低海拔區域的同類樹種。(2)針葉樹種的WUE、LUE總體上均顯著高于闊葉樹種，其對高山環境中的光照及水分資源具有更高的利用效率，一定程度上表明其對高山環境更為高效的適應策略。因此，當地在環湖面山上大面積種植的云杉樹，對區域植被的恢復具有顯著的現實意義。(3)高山環境中相對低的溫度是植物生長的關鍵限制因子，本研究中沒有呈現出類似的特征，相關研究有待進一步開展。

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Diurnal variation of photosynthetic characteristics of five kinds of arbor dominant species in Napahai

ZHANG Xi1, LI Zhong-Fei1,2*, ZHAO Hui-Li1， LI Xuan1， MA Xu-Chen1

( 1.SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity, Kunming 650224, China; 2.NationalStationsforForestEcosysteminYuxi, Kunming 650224, China )

Abstract:In order to understand the photosynthetic physiological ecology characteristics and its response to environmental factors of arbor dominant species in alpine environment of Napahai，use LI-6400 portable photosynthesis measuring system to determine the characters of diurnal change of net photosynthetic rate (Pn) and the physiological, transpiration rate (Tr) and water using efficiency (WUE) and analyzed ecological factors of the 5 dominant species in Napahai. And compare the correlation analysis of photosynthesis parameters and environmental factors. The results were as follows: (1) According to the determination of the 5 dominant tree species, daily variation of Pn of the species showed bimodal type except for Quercus aquifolioides. The level of peak value of Pn was: Picea asperata> Pinus densata> Crataegus pinnatifida> Populus rotundifolia>Quercus aquifolioides. The numbers of Pn were 21.583 3，21.566 7，15.208 3，14.1833 and 11.866 7 μmol·m-2·s-1. (2) Tr and Gs of the species were higher in the noon and lower in the morning and evening, which are consistent with PAR. Ci was instead point to the trend of Pn. (3) The average of WUE and LUE were consistent with the Pn. Picea asperata and Pinus densata were relatively higher. The numbers of WUE were 3.27 and 5.82 mmol·m-2·s-1; the numbers of LUE were 4.42% and 2.99%. Quercus aquifolioides was the lowest, only 0.92 mmol·m-2·s-1and 0.74%. (4) Pn of the species had significant response to the change of PAR and Gs. WUE of conifer was significantly greater than broad leaved tree species; it was more efficient to the alpine environment strategy. Planting large area of Picea asperata in the mountains around the lake has efficient practical significance for the regional vegetation restoration.

Key words:photosynthesis rate, diurnal variation, dominant species, Napahai

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201511005

收稿日期:2015-11-04修回日期： 2016-01-14

基金項目：國家自然科學基金(31360122)；云南省高校優勢特色重點學科(生態學)建設項目[Supported by the National Natural Science Foundation of China (31360122); Key Disciplines (Ecology) Project of Yunnan]。

作者簡介：張曦(1990-)，女，河南新鄉人，碩士研究生，研究方向為生態學，(E-mail)362073051@qq.com。*通訊作者： 栗忠飛，博士，副教授，研究方向為生態學，(E-mail)lizhongfei@sohu.com。

中圖分類號：Q945.11

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0515-08

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