鈣素對彩葉玉簪光合作用和保護酶活性的影響

王　輝, 李定藍, 齊澤民, 張　靜, 劉飛虎

( 1. 內江師范學院 生命科學學院， 四川 內江 641112； 2. 華中師范大學 生命科學學院,武漢 430079； 3. 云南大學 農學院， 昆明 650091 )

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鈣素對彩葉玉簪光合作用和保護酶活性的影響

王輝1, 李定藍2, 齊澤民1, 張靜1, 劉飛虎3*

( 1. 內江師范學院 生命科學學院， 四川 內江 641112； 2. 華中師范大學 生命科學學院,武漢 430079； 3. 云南大學 農學院， 昆明 650091 )

摘要：該文以彩葉玉簪為材料，研究了不同鈣素水平對玉簪葉片光合作用和保護酶活性的影響。結果表明:隨著鈣素水平的提高，彩葉玉簪葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和最大光化學效率(Fv/Fm)均呈單峰曲線，最高峰值出現在Ca2+90 mg·L-1時；電子傳遞速率(ETR)的變化也呈單峰曲線，峰值出現在Ca2+50 mg·L-1時；初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)值在0～360 mg·L-1鈣素水平下呈先升高后下降再升高的趨勢，最大值均出現在90 mg·L-1時；Pn和Gs值的變化與Ci值成正相關。同時葉片中過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性及丙二醛(MDA)、可溶性蛋白質(SP)含量均表現為單谷曲線，在Ca2+90 mg·L-1時達最小值。超氧化物歧化酶(SOD)活性呈現持續下降趨勢。綜上所述，彩葉玉簪Pn下降主要由氣孔引起，葉面噴施90 mg·L-1的Ca2+可增強彩葉玉簪光合作用，降低保護酶活性。

關鍵詞：彩葉玉簪, 鈣, 光合作用, 保護酶活性, 熒光參數

玉簪(Hostaplantaginea)屬百合科(Liliaceae)玉簪屬(HostaTratt.)的多年生宿根植物，主要分布在東亞的溫帶與亞熱帶地區，包括日本、朝鮮、中國的東部和南部及俄羅斯的遠東地區(傅立國等，2002)。其葉色、葉形多樣化，耐陰性較好，栽培和養護成本較低，是目前園林綠化中典型的陰生植物之一(李金鵬等，2012；Grenfell，1981)。生產中合理施用化學肥料對玉簪的生長十分重要，肥料不足會導致植株生長緩慢、觀賞性降低；施肥過多常會導致植株過度生長、觀賞價值降低(Sam，1990)。

目前對玉簪屬植物的研究主要集中于系統資源(龍茜等，2013)、藥用成分(薛培鳳等，2011；劉妮娜等，2013)及繁殖學方面(肖小君等，2013)。Britton et al(1998)報道了適宜玉簪生長的N、P、K肥的施用比例，張金政等(2007)報道了氮素水平與光強互作對玉簪生長和光合特性的影響。在植物細胞中，Ca2+作為第二信使與鈣調素結合活化SOD等保護酶的活性，參與植物生長發育與衰老、光合作用電子傳遞與光合磷酸化、激素調控等，具有重要的生理生化作用(牟詠花，1995)。不同鈣素水平對厚皮甜瓜(龍明華等，2005)、馬鈴薯(于海業等，2010)、油桃(韓龍慧等，2013)等植物葉片光合作用和保護酶活性具有顯著影響，但在玉簪栽培研究中合理施用鈣素尚未見有相關報道。本研究通過葉片噴施不同濃度的硝酸鈣，探討鈣素對玉簪葉片光合作用及保護酶活性的影響，為玉簪栽培管理上合理施用鈣肥提供了參考。

1材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為Hosta‘Sum and Substance’(簡寫為 SS)組培苗，2012年10月煉苗成活并栽入13 cm × 15 cm的黑色營養缽中，栽培基質為腐殖土∶珍珠巖∶蛭石=2∶1∶1的混合基質。2013年6月選擇生長良好且大小一致的盆栽玉簪苗210盆，移至頂部75%遮蔭，四周通風的大棚中進行噴施肥料。

1.2 試驗設計

以鈣離子為單因素設計，共設置0、30、50、90、180、270和360 mg·L-17個處理。采用改良霍格蘭營養液，其中鈣源為Ca(NO3)2·4H2O，缺鈣和低鈣處理通過添加NH4NO3保持處理間氮素水平一致，高鈣處理通過添加CaCl2提高營養液中鈣素水平(龍明華等，2005)，營養液用蒸餾水和分析純化學試劑配制，pH值5.8～6.0。供試玉簪采用隨機區組排列，3次重復，共21個小區，每區10盆，每7 d噴施1次，噴至葉片開始滴水為止，連續處理6次。

1.3 測定項目及方法

光合作用及葉綠素熒光參數測定：最后一次處理后選擇光照相對穩定的一天，于上午9:00-11:00(許大全，2006)，用Li-6400XT光合-熒光測定系統測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰系數(Tr)和初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光系統Ⅱ(PSⅡ)最大光化學效率(Fv/Fm)和表觀電子傳遞速率(ETR)。熒光測定前一天傍晚，對待測功能葉進行一夜的暗適應(用夾子將倒數第3片完全展開葉全部夾住)，于第2天凌晨6:00前進行測定。每處理測定4盆功能葉。

生理指標測定：取倒數第3片完全展開的功能葉保存于液氮中，測定抗氧化酶活性。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定用氮藍四唑法(張志良等，2009)；過氧化物酶(POD)活性參考劉筱等(2011)的方法；過氧化氫酶(CAT)活性用H2O2還原法(劉筱等，2011)；MDA含量用硫代巴比妥酸顯色法、可溶性蛋白質(SP)含量用考馬斯藍染料結合法(張志良等，2009)。各生理指標測定均重復3次。

1.4 數據分析

數據采用Excel進行數據統計整理，DPS軟件處理，并用LSD法進行顯著性方差分析。

2結果與分析

2.1 不同鈣素水平對SS玉簪葉片光合作用的影響

表1顯示，隨著鈣素水平增加，植株Pn值呈先升高后降低的趨勢，90 mg·L-1的鈣素水平下Pn達最大值(6.3 μmol·m-2·s-1)，且顯著高于其他處理(P<0.05)。當鈣素水平≥270 mg·L-1時，植株Pn值低于不施鈣處理。Gs和Ci值隨著鈣素水平增加呈先升高后下降的趨勢，90 mg·L-1的鈣素水平下達最大值(分別為0.07 mol·m-2·s-1和254.75 μmol·mol-1)，0～270 mg·L-1的鈣素水平下Gs值差異不顯著(P>0.05)，當鈣素水平為360 mg·L-1時，Gs值顯著下降。植株Tr值隨鈣素水平提高呈先升高后下降的趨勢，90 mg·L-1時達最大(2.22 mmol·m-2·s-1)，顯著高于不施鈣和360 mg·L-1的鈣素處理，且Tr與Pn呈顯著的非線性正相關。

表 1　不同鈣素水平對SS玉簪葉片光合作用的影響

注： 同列不同小寫字母分別表示差異顯著 (P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same columns indicate significant differences respectively (P<0.05). The same below.

2.2不同鈣素水平對SS玉簪葉片葉綠素熒光參數的影響

從表2可以看出，基礎熒光(F0)隨著鈣素水平增加呈先升高后下降再升高的趨勢，在鈣素90 mg·L-1時最高，為300.67。Fm和Fv/Fm隨著鈣素水平升高呈先升高后下降的趨勢，均在鈣素水平90 mg·L-1時達最高值(1 462.17，0.85)。Fm在30～50 mg·L-1鈣素水平之間差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于不施鈣和270～360 mg·L-1的鈣素處理(P<0.05)。Fv/Fm在0～180 mg·L-1的鈣素水平處理下差異不顯著。當鈣濃度大于180 mg·L-1處理時，Fm和Fv/Fm值表現為下降趨勢，且在270～360 mg·L-1時與90 mg·L-1的鈣素水平處理差異顯著，說明不施和施用較高濃度的鈣素均限制PSⅡ反應中心的光合電子傳遞，使玉簪葉片受到光抑制。ETR值隨著鈣素水平提高呈先增加后減小的趨勢，50 mg·L-1的鈣素水平下ETR達最大值，為42.5 μmol·e-1·m-2·s-1，較360 mg·L-1的鈣素水平差異顯著(P<0.05)，表明高濃度的鈣離子會嚴重抑制PSⅡ反應中心的光合電子傳遞。

表 2　不同鈣素水平對SS玉簪葉片葉綠素熒光參數的影響

2.3 不同鈣素水平對SS玉簪葉片保護酶及MDA含量的影響

圖1顯示，在0～360 mg·L-1范圍內，葉片的SOD活性隨著鈣素水平升高而降低(圖1：A)，以不施用鈣素的植株SOD活性較高，為30.73 μU·min-1·g-1(FW)，較360 mg·L-1的鈣素水平下SOD活性高6.93 μU·min-1·g-1(FW)。POD和CAT活性隨著鈣素水平升高呈先降低后升高的趨勢，均以90 mg·L-1鈣素處理時活性值最低(圖1：B、C)，且噴施鈣素的植株POD和CAT活性均低于不施用鈣素的。MDA含量隨著鈣素水平提高呈先降低后升高的趨勢(圖1：D)，以90 mg·L-1鈣素處理時最低，為1.56 μmol·g-1FW，360 mg·L-1的鈣素水平下MDA含量最高，達3.35 μmol·g-1FW。

2.4 不同鈣素水平對SS玉簪葉片可溶性蛋白質(SP)含量的影響

由圖2可知，葉片SP含量隨著鈣素水平的增加呈先下降后上升的趨勢，呈“V”字形曲線，在90 mg·L-1時達到最低，為1.74 mg·g-1FW。由此可見，不同鈣素水平處理直接影響植株葉片內可溶性蛋白的含量，鈣濃度低于或高于90 mg·L-1促進了玉簪葉片SP含量的積累。這與龍明華等(2005)在厚皮甜瓜上的研究結論基本一致。

圖 1　不同鈣素水平對SS玉簪葉片SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性及MDA(D)含量的影響Fig. 1　Effects of different calcium levels on the activity of SOD(A)， POD(B)，CAT(C) and the contents of MDA(D) in Hosta leaves

圖 2　不同鈣素水平對SS玉簪葉片可溶性蛋白質(SP)含量的影響Fig. 2　Effects of different calcium levels on the concentration of soluble proteinin Hosta leaves

3討論與結論

Ca2+不僅僅是植物的必須營養元素，更重要的是作為偶聯植物細胞的胞外信號與胞內生理反應的第二信使，調控植物的生長發育(Webb et al，1996)。一般認為，植物光合作用主要受氣孔限制和非氣孔限制的影響(Farquhar et al，1982)。凈光合速率(Pn)是衡量植物實際光合效率最常用的參數，決定植物物質積累能力的高低，在一定程度上反映植物生長的快慢(吳彥瓊和胡玉佳，2004)。Ci是評判植物光合能力降低由氣孔限制還是非氣孔限制的依據。當Pn、Gs、Tr值變化與Ci值成正相關時，表明Pn下降主要受氣孔限制；如果Pn的變化與Ci值成負相關時，說明光合作用的限制因素主要是非氣孔限制。本研究中，不同Ca2+濃度下，SS玉簪葉片的Pn、Gs、Tr與Ci值變化與Ci值成正相關，說明不同濃度的鈣素導致Pn值下降的主要原因可能是由氣孔限制引起，即在較低濃度(0～90 mg·L-1)時，噴施鈣素有利于調節氣孔保衛細胞的膨壓，增加葉片的氣孔導度，胞間CO2濃度增加，使較多的CO2進入光合器官進行光合作用；而噴施的鈣素濃度較高時，植株氣孔收縮、Gs降低，反而限制了光合作用原料CO2進入細胞間隙，抑制了光合作用和蒸騰作用，Pn和Tr隨之降低。這與孫駿威等(2006)和郝興宇等(2010)的研究結論一致。

葉綠素熒光參數可以反映PSⅡ反應中心的光合電子傳遞和調節過程。Fo是PSⅡ的反應中心處于完全開放時的熒光產量，其值的上升可以緩解植物脅迫導致的體內活性氧增加，避免PSⅡ中心發生不可逆轉的破壞(劉文海等，2006)。Fm代表暗適應下PSⅡ的最大熒光產量(楊偉波等，2012)。本研究中，鈣素水平高于或低于90 mg·L-1時，Fo和Fm值均顯著下降，表明缺鈣、低鈣和高鈣使光合機構被破壞，葉片熒光產量和光能利用率降低。Fv/Fm反映PSⅡ最大的潛在光化學效率，其值的下降代表光合作用受到抑制，ETR值代表表觀電子傳遞速率，其值的升高代表光合電子傳遞能力較強，有助于電子傳遞，促進植物光合作用。本研究中，較低濃度的鈣對Fv/Fm和ETR值影響不顯著，但鈣素濃度過高(360 mg·L-1)，導致SS玉簪的PSⅡ反應中心受到破壞，不利于光能的轉化和光合電子的傳遞。

SOD、POD和CAT等是植物細胞內重要的活性氧清除酶系。正常情況下，植物體內活性氧的產生是有限的，且產生和清除能力處于動態平衡，若活性氧在植物細胞中過量積累，將導致細胞相關酶的失活，膜脂被氧化(朱志國等，2012；田娜等，2013)。Ca2+對植物的保護作用機理是Ca2+與鈣調素結合活化了SOD等保護酶的活性，去除O2-·、OH-等自由基，降低活性氧的濃度，抑制膜脂過氧化作用，從而減輕膜脂過氧化對植物細胞的傷害(劉娥娥等，2002；朱曉軍等，2004)。本研究中，鈣素水平小于90 mg·L-1和大于90 mg·L-1時，細胞內POD和CAT活性、MDA和SP含量均呈上升趨勢，且噴施濃度越低(越高)，POD和CAT活性越強，MDA和SP含量越高，表明缺鈣、低鈣和高鈣脅迫導致細胞內活性氧增加，MDA和SP積累，細胞遭受一定程度氧化危害。而90 mg·L-1的鈣素處理SS玉簪，其葉片細胞內POD和CAT活性、MDA和SP含量均處于最低值。分析原因可能是低鈣處理時，植株因Ca2+不足造成Ca2+與膜磷脂分子的極性頭部不能緊密結合，使得膜透性增加，細胞內的活性氧防御系統活性低，清除活性氧的速率慢；噴施適宜濃度的鈣素(90 mg·L-1)可使得膜脂雙分子層中的蛋白質和磷脂結合緊密，降低膜透性和細胞內活性氧的積累，保證膜的穩定性，同時適宜的鈣濃度還可通過Ca2+依賴的信號轉導途徑激活下游基因表達或者是激活一系列的生化反應來調控植株的活性氧代謝，維持細胞內較低的POD、CAT活性和MDA、SP的含量；噴施的鈣濃度過高時，SS玉簪葉片細胞活性氧產生增多，POD和CAT活性隨之提高，但由于活性氧過多，超出了體內防御能力，仍發生膜脂過氧化作用，主要表現為SS玉簪葉片MDA和SP含量升高。本研究還發現，MDA和SP含量與光合作用呈一定負相關，這與前人在星星草(汪月霞等，2006)、楊樹(馮玉龍等，2004)、厚皮甜瓜(龍明華等，2005)上的結論基本一致。

綜上所述，不同施鈣濃度對彩葉玉簪SS的光合作用及抗氧化能力有重要的影響，外源噴施90 mg·L-1的鈣素可有效調節光合作用和活性氧代謝，增強植株葉片的光能利用效率，是適宜的噴施濃度。本研究結果對指導SS玉簪栽培養護中合理施用鈣肥有一定的參考價值，但對Ca2+信號轉導途徑時如何調控及其他品種玉簪對鈣素水平的響應還需要進一步研究。此外，還需對栽培環境中的光照、溫度和其他元素需求量等進行綜合研究，方能為生產實踐提供有效的指導。

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Effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of colorfulHosta

Wang Hui1， Li Ding-Lan2， Qi Ze-Min1， Zhang Jin1, Liu Fei-Hu3*

( 1.CollegeofAgriculture,NeijiangNormalUniversity, Neijiang 641112, China; 2.CollegeofLifeSciences,CentralChinaNormalUniversity, Wuhan 430079, China; 3.SchoolofLifeSciences，YunnanUniversity， Kunming 650091， China )

Abstract:The effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of Hosta leaves were studied by using colorful Hosta as test materials. The results showed that the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), Intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration rate (Tr) and the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of the colorful Hosta leaves all showed a single peak curve with the increasing of calcium levels, and the highest peak level was 90 mg·L-1Ca2+. While the apparent electron transport rate (ETR) also changed as a single peak curve and the peak was 50 mg·L-1Ca2+. The initial fluorescence (F0) and maximum fluorescence (Fm) first increased and then decreased, finally increased in calcium levels of 0-360 mg·L-1, and 90 mg·L-1Ca2+was the highest. The change of Pn and Gs were positively correlated with Ci. Meanwhile, the activities of peroxidase(POD) and catalase(CAT) and the contents of MAD and soluble protein(SP) of leaves all showed a single valley curve and the minimum was 90 mg·L-1Ca2+, while the activity of superoxide dismutase(SOD) had declined steadily. The results obtained from above showed that the decrease of Pn of colorful Hosta mainly resulted from the stomatal factors. The best spraying concentration of calcium was 90 mg·L-1which could enhance photosynthesis and reduce protective enzyme activities.

Key words:colorful Hosta, calcium, photosynthesis, protective enzyme activity, fluorescence parameters

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201504016

收稿日期:2015-06-09修回日期： 2015-08-17

基金項目：四川省教育廳科研項目(15ZA0287)；四川省教育廳高校科研創新團隊項目(14TD0025)；內江師范學院大學生科研項目(13NSD-70)[Supported by the Research Program of Education Office of Sichuan Province(15ZA0287); Innovation Team Program for Colleges and Universities of Sichuan Province(14TD0025); Research Program for College students of Neijiang Normal College(13NSD-70)]。

作者簡介：王輝(1982- )，男，助理研究員，碩士，從事經濟植物栽培與育種研究，(E-mail)whscnj@126.com。*通訊作者： 劉飛虎，教授，博士生導師，主要從事經濟作物方面的研究，(E-mail)hnplantbreed@ gmail.com。

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0564-06

王輝,李定藍,齊澤民，等. 鈣素對彩葉玉簪光合作用和保護酶活性的影響[J]. 廣西植物， 2016， 36(5)：564-569

WANG H，LI DL，QI ZM，et al. Effects of different calcium levels on photosynthesis and protective enzyme activities of colorfulHosta[J]. Guihaia， 2016， 36(5)：564-569