千島湖島嶼馬尾松林不同耐陰性植物幼苗動態研究

田 云, 金 毅, 王志平, 蘇曉飛, 胡 廣, 徐禮根*, 于明堅*

(1.浙江大學 生命科學學院, 浙江 杭州 310058; 2.淳安縣新安江開發總公司， 浙江 淳安 311700;3.浙江理工大學 建筑工程學院， 浙江 杭州 310018)

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千島湖島嶼馬尾松林不同耐陰性植物幼苗動態研究

田 云1, 金 毅1, 王志平2, 蘇曉飛1, 胡 廣3, 徐禮根1*, 于明堅1*

(1.浙江大學 生命科學學院, 浙江 杭州 310058; 2.淳安縣新安江開發總公司， 浙江 淳安 311700;3.浙江理工大學 建筑工程學院， 浙江 杭州 310018)

馬尾松林是廣泛分布于我國亞熱帶地區的代表性森林類型,多呈斑塊狀.馬尾松林多處于干擾后森林群落演替的早期階段，其后期可能演替為本地區的地帶性植被——常綠闊葉林.因此，了解斑塊生境中馬尾松林的更新演替動態，對管理我國亞熱帶地區森林的物種多樣性和生態系統功能具有重要意義.以千島湖島嶼馬尾松林內不耐陰和耐陰植物幼苗的短期動態為研究對象，試圖了解片段化斑塊生境中馬尾松林的更新動態特點.結果發現：在0.5～3.5 a的多個時間尺度上，耐陰植物幼苗的存活能力較不耐陰植物幼苗強，而耐陰植物和不耐陰植物幼苗的補員率和相對生長率并無差異.島嶼面積和島嶼形狀指數對于幼苗存活和補員無顯著影響.同時，耐陰灌木的幼苗組成中占絕對優勢，而其他功能群幼苗比例較低，表明千島湖島嶼馬尾松次生林內耐陰植物更新較不耐陰植物好；島嶼大小和形狀對更新群落的短期動態無明顯作用；群落更新層的優勢功能群為耐陰灌木.結果提示：千島湖的片段化馬尾松林林下層動態的方向性，有利于耐陰植物更新；但在較短時間尺度(≤ 3.5 a)上，片段化斑塊的性質對于群落幼苗更新的影響可能較小；耐陰灌木在片段化馬尾松林林下層有優勢地位.

生境片段化；次生林；演替；幼苗動態；耐陰性；生長型；千島湖

馬尾松林是我國主要的森林類型之一[1]，遍布我國亞熱帶地區[2].馬尾松林屬于亞熱帶森林演替的早期階段，其后期可能演替為該地區的地帶性植被常綠闊葉林[3].隨著馬尾松林的演替，冠層逐漸郁閉，林內的光照資源等下降，對不耐陰(shade intolerant, SI)植物和耐陰(shade tolerant, ST)植物的生長乃至更新動態會產生差異性影響. 不耐陰植物(如，馬尾松)需要較強的光照等資源才能完成從種子萌發到幼苗定居等生活史階段，其更新對于資源水平下降較為敏感；耐陰植物可以在較低光照資源水平下完成更新，其更新對于資源水平的下降較不敏感[4].隨著林內光照資源水平的下降，不耐陰植物幼苗的生長速度(即相對生長率)通常較耐陰植物幼苗下降更快，且不耐陰植物幼苗的存活率通常較耐陰植物幼苗低，因此不耐陰植物幼苗的消失速度通常更快.當不耐陰植物幼苗在生長和補員兩方面均比耐陰植物幼苗低時，耐陰植物幼苗將憑借其更強的存活能力而取得競爭優勢，逐漸成為優勢類群.

理論上，隨著森林演替的進行，不耐陰植物在森林中的比例會逐漸下降，而耐陰植物則會逐漸上升[5].耐陰植物會逐漸取代不耐陰植物，在很長一段時間內成為群落的優勢類群.最終，在成熟森林中，由林窗干擾等所提供的高光照等資源協助不耐陰植物的更新，使得不耐陰植物在森林群落中得以延續，但其比例通常維持在較低水平.同時，隨著森林演替的進行，由于植物間對光照的縱向競爭，喬木所占比例通常會增加，而灌木比例則會逐漸減少[6].

幼苗階段是植物生活史的重要階段，對于森林植物乃至群落的更新十分重要[7].研究不耐陰和耐陰植物,以及在馬尾松林中灌木和喬木幼苗階段的動態，有助于了解馬尾松林內植物更新的動態特征，從而加深對于該類森林演替過程的認識，協助制定相應的管理策略，以保護該類森林的生物多樣性和生態系統功能.

生境片段化已成為導致森林生物多樣性和生態系統功能下降的重要因素[8-9].生境片段化會導致森林內光照等資源水平的變化[10-11].片段化所導致的斑塊生境內部的資源水平尤其是光照強度通常較完整生境高，且斑塊內部的資源水平與斑塊大小和形狀等因素相關[12].具體表現為：斑塊越小，通常其內部的光照等資源水平就越高；斑塊越大，其內部的光照等資源水平就更接近于完整生境(越低).斑塊形狀越不規則，則邊緣比例越高，總體的資源水平也越高，反之亦然.生境片段化導致的森林內部資源水平的升高，有可能會改變隨森林演替而呈下降趨勢的林內資源水平，影響不耐陰和耐陰植物的更新動態，進而改變森林的演替速度甚至演替方向[12].因此，探討片段化生境中馬尾松林的演替動態，對于制定合理的應對措施保護我國亞熱帶地區森林的生物多樣性、恢復其正常的生態系統功能，尤其重要.

千島湖(Thousand Island Lake, TIL)位于我國東部亞熱帶地區，其島嶼森林多為天然次生馬尾松林，演替時間一致[13].據此，本研究以千島湖島嶼馬尾松林為研究對象，探討片段化生境中的馬尾松林內耐陰和不耐陰植物在不同時間尺度上的更新動態.希望回答以下問題：(1)耐陰和不耐陰植物幼苗的更新動態是否存在差異？(2)島嶼面積和形狀指數如何影響幼苗更新？(3)耐陰以及不耐陰植物幼苗中，喬木和灌木幼苗的比例以及動態如何？

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

千島湖(新安江水庫)是1959年新安江水電站建成后蓄水形成的人工湖泊(29°22′～29°50′N, 118°34′～119°15′ E)，其東西跨度60 km，南北59 km，最高水位線海拔108 m，湖區最深處達97 m.水庫容量為1.784×1010m3，水域面積約583 km2.在最高水位時，擁有1 078座面積大于0.25 hm2的陸橋島嶼，其中絕大多數為面積小于2 hm2的小島，島嶼面積共409 km2[14].

千島湖位于典型的亞熱帶季風氣候區，年均氣溫17 ℃，年最低氣溫-7.6 ℃(一月份)，年最高氣溫41.8 ℃(七月份)；年均降雨量1 430 mm，集中在3～6月；年日照時數1 951 h，年輻射總量4 475 MJ·m-2；年蒸發量1 381.5 mm.土壤主要有紅壤和巖性土兩大類.土層較薄，保水保肥能力較差[14].

湖中島嶼的森林覆蓋率為88.5 %，主要為次生馬尾松林.優勢種為馬尾松(Pinusmassoniana)、檵木(Loropetalumchinense)、短尾越橘(Vicciniumcarlesii)和映山紅(Rhododendronsimsii)等(項目組未發表數據).森林群落垂直結構基本可分為喬木層、灌木層和草本層.

主要研究千島湖中心湖區(29°22′～29°50′ N, 118°34′～119°15′ E)內29個面積跨度在0.08～1 153.88 hm2的島嶼(見圖1).

圖1 千島湖研究島嶼地圖Fig.1 Map of the study islands in the Thousand Island Lake

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置

前期研究已在29個島嶼上按熱帶森林研究中心的統一方法建立起森林動態監測樣地[15].其中，面積1 hm2內的島嶼全島設置為樣方，面積超過1 hm2的則設置1至數條20～40 m寬的樣帶，樣帶總面積根據島嶼面積而定，一般≥ 0.5 hm2.每條樣帶由多個毗鄰的10 m × 10 m樣方組成.每個10 m × 10 m樣方劃分為4個毗鄰的5 m × 5 m小樣方.

本研究對29個島嶼樣地中的幼苗進行分類機械取樣，即從樣地邊緣(即島嶼邊緣)到樣地中心(即島嶼內部)不同邊梯度范圍設置幼苗樣方均勻覆蓋，以較完整地了解島嶼森林的幼苗群落組成和動態(見附表1).具體方法為，在每個樣地內，從島嶼森林邊緣至樣地內部每隔10 m隨機設置6個1 m×1 m幼苗樣方，樣方間至少間隔5 m.由于受島嶼形狀的限制，部分邊緣梯度中無法設置6個樣方，則按設計方案取最大數量樣方.對每個幼苗樣方內的木本植物幼苗(胸高直徑 < 1 cm)進行種類識別，測量其高度、冠幅、基徑、空間位置并掛牌標記.植物幼苗種類盡量當場鑒定，對不能當場鑒定的幼苗個體進行拍照和采樣，照片和植物樣品帶回實驗室由分類學專家鑒定，或參考植物志等工具書進行鑒定[16-17].

從2011年春季首次調查開始，每年春、秋季各調查一次，調查幼苗存活和補員情況并復查已掛牌幼苗.本研究選用2011春季至2014年秋季共8次幼苗調查數據，相鄰調查間隔時間約0.5 a，首末2次調查時間間隔約3.5 a.

1.2.2 物種耐陰性的劃分

植物耐陰性(shade tolerance)是一種復合性狀，反映植物在弱光照條件下的生存能力[18].生長型在一定程度上反映植物成年個體的大小，也反映了植物的生活史策略.本研究中植物種耐陰性和生長型的劃分主要參考以往千島湖植物研究的相關文獻以及《浙江植物志》中的描述(見附表2)[13,16].以此將所調查到的幼苗分為4種功能群：耐陰喬木、耐陰灌木、不耐陰喬木和不耐陰灌木.

1.2.3 島嶼空間特征采集

本研究選取島嶼面積和形狀指數作為馬尾松林的片段化生境參數.島嶼面積為千島湖水位達到105 m海拔高度(島嶼植被邊緣所處的海拔高度)時的島嶼投影面積.島嶼形狀指數(shape index)是指島嶼的周長與其面積的比值，反映島嶼形狀的規則程度.島嶼形狀指數越大，則島嶼形狀越不規則.

1.2.4 數據處理和分析

本研究采用3個常用指標反映幼苗動態，即幼苗存活情況、幼苗補員情況以及幼苗的相對生長率(relative growth rate, RGR).其中，幼苗存活情況是指監測期開始時存活的幼苗在監測期結束時的存活情況；幼苗補員情況是指相對于監測期開始時，監測期內某個種類在單位面積(即1 m × 1 m幼苗樣方)上新出現的幼苗數量，包括監測期內補員并死亡的個體；幼苗的相對生長率是指控制幼苗高度影響后的幼苗生長速度，其計算公式為

RGR=(ln(H1)-ln(H0))/(t1-t0)，

其中，ln(H1)和ln(H0)為監測期開始和結束時幼苗高度的自然對數值，t1和t0分別為監測期開始和結束時的時間.

對于幼苗存活和補員情況的分析，本研究使用廣義線性混合效應模型(Generalized linear mixed effects models， GLMM)分析馬尾松林的幼苗動態[19-21].其中，幼苗存活情況以二項分布(Binomial distribution)家族GLMM進行模擬.由于幼苗存活情況受到幼苗高度的影響[20]，會干擾對其他因素效應的判斷，因此在模擬時首先去掉了幼苗高度的影響.在本模型中，因變量為監測期結束時幼苗的存活情況，存活記為1，死亡則記為0.自變量為幼苗高度、耐陰性(即不耐陰植物或者耐陰植物)，以及2個島嶼空間的特征參數(見表1).幼苗補員情況以泊松分布(Poisson distribution)家族GLMM進行模擬.但由于本研究中補員數量為0的情況占了絕大多數，為了控制0對模擬造成的不利影響，采用零值膨脹泊松分布(zero-inflated Poisson distribution) GLMM進行分析[22].在本模型中因變量為某種植物在監測期間單位面積內的補員個體數.自變量為耐陰性，以及2個島嶼參數(見表1).兩類模型中，島嶼參數在引入模型時首先進行了自然對數轉換[23].另外，所有自變量在進入模型前均進行了標準化轉換，即將數據首先減去均值，然后再除以標準差.以上2類GLMM模型中，隨機效應均為物種、1 m × 1 m幼苗樣方以及島嶼[20].

表1 廣義線性混合效應模型所使用的參數概況Table 1 General information of the parameters used in the generalized linear mixed effects models

使用Wilcoxon符號秩檢驗(Wilcoxon signed-rank test)，分析耐陰和不耐陰植物的幼苗相對生長率.

為了解在不同時間尺度上幼苗更新的動態，掌握兩類耐陰性幼苗更新的特點，分析了不同時間段上的幼苗動態.以2011年春季調查(首次調查)數據為基礎，分別研究0.5 a(2011年秋)、1 a(2012年春)、1.5 a(2012年秋)、2 a(2013年春)、2.5 a(2013年秋)、3 a(2014年春)和3.5 a(2014年秋)這7個時間尺度上幼苗的動態變化情況.

本研究采用R3.1.0軟件進行數據分析[24].其中，二項分布家族GLMM使用lme4軟件包的glmer方程實現[25]，泊松分布家族GLMM采用MCMCglmm軟件包的MCMCglmm方程實現[26].模型比較采用MuMIn軟件包的model.sel方程實現[27].

2 結 果

從2011年春季到2014年秋季共8次調查顯示，499個樣方中共記錄3 487株幼苗，其中不耐陰物種21個，幼苗798株；耐陰物種30個，幼苗2 689株.2011春季至2014年秋季，幼苗總死亡2 784株，其中不耐陰幼苗647株，耐陰幼苗2 137株；幼苗總補員數量為2 489株，其中不耐陰幼苗647株，耐陰幼苗1 842株.

模型擬合結果顯示：對于幼苗存活情況，耐陰幼苗的存活率通常比不耐陰幼苗高，且隨著時間尺度的增大變得更加明顯(見圖2(a))；而島嶼面積和島嶼形狀指數對于幼苗的存活率沒有明顯影響(見圖2(b), (c)).對于幼苗補員，耐陰種的幼苗補員情況與不耐陰種之間在各個時間段上均沒有明顯差異(見圖3(a))；島嶼面積和島嶼形狀指數對于幼苗存活和補員也無顯著影響(見圖3(b), (c)).

另外，不耐陰植物幼苗與耐陰植物幼苗的相對生長率在各個時間尺度上均沒有明顯差異(見圖4).

對于耐陰和不耐陰幼苗中灌木及喬木幼苗的比例而言，8次調查中，耐陰灌木均占絕對優勢，其所占多度比例為0.723±0.04；其次是不耐陰喬木，為0.096±0.057；隨后是耐陰喬木，為0.092±0.023；最后是不耐陰灌木，為0.088±0.014.其中，耐陰灌木幼苗主要由檵木(Loropetalumchinense)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、短尾越橘(Vacciniumcarlesii)等構成；不耐陰喬木幼苗主要由馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、短柄枹(Quercusserrata)等構成；耐陰喬木幼苗主要由黃檀(Dalbergiahupeana)和冬青(Ilexchinensis)等構成；不耐陰灌木幼苗主要由映山紅(Rhododendronsimsii)和白馬骨(Serissaserissoides)等構成(見附表2).另外，由線性回歸分析可知，4種功能群所占幼苗比例均未隨時間發生變化(p值均>0.05).

圖2 多個時間尺度上幼苗存活的廣義線性混合效應 模型擬合結果Fig.2 Results for seedling survival at multiple time intervals from the generalized linear mixed effects models

注 縱坐標表示幼苗存活GLMM的固定因子效應；橫坐標表示時間尺度，指幼苗存活情況的時間間隔.圓圈表示因子效應的估計值，圓圈上下的線條分布表示標準差.實心圓表示效應顯著(p<0.05)，空心圓表示效應不顯著.虛線標出零效應值.圖(a)中，圓圈在虛線上方說明耐陰種幼苗的存活率大于不耐陰種幼苗；反之則位于虛線下方.圖(b)和(c)中，圓圈在虛線上方說明隨島嶼面積和島嶼形狀指數的增大，幼苗存活率增高；反之則位于虛線下方.

圖3 多個時間尺度上幼苗補員的廣義線性混合效應 模型擬合結果Fig.3 Results for modeling seedling recruitment at multiple time intervals from the generalized linear mixed effects models

注 縱坐標表示幼苗補員GLMM的固定因子效應；橫坐標表示時間尺度，指幼苗補員情況的時間間隔.圓圈表示因子效應的估計值，圓圈上下的線條分布表示2個標準差.實心圓表示效應顯著(p<0.05)，空心圓表示效應不顯著.虛線標出零效應值.圖(a)中，圓圈在虛線上方說明耐陰種幼苗的存活率大于不耐陰種幼苗；反之則位于虛線下方.圖(b)和(c)中，圓圈在虛線上方則說明隨著島嶼面積和島嶼形狀指數的增大，幼苗存活率增高；反之則位于虛線下方.

圖4 多個時間尺度上的耐陰與不耐陰種幼苗相對生長率比較Fig.4 Comparison of relative growth rate between shade tolerant and shade intolerant species seedlings at multiple time intervals

注 箱型圖中柱形上下界面分別表示上下四分位數，柱形中的實線表示中位數，柱形兩側豎直虛線與其相連的橫線段分別表示上下四分位數之外的其1.5倍范圍內最遠數據點的分布位置.小圖上方的小寫英文字母相同，說明其所對應的組間數據分布經Wilcoxon符號秩檢驗無明顯差異；字母不同，則說明組間數據分布經Wilcoxon符號秩檢驗有顯著差異.“耐陰”表示“耐陰種”，“不耐陰”表示“不耐陰種”.

圖5 各次幼苗調查中2種耐陰性灌木及喬木幼苗比例比較Fig.5 Comparison of the proportions of shrub and tree of both shade tolerance groups in each seedling survey

3 討 論

隨著人類活動對森林系統干擾的加劇，片段化森林已成為森林存在的主要形式[8].生境片段化對生物多樣性和群落更新具有不利影響[28].隨著生境片段化的發展，原本連續的生境被分隔為獨立的斑塊狀生境.斑塊內的植物種群較小，容易受環境因素和隨機因素等影響[29]，群落更新易受干擾[30].我國亞熱帶地區森林遭受人類干擾的歷史較長，馬尾松林在亞熱帶森林中極具代表性[31]，且多呈斑塊狀分布[32].因此，片段化后的斑塊馬尾松林應是我國亞熱帶地區森林的重要存在形式[8,33].而次生馬尾松林作為其中最常見的群落，廣泛分布于我國常綠闊葉林地區，本文的研究區域千島湖即屬于此種情況.了解該類型森林的演替動態，對于該地區的森林經營和可持續發展具有重要意義.

本研究所在的千島湖地區為亞熱帶常綠闊葉林分布區域.1959年新安江水庫建成前，該地區森林曾遭受嚴重砍伐.水庫建成后，形成千島湖，原本連續的生境被片段化為1 000余個大小形狀各異的島嶼斑塊.目前，千島湖島嶼上生長的馬尾松針葉林即屬于人為砍伐和片段化作用后，經演替形成的次生群落[34].

本研究發現，千島湖島嶼上的馬尾松林內，耐陰植物幼苗的存活率明顯高于不耐陰植物幼苗(見圖2(a))，而不耐陰植物幼苗的補員率和相對生長率比耐陰植物低(見圖3(a), 圖4)，說明耐陰和不耐陰植物幼苗間的更新能力并不均衡[35].由于耐陰植物幼苗存活能力更強，不耐陰植物幼苗需要在補員或者生長等方面表現出更強的能力，才能彌補其幼苗階段存活能力的弱勢[36]，從而使2類植物在幼苗更新階段能夠較為穩定地共存.但是千島湖島嶼上不耐陰植物并沒有較耐陰植物具有更強的幼苗生長或補員能力(見圖3,4)，因此耐陰植物在幼苗階段的更新比不耐陰植物更有優勢.在本研究的觀測時間段內，該特點雖然并未改變各種功能群幼苗的相對比例，但可能會導致中遠期內該地區島嶼森林中耐陰植物相對多度的提高，不耐陰植物相對多度的降低，引導森林演替朝著以耐陰植物為主的方向發展.但值得注意的是，在本研究的觀測時間段內，幼苗組成中占絕對優勢的是耐陰灌木，而其中最常見的種類為檵木、石斑木，2個種在初次調查中的多度分別為1 251和311株，也是所有物種中最常見的2個物種，所占比例分別達到0.359和0.089(見附表2).而耐陰喬木所占比例較耐陰灌木小很多，各次調查的均值僅為0.092(見圖5)，其中最常見種為黃檀和冬青，2個種在初次調查中的多度分別為192和97株，所占比例僅為0.055和0.028.進一步，不耐陰幼苗中喬木和灌木所占幼苗總數的比例在各次調查中維持在較低水平，所占比例的均值都在0.1以下.因此，目前千島湖島嶼次生馬尾松林占絕對優勢的功能群幼苗為耐陰灌木,耐陰灌木和耐陰喬木相較于不耐陰灌木和喬木占絕對優勢，初步證實演替理論的預測：耐陰喬木和灌木在森林群落演替中分別在各自層次逐漸達到優勢地位[6].

另一方面，針對島嶼空間特征參數對幼苗更新的影響，發現隨著島嶼面積的增大，幼苗存活率和補員率均無明顯變化(見圖2(b))，不支持生境片段化所致的邊緣效應對于群落動態的影響這一理論假設.理論上，若邊緣效應存在，則島嶼面積越大，邊緣/面積比值就越小，受到邊緣效應影響的概率就越小；而島嶼形狀指數越大，邊緣/面積比值就越大，受到邊緣效應影響的概率就越高.因此，邊緣效應的作用可以通過島嶼面積和形狀指數反映.本研究發現島嶼面積和形狀指數對于幼苗存活和補員并無明顯作用(見圖2(c),3(c))，與以往對成熟森林斑塊的研究結果不一致.以往研究發現，在成熟森林斑塊中，外界干擾程度與斑塊大小和形狀相關[10].對于幼苗更新，當島嶼越小或形狀越復雜(即與圓形越不相似)時，其內部與外界的接觸機會就越多，受到外界不利因素影響的可能性就越大，幼苗定居等階段受到損害的可能性就越大.但對于演替早期的森林而言，由于外界因素可通過冠層起作用，因此島嶼的邊緣/面積比，即衡量島嶼與外界接觸程度的指標，變得不重要.但隨著森林的演替，林冠層的郁閉，島嶼面積和島嶼形狀指數等因素對于幼苗更新的影響可能會變得重要. 實際上，蘇曉飛等[37]對于邊緣效應影響千島湖島嶼次生馬尾松林樣地中胸徑≥1 cm植株組成的研究結果顯示：耐陰和不耐陰植物的密度和多樣性都缺乏沿邊緣梯度的變化趨勢.該研究提示邊緣效應對于胸徑≥1 cm群落組成的影響不大.本研究結果與蘇曉飛等[37]的結果相呼應.

4 結 論

本研究顯示耐陰植物，尤其是耐陰灌木，在斑塊次生馬尾松林群落更新中占優勢；斑塊大小和形狀指數對次生馬尾松林群落的短期更新動態影響相對較小，持續監測有助于了解其對中期和長期更新動態的影響.本研究提示生境片段化后的斑塊次生馬尾松林更新動態呈現出演替趨勢，有必要進行持續監測，進一步提高對生境片段化后次生馬尾松林動態的認識，以制定合理的管理措施，引導該類森林順利演替，以期為該地區的生物多樣性和生態系統功能維持做貢獻.

浙江淳安縣新安江開發總公司對項目實施提供了支持，在野外實驗過程中得到了蘇曉飛、余晶晶等同學和當地村民的大力幫助，在此一并致以最衷心的感謝！

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SU Xiaofei, YUAN Jinfeng, HU Guang, et al. Edge effect of the plant community structure on land-bridge islands in the Thousand Island Lake[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2013,25(1):77-84.

附錄

Seedling dynamics of shade tolerant and intolerant woody plants in the Masson pine forests on islands of the Thousand Island Lake.

TIAN Yun1, JIN Yi1, WANG Zhiping2, SU Xiaofei1， HU Guang1， XU Ligen1， YU Mingjian1

(1.CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.Xin’anRiverDevelopmentCorporation,Chun’an311700,ZhejiangProvince,China; 3.SchoolofCivilEngineeringandArchitecture,ZhejiangSci-TechUniversity,Hangzhou310018,China)

Secondary Masson pine forests represent an important forest type in subtropical China, most of them is in fragments. Masson pine forests are the early stage of forest succession after disturbance, of which the late stage might be the typical regional subtropical evergreen broad-leaved forests. Understanding the regeneration dynamics of fragmented secondary Masson pine forests is critical to the management of regional forest biodiversity and ecosystem functioning. Therefore, we explored the short term seedling dynamics of shade tolerant (ST) and intolerant (SI) plant species in the secondary Masson pine forests on the islands of Thousand Island Lake (TIL). We found that ST species showed higher seedling survival rate than SI species, while ST and SI species were not different in seedling recruitment rate and relative growth rate (RGR) at multiple time intervals ranging from 0.5 to 3.5 a. We also found that seedling survival and recruitment were not influenced by island size and island shape index. Meanwhile, shade tolerant shrub dominated over seedling composition, but other functional groups were low in relative abundance. These results imply that ST species regenerate better than SI species in the Masson pine forests on the islands of TIL. Island area and shape index may not largely influence the short term forest seedling regeneration dynamics, and the major functional group of community regeneration is shade tolerant shrub. This study suggests that the seedling dynamics of the fragmented Masson pine forests is directional, favoring ST species regeneration. However, its short-term (≤3.5 a) seedling dynamics may not be sensitive to fragmented status, and the dominance of shade tolerant shrub is in the undergrowth layer of these forests.

habitat fragmentation; secondary forest; succession; seedling dynamics; shade tolerance; growth form; the Thousand Island Lake

附表1 本研究所在的島嶼及幼苗樣方概況Table S1 General information of the sampled islands and seedling quadrats

附表2 調查記錄的幼苗種類概況Table S2 General information of the seedling species

2015-11-24.

國家自然科學基金資助項目(31361123001，31200413)；浙江省自然科學基金資助項目(Z5100053);美國自然科學基金資助項目(DEB-1342751,DEB-1342757).

田 云(1988-)，ORCID:http://orcid.org/0000-0002-8910-6703,男，碩士研究生，主要從事生物多樣性和植物生態學研究.

*通信作者，于明堅,ORCID:http://orcid.org/0000-0001-8060-8427,E-mail:fishmj202@hotmail.com;徐禮根，ORCID:http://orcid.org/0000-0003-0505-6110,E-mail:xuligeng@163.com.

10.3785/j.issn.1008-9497.2016.04.009

Q 14

A

1008-9497(2016)04-426-10

Journal of Zhejiang University(Science Edition), 2016,43(4):426-435