CO2升高對枝角類群落結(jié)構(gòu)影響的原位模擬

魏利軍，湯龍升，李勝男，周　建，孔繁翔，史小麗,*

1 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京　210008 2 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京　210046

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CO2升高對枝角類群落結(jié)構(gòu)影響的原位模擬

魏利軍1，湯龍升2，李勝男1，周建1，孔繁翔1，史小麗1,*

1 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008 2 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京210046

摘要:分別于春、夏兩季在太湖梅梁灣進(jìn)行原位試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)CO2濃度梯度，270、380μL/L和750μL/L，以斜生柵藻作為枝角類的食物，研究了CO2濃度升高對枝角類群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明高CO2濃度能促進(jìn)斜生柵藻生長，顯著提高枝角類的食物數(shù)量；此外CO2濃度的變化能顯著改變枝角類的群落結(jié)構(gòu)，高CO2濃度有利于象鼻溞屬、秀體溞屬和春季溞屬的生長，而不利于網(wǎng)紋溞屬的生長。這可能是由于CO2濃度變化改變了枝角類的食物質(zhì)量，浮游藻類的C∶P比值隨CO2濃度的升高而增加，從而有利于體內(nèi)含磷量較低，高C∶P的枝角類生長。因此枝角類的群落結(jié)構(gòu)主要受食物質(zhì)量的影響而與食物的數(shù)量無關(guān)。研究為預(yù)測未來氣候變化對太湖浮游動物的影響提供了一些理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：太湖；CO2升高；枝角類；斜生柵藻

太湖是中國五大淡水湖之一，對長江三角洲的發(fā)展至關(guān)重要。長期的富營養(yǎng)化導(dǎo)致太湖浮游植物優(yōu)勢種由綠藻和硅藻逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樗{(lán)藻[6]。研究表明，大氣CO2濃度升高會降低太湖藍(lán)藻在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的競爭優(yōu)勢，而綠藻的競爭優(yōu)勢會得到加強(qiáng)[7]；相對藍(lán)藻而言，綠藻對浮游動物具有更強(qiáng)的可食性，其對CO2水平的生理響應(yīng)，會直接影響浮游動物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)，因此本研究選取綠藻門的斜生柵藻作為浮游動物的食物，利用透析袋培養(yǎng)斜生柵藻與枝角類浮游動物，揭示CO2濃度升高對斜生柵藻的生長及枝角類浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1斜生柵藻的來源

實(shí)驗(yàn)采用斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)由中國科學(xué)院水生生物研究所藻種庫提供，采用BG-11培養(yǎng)基[8]無菌條件下在光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。

1.1.2枝角類浮游動物的選擇與培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)中選擇的枝角類均分離自太湖，其中春季枝角類選用溞屬(Daphnia)、網(wǎng)紋溞屬(Ceriodaphnia)以及象鼻溞屬(Bosmina)三類，夏季為溞屬(Daphnia)、網(wǎng)紋溞屬(Ceriodaphnia)和秀體溞屬(Diaphanosoma)，同時(shí)為避免室內(nèi)培養(yǎng)(7d)的枝角類浮游動物無法適應(yīng)野外環(huán)境，實(shí)驗(yàn)開始前在太湖實(shí)驗(yàn)站對其進(jìn)行了原位馴化(3d)。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1原位實(shí)驗(yàn)

野外實(shí)驗(yàn)分兩季(春季：2012-04-29—2012-05-26；夏季：2012-08-16—2012-09-05)在中國科學(xué)院太湖生態(tài)系統(tǒng)研究站(無錫本部：31°25′15′′N，120°12′55′′E)進(jìn)行，取太湖梅梁灣水樣置于150L塑料桶(高70cm、內(nèi)徑58cm，共9個(gè))，置于太湖岸邊的水池內(nèi)。本研究設(shè)置的低濃度水平(270μL/L)由當(dāng)?shù)乜諝馔ㄟ^Na2CO3溶液吸收制備，作為對照組的現(xiàn)有水平(380μL/L)采用當(dāng)?shù)乜諝猓逤O2濃度水平(750μL/L)由CO2加富器制備(CO2enrichlorCE-300，中國)，采用CO2紅外檢測儀(Testo535，德國)跟蹤并及時(shí)修正的CO2濃度水平；每個(gè)濃度梯度設(shè)置3個(gè)平行組，采用氣石鼓氣(微小氣泡) 的形式模擬大氣CO2濃度升高的過程，控制鼓氣速度為1.0L/min(圖1)。

1.2.2實(shí)驗(yàn)裝置中理化指標(biāo)的控制

模擬實(shí)驗(yàn)中，控制實(shí)驗(yàn)大桶內(nèi)各營養(yǎng)鹽參數(shù)基本維持初始狀態(tài)，通過高頻率測定水體各項(xiàng)營養(yǎng)鹽指標(biāo)(總氮，總磷，銨態(tài)氮，硝態(tài)氮，磷酸根濃度)并及時(shí)添加KH2PO4、NH4Cl、NaNO3等形式的營養(yǎng)鹽，使不同CO2處理組之間的營養(yǎng)鹽濃度無顯著性差異，并基本維持初始狀態(tài)。

此外，控制實(shí)驗(yàn)在距離太湖水體2—4m的水池內(nèi)進(jìn)行，保證了實(shí)驗(yàn)水體溫度、光照和太湖一致，溫度相差小于±0.5 ℃。所以，本研究基本做到了單因素(CO2)的控制實(shí)驗(yàn)，可以模擬大氣CO2升高對太湖浮游動物群落的影響。

1.2.3斜生柵藻和枝角類控制實(shí)驗(yàn)

將室內(nèi)純培養(yǎng)的斜生柵藻置于裝有湖水的多個(gè)透析袋中，控制初始藻密度約為5×105個(gè)/mL。一部分透析袋用于斜生柵藻的培養(yǎng)，用于研究CO2對斜生柵藻生長的影響，另一部分透析袋中添加枝角類，添加的數(shù)量參考太湖水體中的數(shù)量。其中透析袋的體積約為350mL，截留分子量為14000Da，能夠保證透析袋內(nèi)與桶內(nèi)水進(jìn)行正常交換，水體理化性質(zhì)保持一致，同時(shí)防止透析袋內(nèi)浮游植物和浮游動物向外擴(kuò)散，將其置于不同CO2濃度的大桶內(nèi)，每隔一定天數(shù)采樣，采樣時(shí)每個(gè)濃度組取出兩個(gè)透析袋作為平行，研究CO2濃度升高對柵藻生物量的影響，并觀察枝角類種群數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)的變化情況。

1.3實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1水體理化參數(shù)

總氮(原液)、溶解性總氮(過GF/C膜濾液)采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB11894-89)測定；總磷(原液)、溶解性總磷(過GF/C膜濾液)先經(jīng)過堿性過硫酸鉀消解，然后用鉬酸銨分光光度法(GB11893-89)測定；銨態(tài)氮采用納氏試劑分光光度法(HJ535-2009)法測定；硝態(tài)氮采用酚二磺酸分光光度法(GB7480-87)法測定。

1.3.2斜生柵藻和枝角類計(jì)數(shù)

斜生柵藻計(jì)數(shù)是通過魯哥試劑固定的樣品濃縮后用血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡10×40倍鏡下觀察計(jì)數(shù)，通過濃縮倍數(shù)得出斜生柵藻密度，枝角類浮游動物通過顯微鏡觀察計(jì)數(shù)[9]。

1.3.3數(shù)據(jù)分析

本研究利用sigmaplot12.5及R3.0.2進(jìn)行雙因素方差分析(Two-WayANOVA)和畫圖，其中P<0.01表示存在極顯著性差異，P<0.05表示顯著性差異。

2結(jié)果與分析

2.1CO2升高對斜生柵藻密度的影響

春季在270μL/L和380μL/L的CO2濃度下，斜生柵藻密度先緩慢上升，到11—14d時(shí)達(dá)到峰值，然后出現(xiàn)緩慢下降，實(shí)驗(yàn)期間斜生柵藻平均密度分別為1.39×106、1.59×106個(gè)/mL，當(dāng)CO2濃度為750μL/L時(shí)，斜生柵藻在實(shí)驗(yàn)后期藻密度在高水平保持波動，實(shí)驗(yàn)期間平均藻密度為2.06×106個(gè)/mL；夏季斜生柵藻在實(shí)驗(yàn)初期快速生長，第6天后，保持在一個(gè)平穩(wěn)的水平，后期稍有下降，在270、380μL/L和750μL/L下，實(shí)驗(yàn)期間的平均密度分別為1.33×106、1.04×106、1.30×106個(gè)/mL(圖2)。

隨著時(shí)間的變化，斜生柵藻密度在兩季均存在顯著性差異。在單獨(dú)CO2濃度影響下，春季斜生柵藻密度在3個(gè)CO2濃度組間存在極顯著性差異(P<0.01)，高CO2濃度下斜生柵藻密度總體水平要高于低濃度組。春季溫度光照等條件適宜斜生柵藻的生長，但實(shí)驗(yàn)后期可能受營養(yǎng)鹽的限制，斜生柵藻密度出現(xiàn)了下降，此時(shí)高CO2濃度提高了斜生柵藻光合活性[10- 14]，可能會增強(qiáng)斜生柵藻對低營養(yǎng)環(huán)境的耐受力，延緩了其生物量的降低。

單獨(dú)CO2濃度影響下，夏季斜生柵藻密度不存在顯著性差異。夏季高CO2濃度組斜生柵藻密度略微高于低濃度組，但差異性不顯著。夏季，雖然實(shí)驗(yàn)期間斜生柵藻有一個(gè)生長的過程，但初期過后無明顯變化，由于綠藻生長的適宜N/P為5/1—10/1，適宜溫度為25—30 ℃[15]，而夏季太湖梅梁灣區(qū)域N/P在16.8/1左右，同時(shí)夏天湖水溫度在30 ℃以上[16]，可見夏季湖區(qū)的營養(yǎng)鹽和溫度限制了斜生柵藻的生長，此時(shí)柵藻對CO2不敏感，斜生柵藻的密度并沒有達(dá)到春季的最高水平，因此斜生柵藻的生長受CO2濃度影響不明顯。總體而言，當(dāng)斜生柵藻快速生長，密度較高時(shí)，水體中的CO2已經(jīng)不能滿足其生長，增加CO2濃度能夠促進(jìn)斜生柵藻生長，并有利于其生存。

2.2CO2升高對枝角類種群數(shù)量的影響

春季不同種群枝角類的數(shù)量在實(shí)驗(yàn)期間均出現(xiàn)先增加后減少的趨勢，大約在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的第21天達(dá)到峰值。隨著CO2濃度的升高，溞屬的最大密度逐漸增大，在270、380μL/L和750μL/LCO2濃度下，最大密度分別達(dá)到了80、110個(gè)/L和140個(gè)/L。象鼻溞屬的數(shù)量也在750μL/LCO2濃度下達(dá)到最大值。網(wǎng)紋溞屬隨著CO2濃度升高數(shù)量變化幅度逐漸減小，在3個(gè)CO2濃度梯度下，最大密度分別為235、170、130個(gè)/L。在3個(gè)CO2濃度梯度下，整個(gè)枝角類平均數(shù)量分別為86、58個(gè)/L和79個(gè)/L。枝角類數(shù)量在春季實(shí)驗(yàn)中，隨時(shí)間的變化，在時(shí)間和CO2濃度的交互作用下，存在極顯著差異性(P<0.01)(圖3)。

夏季枝溞屬數(shù)量在實(shí)驗(yàn)期間呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，網(wǎng)紋溞屬和秀體溞屬則呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，大約在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的第9天達(dá)到峰值。網(wǎng)紋溞屬隨著CO2濃度的升高，最大數(shù)量逐漸減小，在270、380μL/L、750μL/LCO2濃度下，最大數(shù)量分別為320、125個(gè)/L和60個(gè)/L。秀體溞屬在當(dāng)前CO2濃度下生長的最快，但在實(shí)驗(yàn)后期會在750μL/LCO2濃度下保持穩(wěn)定，約每升40 個(gè)。在3個(gè)CO2濃度梯度下，夏季平均枝角數(shù)量分別為233、59個(gè)/L和116個(gè)/L。枝角類數(shù)量在夏季實(shí)驗(yàn)中，隨時(shí)間的變化，在時(shí)間和CO2濃度的交互作用下，存在極顯著差異性(P<0.01)(圖4)。

春季和夏季由于水溫等條件適宜枝角類大量繁殖，因此實(shí)驗(yàn)初期有一個(gè)明顯的生長過程，但后期由于食物缺乏，環(huán)境容納量有限等因素限制，故最后種群數(shù)量又出現(xiàn)下降[17- 19]。由于不同種群的枝角類對CO2升高的響應(yīng)不一樣，因此CO2濃度升高對整個(gè)枝角類浮游動物數(shù)量影響的趨勢并不明顯。

2.3CO2升高對不同季節(jié)枝角類群落結(jié)構(gòu)的影響

通過比較實(shí)驗(yàn)期間不同枝角類種群在3個(gè)CO2濃度梯度下的平均數(shù)量，可以看出CO2水平升高對枝角類群落結(jié)構(gòu)的影響。春季在270、380、750μL/L3個(gè)CO2濃度下，溞屬在枝角類群落中所占比例隨濃度升高而升高，從初始的4%一直上升至37.1%；網(wǎng)紋溞屬所占比例則隨CO2濃度升高而降低，其中在270μL/L和380μL/L兩個(gè)濃度下下降尤為明顯，從86.9%降至44%；象鼻溞屬所占比例數(shù)在3個(gè)濃度下相對初始狀態(tài)均有所上升，但在380μL/L濃度下數(shù)值最高，由初始的6%上升到37.7%，變化最為明顯(圖5)。3個(gè)梯度下網(wǎng)紋溞屬占絕對優(yōu)勢，網(wǎng)紋溞屬體積明顯小于溞屬，這可能是因?yàn)楦粻I養(yǎng)化水體有利于小個(gè)體枝角類動物形成優(yōu)勢[20- 21]。隨CO2濃度升高，網(wǎng)紋溞屬在枝角類群落中所占比例有所下降，相應(yīng)的溞屬和象鼻溞屬所占比例逐漸增大。可見，CO2濃度升高對食物組成及質(zhì)量帶來影響會間接影響到枝角類群落，對于網(wǎng)紋溞屬CO2濃度越高脅迫效應(yīng)越明顯，對于溞屬和象鼻溞屬，CO2濃度升高有利于其生存；CO2濃度升高對枝角類群落的直接影響還有待進(jìn)一步研究。

夏季在270、380、750μL/L3個(gè)CO2濃度下，溞屬在枝角類群落中所占比例基本保持不變，數(shù)值保持在初始的7%左右；網(wǎng)紋溞屬所占比例同樣隨著CO2濃度升高而降低，和春季有相同的趨勢，在270μL/L和380μL/L兩個(gè)濃度下從87%降至50.8%，但仍為優(yōu)勢種；秀體溞屬在CO2濃度為270μL/L時(shí)所占比例有所下降，但在380μL/L和750μL/L下迅速升高，從初始的9%增加到43%和59%，促使其成為優(yōu)勢種(圖5)。可見，夏季高溫可能抑制了溞屬的生長和繁殖，不利于其生存；隨CO2濃度升高網(wǎng)紋溞數(shù)量所占比例同樣有所降低，有利于秀體溞屬生長繁殖。

本研究結(jié)果表明CO2濃度升高，會顯著增加斜生柵藻生物量，但食物數(shù)量的增加并不能在相同程度上促進(jìn)所有枝角類動物的生長。事實(shí)上CO2濃度的升高還會改變食物的質(zhì)量，大量的研究表明浮游藻類的化學(xué)計(jì)量值C∶P比值會隨著CO2濃度的升高而顯著增加[22- 23]。在枝角類中，一般象鼻溞屬(Bosmina)和秀體溞屬(Diaphanosoma)的C∶P比例較大，即含磷量較低，而另一些枝角類如網(wǎng)紋溞屬(Ceriodaphnia)的C∶P比較小，即含磷量較高。因此，CO2濃度升高會產(chǎn)生相對高C∶P比的食物，更有利于象鼻溞屬和秀體溞屬的生長，而不利于網(wǎng)紋溞屬的生長。對溞屬(Daphnia)而言，不同種類差異也較大，如溞屬種類Daphnia pulicaria的C∶P比是Daphnia magna的2倍[24]，因此溞屬對CO2升高的響應(yīng)在種間還存在差異。

3結(jié)論

(1)CO2濃度升高有利于斜生柵藻生長，其生物量隨CO2濃度的升高而增加。

(2)CO2濃度的變化能顯著改變枝角類的群落結(jié)構(gòu)。CO2濃度的升高更加有利于象鼻溞屬、秀體溞屬和春季溞屬的生長，而不利于網(wǎng)紋溞屬的生長。這可能是由于CO2濃度的升高使得浮游藻類的C∶P有所增加，食物質(zhì)量的改變進(jìn)而影響了枝角類的群落結(jié)構(gòu)。

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EffectsofasimulatedincreaseinatmosphericCO2concentrationoncladoceranzooplanktoncollectedfromLakeTaihu

WEILijun1,TANGLongsheng2,LIShengnan1,ZHOUJian1,KONGFanxiang1,SHIXiaoli1,*

1 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China 2 School of Biological Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210046, China

KeyWords:LakeTaihu;CO2enrichment;cladocera; Scenedesmus obliquus

Abstract：Withtheincreaseofglobalcarbonemissionssincetheindustrialrevolution,atmosphericCO2levelsareexpectedtobetwicethepresentlevelbytheendofthiscentury,reaching750μL/L.ThewatercarbonatechemistryoftheenvironmentmaychangenotablybecauseofthisincreaseinCO2levels,whichwouldinturnhaveadramaticeffectonaquaticecosystems.StudiesrelatedtotheimpactsofatmosphericCO2elevationonplanktonmainlyfocusonoceanic,ratherthanfreshwaterecosystems.LakeTaihuisahighlyeutrophiclake,andcarbonlimitationduetointensecyanobacterialbloomsmightdevelop,eveninthepresenceofhighconcentrationsofdissolvedinorganiccarbon.IncreasedatmosphericCO2concentrationscouldcauseashiftinthechemicalequilibriumofaquaticecosystems.Thereisincreasingevidencethattheconcentrationofdissolvedinorganiccarbon(DIC)increasesbecauseoftheuptakeofCO2fromtheatmosphere,whereasthepHandconcentrationsinthewaterdecrease.Thischangeinenvironmentalconditionsislikelytoaffectthephysiologyofphytoplankton,andhasthepotentialtoinfluencespeciescompositionandcompetition.Furthermore,elevatedpCO2levelsareexpectedtocauseanincreaseincarbon-richcompoundsstoredwithinphytoplankton,andashiftintheiroverallelementalcompositiontowardhighercarbontonutrientratios.Thesechangesinthecarbon/nutrientstoichiometryofprimaryproducerscanhavecascadingeffectsonzooplankton.TheeffectofCO2enrichmentonzooplanktoncommunitiesineutrophiclakesisanimportanttopicfrombothscientificandlakemanagementperspectives.LaboratorystudiesofboththedirectandindirecteffectsofCO2areparticularlysuitablefordeterminingthephysiologicalthresholdsandmechanismsoftheresponseofplanktontorisingCO2levels,butcannotaddresshowzooplanktonrespondintheirnaturalenvironment.Incontrast, in situcontrolledexperimentsareanimportanttoolforstudyingtheeffectsofwateracidificationonpelagiccommunitydynamicsundernear-to-naturalconditions.Inthisstudy, in situsimulatedexperimentswerecarriedoutattheLakeTaihuEcosystemStationinthespringandsummer,toexploretheimpactsofchangesinCO2concentrationonthecommunitystructureofCladocera.ThisexperimentincludedthreetreatmentswithCO2concentrationsof(270±40), (380±20)and(750±50)μL/L,whichrepresentCO2concentrationsatpre-industriallevels,thepresentlevel,andthepredictedlevelattheendofthiscentury.OurresultsshowedthatCO2enrichmentcouldincreasethebiomassofScenedesmus,andcouldchangethecommunitystructureofCladocera.HighCO2levelsfavoredthegrowthofBosminaandDiaphanosoma,butwereunfavorableforthegrowthofCeriodaphnia.ElevatedCO2concentrationsmaylikewisecauseanincreaseinC∶Pratiosduetoelevatedcarbonfixation,whichwouldbebeneficialtoCladoceranpopulationswithlowphosphoruscontents.Thus,thecladocerancommunitystructurewasgovernedbyfoodquality,ratherthanfoodquantity.TheextrapolationofourresultstothecontextofnaturalecosystemsindicatesthatrisingCO2concentrationswillintensifyphytoplanktonbloomsineutrophicwaters.Thismayfurtherenhancetheproductivityofthesewaters.Increasesinphytoplanktoncarbon:nutrientratioscanthereforealterthestructuresoffoodwebs.OurresultsimplythatrisingatmosphericCO2levelswillhavedramaticconsequencesforeutrophicecosystems.OurconclusionswillhelppredictlikelychangesintheplanktoncommunityinLakeTaihuduetoclimatechange.

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270507, 31070420)

收稿日期:2014- 09- 20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:xlshi@niglas.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201409201861

魏利軍，湯龍升，李勝男，周建，孔繁翔，史小麗.CO2升高對枝角類群落結(jié)構(gòu)影響的原位模擬.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1846- 1853.

WeiLJ,TangLS,LiSN,ZhouJ,KongFX,ShiXL.EffectsofasimulatedincreaseinatmosphericCO2concentrationoncladoceranzooplanktoncollectedfromLakeTaihu.ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1846- 1853.