低磷脅迫下不同磷效率基因型棉花的根系形態特征

羅　佳，候銀瑩，程軍回，王寧寧，陳波浪

（新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052）

?

低磷脅迫下不同磷效率基因型棉花的根系形態特征

羅佳，候銀瑩，程軍回，王寧寧，陳波浪

（新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052）

摘要：【目的】從根系形態變化的角度闡述磷高效基因型棉花對低磷脅迫的響應特征及適應機理，為找出影響棉花磷素吸收的主要因子和通過根系塑性提高養分利用效率的遺傳改良提供科學依據。【方法】以磷高效基因型棉花品種新海18號（XH18）、中棉所42號（CCRI-42）、新陸早19號（XLZ19）和磷低效基因型棉花品種新陸早13號（XLZ13）、新陸早17號（XLZ17）為材料，通過特殊土培系統，研究不同磷效率棉花在不同磷水平下（低磷脅迫0、正常供磷150 kg·hm-2）根系形態及其與植株磷素吸收的關系。【結果】低磷脅迫顯著降低棉花生物量和磷累積量，其中磷高效基因型的生物量和磷吸收量在各施磷水平下分別為低效基因型的1.21—2.08和1.35—1.91倍。施磷可顯著增加土壤中Olsen-P含量。低磷脅迫下各基因型棉花品種Olsen-P較適磷條件顯著降低，且磷高效基因型棉花降低幅度大于磷低效。在低磷脅迫條件下，磷高效基因型棉花品種在0—25 cm土層中土壤Olsen-P濃度低于磷低效，較磷低效基因型XLZ13和XLZ17分別平均降低了21.1％和30.1％。棉花的總根長、總根表面積、總根體積、平均根系直徑在低磷脅迫下顯著降低，其中磷高效基因型棉花在各施磷水平下的總根長、總根表面積、總根體積分別為低效基因型的1.54—1.97、1.52—1.92、1.47—1.84倍。低磷脅迫下，磷高效基因型棉花比根長、比根表面積和比根體積均顯著大于磷低效基因型棉花品種，分別為低效基因型的1.10—1.25、1.07—1.22、1.01 —1.16倍，而平均直徑顯著低于磷低效基因型，為磷低效基因型的34.2％—70.2％；主成分分析表明，總根長、總根表面積、總根體積、根干質量、中根長、粗根長受基因型差異的影響較為明顯，是區分兩類磷效率基因型棉花根系形態差異的主要指標。一般線性模型方差分解結果表明，總根長、總根表面積、總根體積、中根長、粗根長等根系參數是植株磷素吸收的重要影響因子。【結論】磷高效基因型棉花可較大幅度增加細根比例，降低根系總體細度，促使比根長增加，提高根系的構建效率，以適應低磷脅迫。

關鍵詞：棉花；磷效率；根系形態；磷素吸收；生物量

聯系方式：羅佳，E-mail：luojia8229@foxmail.com。通信作者陳波浪，E-mail：chenwang200910@sina.com

0 引言

【研究意義】磷在土壤中移動性弱，容易被固定。大部分的磷以非有效態累積于土壤中，成為殘留于土壤中的累積態磷，累積態磷絕大部分被土壤膠體固定成作物難利用的形態，只有少部分（10％左右）能轉化到有效磷庫［1-3］。為適應土壤中養分資源供應不均勻的條件，植物在受自身遺傳和外界的共同影響下，其根系往往表現出較強的形態和生理的可塑性反應，而其響應特征會因植物種類或基因型的不同差異顯著，故良好的根系形態和生理特性對植物高效利用土壤磷具有重要意義［4-6］。【前人研究進展】作物在磷脅迫環境中，地上部分生理反應表現為植物光合作用明顯下降，體內代謝受阻，生長發育延緩，故表現出株高、葉面積變小，分枝或分蘗減少等形態特征［7-9］。而作物在低磷脅迫下根系生理性狀表現為質子增加、有機酸和酸性磷酸酶分泌等［10-12］。在根系形態變化上的研究結果中發現，低磷脅迫下作物根系普遍表現為總根長、總根表面積等根系參數顯著降低，主根長度減少、一級側根密度和數量增加、細根比例增加、根系平均直徑降低等現象［6，10，13］。在適應低磷脅迫環境過程中，植物會將更多的地上部資源分配至根系，已致植物根系的比根長、根毛密度、側根數量等參數增加，使根系能夠獲取更大的根土界面，擴大根系對磷素的吸收范圍［14-16］。【本研究切入點】根系形態、根構型在很大程度上影響著植株對磷的吸收范圍。而關于棉花根系響應磷脅迫的形態特征與生理特性的研究鮮見報道，有研究發現，低磷脅迫環境下，棉花根系會表現出分泌較多的酸性磷酸酶、生長出更多中、細根等變化來適應低磷脅迫［17-18］。【擬解決的關鍵問題】本研究選取5種不同磷效率基因型棉花，通過特殊土培設計，基于適磷和磷脅迫2個水平，利用根系分析系統分析不同磷效率基因型棉花根系形態指標的變化，旨在從根系形態變化的角度闡述磷高效基因型棉花對低磷脅迫的響應特征及適應機理，為找出影響棉花磷素吸收的主要因子和通過根系塑性提高養分利用效率的遺傳改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試作物品種與肥料

棉花品種選用新海 18號（XH18）、中棉所 42號（CCRI-42）、新陸早19號（XLZ19）磷高效基因型棉花品種和新陸早13號（XLZ13）、新陸早17號（XLZ17）磷低效基因型棉花品種［19］。氮、磷、鉀肥分別選用尿素（N 46％）、重過磷酸鈣（P2O546％）和硫酸鉀（K2O 50％）。

1.2 供試土壤

供試土壤為灰漠土，取自新疆瑪納斯縣棉田耕層以下土壤。土壤有機質含量為17.45 g?kg-1、堿解氮55 mg?kg-1、Olsen-P 6.7 mg?kg-1和速效鉀208 mg?kg-1，pH8.5（水土比5∶1）。

1.3 試驗設計

試驗于2014年5月在新疆農業大學科教園區試驗基地溫室進行。根據前人研究發現［20-21］，基礎土壤磷含量在 10 ppm 以下時，適磷施肥量在 75—150 kg?hm-2。故本試驗設置施磷（P2O5）分別為 0（低磷脅迫，LP）和150 kg?hm-2（適磷，HP）2個磷水平與5個棉花品種組合，共10個處理，每處理6個重復，共 60個土柱，完全隨機排列。氮肥和鉀肥按 N 300 kg?hm-2（底肥施入60％，出苗后30 d追肥40％，隨水灌入）和K2O 75 kg?hm-2進行施肥，播種時將底肥與曬干、去雜并過5 mm篩的土壤均勻混入。采用PVC管特殊設計的土柱試驗，播種前，將直徑為25 cm、高度為80 cm并消過毒的PVC管埋入土底，管口露出地面6 cm，底部墊一張直徑為25 cm左右的紗布，每盆裝30 kg土。播種前將種子清洗，選擇飽滿的種子進行發芽培育，培育溫度控制在18—22℃，待芽長至2 cm左右移入PVC管土壤中進行培養。播種時，每管種兩窩，每窩4粒種子，深度約3—4 cm，待棉苗長到3片真葉時定苗，每窩留長勢均勻的棉花2株。灌水采用大田灌水量定量補水（按面積算），與大田灌水量保持一致。

1.4 樣品采集與測定

施肥前采集原始土壤帶回實驗室分析基礎狀況，在棉花出苗后60 d開始采樣，每處理采集長勢一致的3個重復（管）。采樣時，將整個PVC管從土體中挖出，先將地上部分剪出，再將PVC管內土柱整體抖出，采用“抖根法”，輕輕抖落掉非根際生長介質，再將根系放入清水中洗凈，掃描獲得數字化的根系圖像后，用WinRHIZOron MF 2011a根系分析軟件測定根系根長、根表面積、根體積以及直徑分級為≤0.4 mm、0.4 —1.2 mm、≥1.2 mm范圍內的根系長度［22］、表面積、體積等根系參數。植株地上部依莖、葉器官分開，和掃描后的根系均用去離子水洗凈，105℃殺青30 min，70℃下烘干至恒量后稱重。樣品粉碎過篩后，用H2SO4－H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定P含量［23］。

1.5 數據處理

比根長、比根表面積和比根體積分別用總根長、總根表面積和總根體積除以根干質量來表示；采用SPSS17.0對數據進行統計分析，采用LSD法進行差異顯著性分析（P=0.05）。主成分分析用于研究基因型差異和施磷水平對根系形態變異的影響；根系參數對植株磷素吸收的總效應采用R軟件進行方差分解分析；采用SPSS17.0對根系形態參數與植株磷素吸收量進行多元回歸分析，得出各根系參數（X）與植株吸磷量（Y）之間的回歸方程。

表1　不同磷水平下不同磷效率棉花干物質和根冠比Table 1 Dry weight and root shoot ratio of cotton with different phosphorus efficiency at different phosphorus concentrations

2 結果

2.1 施磷水平對不同磷效率棉花生物量的影響

由表1可知，低磷脅迫（LP）顯著降低了棉花根、莖、葉及整株的干物質積累，較適磷（HP）處理分別降低了39.5％、44.9％、46.6％和45.3％。其中，XH18、CCRI-42、XLZ19、XLZ13和XLZ17 5個基因型棉花品種整株生物量較適磷處理（HP）分別降低了51.4％、34.8％、36.8％、56.4％和 47.3％。相同磷水平下（LP 和HP），磷高效基因型（XH18、CCRI-42、XLZ19）各器官及整株生物量均顯著高于磷低效（XLZ13和XLZ17），其中，磷高效基因型整株生物量為磷低效的1.21—2.08、1.32—1.99倍。棉花各器官生物量及根冠比在不同磷水平和不同基因型間存在極顯著差異（P＜0.01），且存在極顯著的磷水平×基因型交互作用。

2.2 施磷水平對不同磷效率棉花磷吸收量的影響

由表2可以看出，低磷脅迫顯著降低了棉花植株根、莖、葉及整株吸磷量，較HP處理平均分別降低了43.3％、65.8％、54.6％和54.3％。XH18、CCRI-42、XLZ19、XLZ13和XLZ17 5個基因型棉花品種整株磷累積量較適磷處理（HP）分別降低了57.4％、50.7％、57.8％、53.1％和52.2％。在相同磷水平下（HP和LP處理），磷高效基因型棉花各器官及整株磷累積量均顯著高于磷低效基因型，其中整株吸磷量分別為XLZ13和XLZ17的1.47—1.91、1.35—1.76倍。棉花各器官及整株磷累積量在磷水平、基因型及磷水平×基因型交互作用間均存在極顯著差異（P＜0.01）。

表2　不同磷水平下不同磷效率棉花植株磷累積量Table 2 Phosphorus accumulation of cotton with different phosphorus efficiency at different phosphorus concentrations （mg/plant）

表3　不同磷水平下不同磷效率棉花土壤Olsen-PTable 3 Olsen-P of cotton with different phosphorus efficiency at different phosphorus concentrations

2.3 施磷水平對不同磷效率棉花Olsen-P的影響

由表3可以看出，低磷脅迫顯著降低了各基因型棉花各土層Olsen-P濃度，XH18、ZM42、XLZ19、XLZ13和XLZ17基因型棉花土壤Olsen-P含量較HP處理分別降低了 69.9％、70.4％、68.0％、56.3％和59.7％，其中，磷高效基因型棉花土壤Olsen-P含量降低幅度大于磷低效基因型棉花。在 LP條件下，磷高效基因型棉花品種0—25 cm土層中土壤Olsen-P含量低于磷低效基因型棉花，較磷低效基因型棉花XLZ13 和XLZ17平均分別降低了21.1％和30.1％。說明在低磷脅迫條件下，磷高效基因型棉花能較好地通過根系活化吸收土壤中磷素。

2.4 施磷水平對不同磷效率棉花根系形態的影響

由表4可知，不同施磷水平下，磷高效基因型棉花的總根長、根表面積、根體積均顯著高于磷低效基因型，分別為磷低效基因型的1.57—1.97和1.54—1.94倍、1.54—1.92和1.52—1.89倍、1.49—1.84和1.47 —1.82倍。在低磷脅迫中（LP），磷高效基因型棉花的比根長、比根表面積和比根體積均顯著大于磷低效基因型，分別為低效基因型的1.10—1.25、1.07—1.22、1.01—1.16倍，而平均直徑顯著低于磷低效，為磷低效基因型的34.2％—70.2％。棉花各根系參數在磷水平和基因型間均存在極顯著差異，且存在顯著或極顯著的磷水平×基因型交互作用。

表4　不同磷水平下不同磷效率棉花根系參數Table 4 Root parameters of cotton with different phosphorus efficiency at different phosphorus concentrations

表5　不同磷水平下不同磷效率棉花不同直徑范圍內根系參數Table 5 Different root diameter ranges of cotton with different phosphorus efficiency at different phosphorus concentrations

由表5可知，不同基因型棉花不同直徑范圍根系對磷素的響應存在差異。磷脅迫普遍減少了各基因型棉花中、粗根的根長、根表面積和根體積比例，增加了細根的根長、表面積、根體積比例，較HP處理，磷高效基因型棉花細根占總根長、總表面積、總體積的比例分別增加了25.2％—46.3％、8.8％—31.4％、2.2％—28.7％，而磷低效基因型分別增加了5.6％、0.7％ 和 0.9％，增加的比例顯著低于磷高效基因型。除在LP條件下中根的根長、根表面積、根體積外，各施磷水平下，磷高效基因型各直徑范圍內根系參數均顯著高于磷低效基因型。

2.5 施磷水平和基因型差異對棉花根系形態變異的影響

為研究基因型差異和施磷水平對棉花根系形態變異的總效應，采用主成分分析法對總根長、總根表面積、總根體積、平均根系直徑等10個形態參數指標進行了主成分提取。由圖1可以看出，提取的前2個主成分累積貢獻率為 88.5％，對數據組的總變異擁有較高的解釋，其中，主成分1（PC1）解釋了51.1％，并可將不同磷效率基因型棉花明顯區分開來，主成分 2 （PC2）解釋了 37.4％的變異，可將不同施磷水平區分開來。第1主成分中，總根長、總根表面積、總根體積、根干質量、中根長、粗根長的權重系數較高（表6），表明基因型對根干質量、根系總參數及中、粗根根長有顯著影響；第2主成分中，比根長、比根表面積、比根體積、平均根系直徑、細根長的載荷值較高（表 6），表明比根長、比根表面積、比根體積、平均根系直徑及細根長受磷水平的影響較為明顯。

表6　主成分載荷矩陣Table 6 Principal component loading matrix

圖1　施磷水平和基因型差異對棉花根系形態參數影響的主成分分析Fig. 1 Principal component analysis of cotton root morpholgical parameters as affected by different P supply levels and genotypes

2.6 棉花根系形態參數與植株吸磷量的關系

在對數據統計過程中發現，各根系參數存在明顯的互相關，多重共線性很強烈，從而掩蓋了根形態參數（解釋變量）對因變量（磷吸收）的解釋。為了進一步探討根系形態參數對植株磷素吸收的影響程度，將提取的主成分在方差分析基礎上進一步進行一般線性模型方差分解［24］，來分析PC1、PC2對植株吸磷量的貢獻程度，以得出各根系參數的相對重要性。由表7可以看出，PCI分別在HP和LP條件下單獨解釋了總方差的92.99％和76.47％，而PC2的整體效果較弱，說明總根長、總根表面積、總根體積、中根長、粗根長等根系參數是植株磷素吸收的重要影響因子。可見，低磷脅迫時，磷高效基因型根長、根表面積、根體積的增加，以及中、粗根的根長比例減少即細根比例增加，有利于增強棉花對土壤磷的吸收。

采用多元回歸分析對同一施磷水平下不同基因型棉花根系形態指標參數，即總根長（X1）、總根表面積（X2）、總根體積（X3）、根生物量（X4）、比根長（X5）、比根表面積（X6）、比根體積（X7）、細根長（X8）、中根長（X9）、粗根長（X10）、平均直徑（X11）與植株磷素吸收量（Y）的關系作出回歸方程，并將其中不顯著自變量剔除，以便得出對棉花植株吸磷量有顯著影響的根系參數指標，方程如下：

由方程可得出，在各施磷水平下，均有部分根系參數是對植株吸磷量有顯著影響，HP處理中，根生物量（X4）、比根長（X5）、比根體積（X7）、細根長（X8）、中根長（X9）、粗根長（X10）和平均直徑（X11）顯著影響植株吸磷量。而在 LP條件下則是總根體積（X3）、根生物量（X4）、比根體積（X7）、中根長（X9）、粗根長（X10）和平均直徑（X11），這些根系參數顯著影響植株磷吸收量。說明不同磷水平下影響植株磷素吸收的根系參數指標不同。

表7　不同磷水平下棉花根系參數對植株磷素吸收的總效應Table 7 Cotton root diameter's effects of phosphorus accumulation at different phosphorus concentrations

3 討論

3.1 不同磷效率棉花對施磷水平的根系形態響應特征

根系是聯系作物與土壤的紐帶，是作物吸收養分、水分的重要器官。良好的根系對作物適應低磷脅迫是非常重要的，根系在對環境養分變化的感知過程中，可產生形態和生理上的可塑性變化來增強作物對養分脅迫的自主適應性，磷脅迫對不同作物的根系形態均有影響，磷高效品種的根系數量、根毛長度和密度、根系鮮重、干重、根系總吸收面積、活躍吸收面積及根體積均高于磷低效品種［25］。本研究表明，低磷脅迫顯著降低各基因型棉花的總根長、根系總面積、根系總體積，且這些參數均表現出 XH18、CCRI-42和XLZ19 3個磷高效基因型棉花顯著高于 XLZ13和 XLZ17 2個磷低效基因型。在磷脅迫條件下，磷高效基因型棉花細根比例顯著高于磷低效，而細根的分配比例對整個根系系統的直徑、比根長的影響較大，并且能夠擴大作物根系的活動范圍，從而有利于對土壤中移動性弱的磷素的吸收，且細根周圍更易于產生較大的濃度梯度而更有效的吸收土壤中的養分［17］。因此，低磷脅迫下，磷高效基因型棉花通過生出更多地細根，來增強根系對低磷脅迫的適應性。這與前人［10，26］在大豆、白羽扇豆等作物上的研究結果表現一致。此外，低磷脅迫會使各基因型棉花表現出根系直徑顯著降低和比根長顯著增加的現象，這很可能是因為細根比例增加所致。這與林雅茹等［27］對野生大豆根系在低磷脅迫時比根長會顯著增加的結果一致。而具有較高比根長的植物在根系構建過程中所消耗的碳更低，呼吸代謝速率更強，在外界養分資源有限條件下也具有較高的競爭優勢［28-29］。綜上所述，低磷脅迫下，磷高效基因型棉花可較大幅度增加細根比例，降低根系總體細度，促使比根長增加，提高根系的構建效率。

作物根系在適應資源有效性的時空變化時［30］，表現出很高的可塑性反應。而作物根系這種可塑性程度主要是依賴于作物的種類、資源供應的類型和分布等等［31-32］。根系因子是評價作物耐低磷能力的重要指標［33］。本研究通過主成分分析發現棉花對磷素表現出明顯的根系形態反應。就施磷水平和基因型差異對根形態變異的總效應而言，主成分 1（PC1）解釋了51.1％的總變異，說明總根長、總根表面積、總根體積、根干質量、粗根長、中根長是根系形態基因型變異的重要影響因子，表明低磷脅迫下，較大數量的根長、根表面積、根體積等根系參數是磷高效基因型棉花XH18、CCRI-42和XLZ19對低磷脅迫較好的響應優勢，同時也說明棉花基因型變異對根的可塑性的影響要比施磷水平更為重要。主成分 2（PC2）解釋了37.4％的變異，說明比根長、比根表面積、比根體積、平均根系直徑、細根長受施磷水平的影響顯著，說明這些根系指標在低磷脅迫下具有明顯的響應變化。這與野生大豆［27］的研究結果相一致。而前人對大麥［13］的研究結果中顯示，根表面積和根干質量受施磷水平的影響顯著，與本研究結果不同，這可能是由于不同作物根系形態對低磷脅迫環境的響應方式不同所致。低磷脅迫使棉花根系形態基因型之間差異增大，其原因可能是低磷脅迫促進了磷高效基因型棉花細根比例大幅度增生。

3.2 棉花根系形態與植株吸磷量的關系

作物對磷的吸收主要是通過根系對土壤磷的探尋和獲取，而棉花是直根系深根作物，其吸收區域僅限于各級側根和主根的根尖部分。有研究認為對磷素這種在土壤中有效性低、移動性很小的營養元素，其獲取主要取決于形態學特性（如根長、根表面積等），而并不依賴于根系生理學特性［34］。也有研究結果指出［35-36］，低磷脅迫下，作物根長、根表面積的增加可顯著提高植株吸磷量。本研究結果表明，棉花在很大程度上依賴于根系形態特性的改變來增加對磷的獲取。方差分析結果中顯示，總根長、總根表面積、總根體積、中根長、粗根長等根系參數是棉花磷素吸收的重要影響因子，這也暗示根長增加的同時，中、粗根占總根系的比例減小，即細根比例增加，從而導致根直徑的減小，可以明顯增加棉花根系對磷的吸收，這與大麥、大豆等作物研究結果較為一致［13，27］。而在回歸分析中發現，不同磷水平條件下，對棉花植株磷素吸收具有顯著影響的根系參數指標不同。通過回歸分析結果可得出，在低磷脅迫下，可通過總根體積、根生物量、比根體積、中根長、粗根長、平均直徑等根系參數來衡量植株吸磷量的大小。而在適磷水平條件下，即可通過根生物量、比根長、比根體積、細根長、中根長、粗根長、平均直徑等根系參數來判斷植株磷素吸收量的大小。而前人［13］在對大麥的研究中也得出根系平均直徑是植株磷素吸收的重要影響因子，而對大豆的研究中發現［27］根生物量、總根長、根表面積、根直徑、比根長對植株磷素吸收有顯著影響，說明根系直徑也許是影響作物磷素吸收的重要根系參數指標。

4 結論

不同施磷水平條件下，棉花總根長、總根表面積、總根體積、中根長、粗根長是磷效率基因型差異最顯著的指標，也是影響棉花磷吸收的重要指標。低磷脅迫下，磷高效基因型棉花可較大幅度的降低中、粗根比例，增加細根比例，降低根系平均直徑，減少單位根長構建所消耗的生物量，使棉花根系伸展和磷素吸收能力增強。因此，較多細根的生長是磷高效基因型棉花適應低磷脅迫的基礎。

References

［1］ 魯如坤， 時正元， 錢承梁. 土壤積累態磷研究： Ⅰ 幾種典型土壤中積累態磷的形態特征及其有效性. 土壤， 1997（2）： 57-60. LU R K， SHI Z Y， QIAN C L. Research on soil phosphorus accumulation：Ⅰ Morphological characteristics and effectiveness of cumulative phosphorus in several types of soil. Soil， 1997（2）： 57-60. （in Chinese）

［2］ 孫桂芳， 金繼運， 石元亮. 土壤磷素形態及其生物有效性研究進展.中國土壤與肥料， 2011（2）： 1-9. SUN G F， JIN J Y， SHI Y L. Research advance on soil phosphorous forms and their availability to crops in soil. Soil and Fertilizer Sciences in China， 2011（2）： 1-9. （in Chinese）

［3］ 陳波浪， 盛建東， 蔣平安， 劉永剛. 磷肥種類和用量對土壤磷素有效性和棉花產量的影響. 棉花學報， 2010， 22（1）： 49-56. CHEN B L， SHENG J D， JIANG P A， LIU Y G. Effect of applying different forms and rates of phosphoric fertilizer on phosphorus efficiency and cotton yield. Cotton Science， 2010， 22（1）： 49-56. （in Chinese）

［4］ CAO P， REN Y Z， ZHANG K P， TENG W， ZHAO X Q， DONG Z Y， LIU X， QIN H J， LI Z S， WANG D W， TONG Y P. Further genetic analysis of a major quantitative trait locus controlling root length and related traits in common wheat. Molecular Breeding， 2014， 33（4）：975-985.

［5］ 林磊， 周志春. 水分和磷素對木荷不同種源苗木生長和磷效率的影響. 應用生態學報， 2009， 20（11）： 2617-2623. LIN L， ZHOU Z C. Effects of soil moisture condition and phosphorus supply on the seedlings growth and phosphorus efficiency of Schima superba provenances. Chinese Journal of Applied Ecology， 2009，20（11）： 2617-2623. （in Chinese）

［6］ 陳磊， 王盛鋒， 劉榮樂， 汪洪. 不同磷供應水平下小麥根系形態及根際過程的變化特征. 植物營養與肥料學報， 2012， 18（2）： 324-331. CHEN L， WANG S F， LIU R L， WANG H. Changes of root morphology and rhizosphere processes of wheat under different phosphate supply. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2012， 18（2）：324-331. （in Chinese）

［7］ PLESNICAR M， KASTORI R， PETROVIC N， PANKOVIC D. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence in sunflower （Helianthus annuus L.） leaves as affected by phosphorus nutrition. Journal of Experimental Botany， 1994， 45（7）： 919-924.

［8］ LIMA J D， DA MATTA F M， MOSQUIM P R. Growth attributes， xylem sap composition， and photosynthesis in common bean as affected by nitrogen and phosphorus deficiency. Journal of Plant Nutrition， 2000， 23（7）： 937-947.

［9］ JACOB J， LAWLOR D W. Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in phosphate deficient sunflower， maize and wheat plants. Journal of Experimental Botany， 1991， 42（241）： 1003-1011.

［10］ TANG H L， SHEN J B， ZHANG F S， RENGEL Z. Interactive effects of phosphorus deficiency and exogenous auxin on root morphological and physiological traits in white lupin （Lupinus albus L.）. Science China（Life Sciences）， 2013， 56（4）： 313-323.

［11］ 李德華， 向春雷， 姜益泉， 郭再華， 賀立源. 低磷脅迫下不同水稻品種根系生理特性的研究. 華中農業大學學報， 2006， 25（6）： 626-629. LI D H， XIANG C L， JIANG Y Q， GUO Z H， HE L Y. Physiological characteristic of roots of different rice variety under the stress of low phosphorus. Journal of Huazhong Agricultural University， 2006，25（6）： 626-629. （in Chinese）

［12］ 張振海， 陳琰， 韓勝芳， 張孟臣， 王冬梅. 低磷脅迫對大豆根系生長特性及分泌H+和有機酸的影響. 中國油料作物學報， 2011， 32（2）：135-140. ZHANG Z H， CHEN Y， HAN S F， ZHANG M C， WANG D M. Effect of P deficiency stress on soybean root system and its secretion of H+and organic acid. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2011， 32（2）：135-140. （in Chinese）

［13］ 陳海英， 余海英， 陳光登， 李廷軒. 低磷脅迫下磷高效基因型大麥的根系形態特征. 應用生態學報， 2015， 26（10）： 3020-3026. CHEN H Y， YU H Y， CHEN G D， LI Y X. Root morphological characteristics of barley genotype with high phosphorus efficiency under phosphorus stress. Chinese Journal of Applied Ecology， 2015，26（10）： 3020-3026. （in Chinese）

［14］ LYNCH J P， HO M D， PHOSPHORUS L. Rhizoeconomics： Carbon costs of phosphorus acquisition. Plant & Soil， 2005， 269（1/2）： 45-56.

［15］ ZHU J， LYNCH J P， ZHU J. The contribution of lateral rooting to phosphorus acquisition efficiency in maize （Zea mays） seedlings. Functional Plant Biology， 2004， 31（10）： 949-958.

［16］ WHITE P J， GEORGE T S， DUPUY L X， KARLEY A J， VALENTINE T. Root traits for infertile soils. Frontiers in Plant Science， 2013， 4（193）： 1-7.

［17］ 陳波浪， 盛建東， 蔣平安， 李衛華， 王靚. 不同基因型棉花磷效率特征及其根系形態的差異. 棉花學報， 2014， 26（6）： 506-512. CHEN B L， SHENG J D， JIANG P A， LI W H， WANG L. Differences of phosphorus efficiency characteristics and root morphology between two cotton genotypes. Cotton Science， 2014， 26（6）： 506-512. （in Chinese）

［18］ WANG X， TANG C， GUPPY C N， SALE P W G. Phosphorus acquisition characteristics of cotton （ Gossypium hirsutum L.）， wheat（Triticum aestivum L.） and white lupin （Lupinus albus L.） under P deficient conditions. Plant & Soil， 2008， 312（1/2）： 117-128.

［19］ 李衛華. 棉花磷素高效利用品種篩選及機理的初步研究［D］. 烏魯木齊： 新疆農業大學， 2010. LI W H. Research on phosphorus efficient genotypes of cotton varieties screening and its mechanism［D］. Urumqi： Xinjiang Agricultural University， 2010. （in Chinese）

［20］ 戴婷婷， 盛建東， 陳波浪. 磷肥不同用量對棉花干物質及氮磷鉀吸收分配的影響. 棉花學報， 2010， 22（5）： 466-470. DAI T T， SHENG J D， CHEN B L. Effect of different phosphorus fertilizer rate on dry matter accumulation and the absorption and distribution of nitrogen， phosphorous， potassium of cotton. Cotton Science， 2010， 22（5）： 466-470. （in Chinese）

［21］ 陳波浪， 盛建東， 蔣平安， 劉永剛. 棉田土壤上幾種磷肥用量估算法的比較研究. 植物營養與肥料學報， 2010， 16（2）： 465-469. CHEN B L， SHENG J D， JIANG P A， LIU Y G. Comparative study on phosphate fertilizer application estimation method in cotton field soil. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2010， 16（2）： 465-469. （in Chinese）

［22］ 郝艷淑， 姜存倉， 王曉麗， 夏穎， 陳防. 不同棉花基因型鉀效率特征及其根系形態的差異. 作物學報， 2011， 37（11）： 2094-2098. HAO Y S， JIANG C C， WANG X L， XIA Y， CHEN F. Differences of potassium efficiency characteristics and root morphology between two cotton genotypes. Acta Agronomica Sinica， 2011， 37（11）：2094-2098. （in Chinese）

［23］ 鮑士旦. 土壤農化分析. 北京： 中國農業出版社， 2000： 30-109. BAO S T. Agrochemical Soil Analysis. Beijing： China Agriculture Press， 2000： 30-109. （in Chinese）

［24］ MA W H， HE J S， YANG Y H， WANG X P， LIANG C Z， ANWAR M， ZHANG H， FANG J Y， SCHMID B. Environmental factors covary with plant diversity-productivity relationships among Chinese grassland sites. Global Ecology & Biogeography， 2010， 19（2）： 233-243.

［25］ 馬祥慶， 梁霞. 植物高效利用磷機制的研究進展. 應用生態學報，2004， 15（4）： 712-716. MA X Q， LIANG X. Research advances in mechanism of high phosphorus use efficiency of plants. Chinese Journal of Applied Ecology， 2004， 15（4）： 712-716. （in Chinese）

［26］ 劉靈， 廖紅， 王秀榮， 嚴小龍. 不同根構型大豆對低磷的適應性變化及其與磷效率的關系. 中國農業科學， 2008， 41（4）： 1089-1099. LIU L， LIAO H， WANG X R， YAN X L. Adaptive changes of soybean genotypes with different root architectures to low phosphorus availability as related to phosphorus efficiency. Scientia Agricultura Sinica， 2008， 41（4）： 1089-1099. （in Chinese）

［27］ 林雅茹， 唐宏亮， 申建波. 野生大豆根系形態對局部磷供應的響應及其對磷吸收的貢獻. 植物營養與肥料學報， 2013， 19（1）： 158-165. LIN Y R， TANG H L， SHEN J B. Effect of localized phosphorus supply on root morphological traits and their contribution to phosphorus uptake in wild soybean. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2013， 19（1）： 158-165. （in Chinese）

［28］ MAKITA N， HIRANO Y， DANNOURA M， KOMINAMI Y， MIZOGUCHI T， ISHII H， KANAZAWA Y. Fine root morphological traits determine variation in root respiration of Quercus serrata. Tree Physiology， 2009， 29（4）： 579-585.

［29］ RYSER P. The mysterious root length. Plant & Soil， 2006， 286（1/2）：1-6.

［30］ NOVOPLANSKY A. Picking battles wisely： Plant behaviour under competition. Plant Cell Environ， 2009， 32（6）： 726-741.

［31］ HODGE A. The plastic plant： Root responses to heterogeneous supplies of nutrients. New Phytology， 2004， 162（1）： 9-24.

［32］ JACKSON R B， MANWARING J H， CALDWELL M M. Rapid physiological adjustment of roots to localized soil enrichment. Nature，1990， 344（6261）： 58-60.

［33］ 武兆云， 郭娜， 趙晉銘， 李麗紅， 蓋鈞鎰， 邢邯. 大豆苗期耐低磷主成分及隸屬函數分析. 大豆科學， 2012， 31（1）： 42-46. WU Z Y， GUO N， ZHAO J M， LI L H， GAI J Y， XING H. Principal components and membership function analysis of low phosphate tolerance at seedling stage in soybean. Soybean Science， 2012， 31（1）：42-46. （in Chinese）

［34］ YANO K， KUME T. Root morphological plasticity for heterogeneous phosphorus supply in Zea mays L.. Plant Production Science， 2005， 8（4）： 427-432.

［35］ ZHANG Y K， CHEN F J， CHEN X C， LONG L Z， GAO K， YUAN L X， ZHANG F S， MI G H. Genetic improvement of root growth contributes to efficient phosphorus acquisition in maize （Zea mays L.）. Journal of Agricultural Science， 2013， 12（6）： 1098-1111.

［36］ 袁碩， 彭正萍， 沙曉晴， 王艷群. 玉米雜交種對缺磷反應的生理機制及基因型差異. 中國農業科學， 2010， 43（1）： 51-58. YUAN S， PENG Z P， SHA X Q， WANG Y Q. Physiological mechanism of maize hybrids in response to P deficiency and differences among cultivars. Scientia Agricultura Sinica， 2010， 43（1）：51-58. （in Chinese）

（責任編輯 李莉）

Root Morphological Characteristics of Cotton Genotypes with Different Phosphorus Efficiency Under Phosphorus Stress

LUO Jia， HOU Yin-ying， CHENG Jun-hui， WANG Ning-ning， CHEN Bo-lang
（Faulty of Grassland and Environmental Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052）

Abstract：【Objective】Efficient genotype cotton plays important roles in promoting low phosphorus （P） stress from the perspective of the root morphology. The purpose of this study is to provide a scientific basis for identifying the main factors that affecting phosphorus absorption of cotton and improving efficiency of nutrient utilization of genetic improvement through root plasticity. 【Method】A pot experiment was carried out to test the effects of P supply levels （low P stress 0， Suitable P 150 kg·hm-2）with two P genotype （efficient XH18， CCRI-42， XLZ19； inefficient XLZ13， XLZ17）cottons on root morphology and the relationships between root morphology and P uptake. 【Result】 Cotton biomass and P uptake were significantly reduced by low P stress. Efficient genotype cotton biomass and P uptake were 1.21-2.08 and 1.35-1.91 times as much as those of inefficient genotypecotton， respectively. Phosphorus significantly increased Olsen-P content in soil. Olsen-P of P efficient genotype cotton was significantly decreased more than those of two P inefficient cottons compared with phosphorus suitable conditions under low P stress. Olsen-P in the 0-25cm layer of P efficient genotype cotton was less than P inefficient cotton， compared with XLZ13 and XLZ17 decreased by 21.1％ and 30.1％ in the low P stress environment. The total root length， total root surface area， total root volume and average root diameter of cotton were significantly reduced under low P stress. The total root length， total root surface area， total root volume of P efficient genotype cotton were 1.54-1.97， 1.52-1.92 and 1.47-1.84 times as much as that of those of P inefficient cotton. P efficient genotype cotton's specific root length， specific root surface area and specific root volume were significantly higher than those of two P inefficient cottons under low P stress， were 1.10-1.25， 1.07-1.22 and 1.01-1.16 times as much as that those of P inefficient genotype cottons. The average root diameter of P efficient genotype cotton was significantly less than P inefficient cotton， which was 34.2％-70.2％ of P inefficient genotype cotton in the low P stress environment. Principal component analysis showed that the total root length， total root surface area， total root volume， root dry mass， middle root length and coarse root length could be used to distinguish two P genotype cottons. General linear model variance decomposition results showed that the total root length， total root surface area， total root volume， root dry mass， middle root length and coarse root length made great contributions to P uptake of cotton. 【Conclusion】P efficient genotype cotton adapted to low P stress through greatly increasing the proportion of fine roots， reducing overall fineness root， prompting an increase of specific root length， and increasing construction efficiency of root.

Key words：cotton； phosphorus efficiency； root morphology； phosphorus uptake； biomass

收稿日期：2015-12-29；接受日期：2016-04-19

基金項目：國家自然科學基金（31260499）、NSFC-新疆聯合基金（U1403285）、新疆農業大學大型儀器設備新功能開發項目和新疆自治區土壤學重點學科資助