土壤動物在土壤有機質形成中的作用①

董煒華，李曉強，宋 揚

（長春師范大學城市與環境科學學院，長春　130032）

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土壤動物在土壤有機質形成中的作用①

董煒華，李曉強，宋 揚

（長春師范大學城市與環境科學學院，長春130032）

摘要：作為土壤生態系統重要組成部分的土壤動物，在土壤元素循環轉化和遷移過程中發揮著重要的作用。土壤動物是凋落物分解的“微型粉碎機”，通過體內“特殊轉換器”，影響土壤有機質的轉化、腐殖質的形成。本文從土壤動物對地表枯落物分解入手，分析了影響土壤動物對凋落物分解的因素，土壤動物通過刺激土壤酶活性，與土壤微生物群落一起，加快土壤有機物的分解，促進土壤腐殖質的轉化。旨在拓寬土壤動物生態功能，豐富土壤腐殖質形成機理學說，對保護土壤生物多樣性、提高土壤地力、保障糧食安全具有重要的科學意義。

關鍵詞：土壤動物；土壤有機質；形成

土壤動物是指定期或有一段時間在土壤中生活，對土壤形成、發育和演化產生影響的動物，它們與土壤微生物構成了地下生物群落，是陸地生態系統重要組成部分。土壤動物的活動能夠改變土壤的通氣狀況、養分有效性以及微生物活性，在土壤形成、演化及土壤肥力形成演變中發揮重要作用［1］。土壤動物如蚯蚓、螞蟻等動物在土壤中掘穴、筑穴及取食活動等可以混合不同層次土壤，增加土壤孔隙度、減小土壤體積質量、改善土壤結構、促進土壤結構形成和養分循環［1-2］。此外，土壤動物通過直接取食、攜帶傳播、改變土壤環境等方式，影響土壤微生物群落的多樣性和功能［1-2］。土壤動物的日常分泌物、糞便等富含礦質元素，能夠增加土壤有機養分的有效性。土壤動物影響有機質在土壤剖面的分布，同時直接或間接影響土壤參數（土壤含水量、養分有效性）［3］。土壤動物在土壤形成演化中的作用可以概況為通過刺激土壤酶活性，與土壤微生物群落一起，加快凋落物的破碎分解，促進土壤中腐殖質的轉化。

1　土壤動物在土壤有機質轉化中的作用

凋落物的養分分解與釋放是土壤養分形成的主要來源［4］。陸地生態系統中植物所吸收的礦質營養養分都來自于凋落物歸還給土壤的營養元素的循環。凋落物分解速度影響陸地生態系統養分循環的速度，控制著土壤養分含量的高低。土壤動物為調控凋落物分解速度的重要生物因素，通過對凋落物的啃食、咀嚼，使凋落物破碎，增加凋落物和土壤環境接觸的比表面積，利于更多的土壤微生物在其上定居而加速凋落物的分解。土壤動物對凋落物的攝食選擇具有專一性，其排泄的糞便、分泌物富含養分，為微生物的生長提供蛋白質來源，刺激微生物活性。土壤動物選擇性攝食凋落物的同時取食細菌、真菌等微生物，攜帶微生物及繁殖體運移、傳播，改變土壤中有效營養物質分布，影響微生物群落的生物量和活性，進而調控凋落物的分解、養分釋放及土壤中物質循環的速率和方向［4-10］。眾多相關實驗指出排除土壤動物的凋落物分解試驗，凋落物的分解損耗速率與有土壤動物參加的對照相比明顯降低［5-9］。土壤動物可譽為凋落物分解的“微型粉碎機”。

國內外學者用不同孔徑凋落物分解網袋和滅菌處理來區分不同類型土壤動物和微生物對凋落物的分解作用，結果表明大型和中、小型土壤動物與微生物共同作用＞中、小型土壤動物與微生物共同作用＞微生物單獨作用＞無生物作用［12-13］。在溫帶地區土壤動物對森林凋落物和枯木的分解因樹種而異，至少在5 年以上。土壤動物對森林枯木分解作用強度最高出現在每年的 6—10月，3 年內枯木分解僅達 20% ～50%，針葉樹凋落物年分解消耗率小于闊葉樹凋落物。參與凋落物分解的微生物中，細菌占優勢，尤其是分解進行到第三、四周的時候，細菌的數量達到最大［10］。凋落物種類不同，進行分解的微生物種類和數量也存在差異。有些學者研究發現白蠟樹凋落物分解過程中的微生物數量要高于山毛櫸，白蠟樹凋落物的失重率高于山毛櫸［10］。在凋落物的分解過程中，細菌和真菌共同作用時，凋落物的分解速率明顯高于僅細菌或真菌單獨作用。通常條件下，細菌的數量占微生物總量的一半以上，細菌在凋落物的分解過程中起主要作用。細菌和真菌間的協同效應能夠加速地表凋落物的分解［11］。針葉林凋落物分解過程中氮等主要元素相對貧乏，增加氮源，能夠明顯促進凋落物的分解［14］。

1.1主要土壤動物類群在凋落物分解過程中的作用

國內外學者研究土壤動物對凋落物分解過程的作用主要集中在白蟻、蚯蚓、馬陸、螨類和跳蟲等幾類土壤動物，它們參與到凋落物的分解過程中，彼此之間協同作用在凋落物分解的過程中發揮作用（表 1）。大型土壤動物能夠促進凋落物分解破碎及與土壤中礦物質的混合，刺激中小型土壤動物的分解及土壤中有機質的形成，被稱為土壤有機質含量高低的生物指示者［2，15］。廖崇惠和陳茂乾［16］在白蟻對小良人工闊葉混交林中枯枝落葉的消耗作用研究中發現正常條件下硬質葉子如大葉相思，其葉質硬、富有纖維，分解速率相對較慢，原因為大葉相思葉較難被微生物分解，也較難被一般土壤動物所攝食，但白蟻能大量攝食大葉相思葉，枯枝落葉年消耗量與白蟻的數量呈正相關，白蟻消耗的凋落物量分別占 3 個實驗區總凋落量的 40.8%、24.5% 和 16.3%。在夏秋干旱少雨季節，福建杉木產區杉木林凋落物為白蟻主要食物來源［17］。Suárez 等［18］報道在紐約中南部北方闊葉林中，不同蚯蚓群落組成對凋落物分解作用存在差異，入侵蚯蚓的活動明顯提高凋落物分解消耗速率。張雪萍等［19-20］分別對馬陸和蚯蚓在我國東北地區針闊混交林凋落物分解過程的作用進行研究，指出馬陸是帽兒山森林生態系統主要分解者。據已有實驗數據，初步估算馬陸對林區凋落物的分解量約占該區年均凋落物量的0.21%。蚯蚓對落葉凋落物的消耗隨其生物量增大而增大，攝食量隨溫度的升高而增大。蚯蚓也是森林生態系統的重要分解者。大型土壤動物由于生物量大，在土壤動物群落中為優勢類群，在凋落物分解過程中發揮重要作用。蚯蚓在土壤團聚體形成和 C、N 穩定性中產生顯著影響，與之相比，白蟻的貢獻相對有限。蚯蚓被稱為與土壤相關的理化特征如營養物質富集、土壤擾動和土壤污染的潛在生物指示［21］。等足動物鼠婦在土壤表層凋落物分解中作用明顯，它們能將土壤表層凋落物中的 C 轉移到土壤的礦物質層，使礦質層的 pH、P、K 和含量增加［3］。

表1　土壤動物參與不同類型生態系統凋落物的分解率Table 1　Litter decomposition rate in various ecosystem by soil fauna

中型土壤動物中螨類和跳蟲，數量最多，為優勢種類，在凋落物營養元素分解釋放中的作用不可忽視。Endlweber 等［30］研究表明跳蟲在植物的根際范圍起主要的分解作用。柯欣等［31］在我國亞熱帶靈隱保護區青岡、馬尾松和麻櫟3種落葉凋落物分解過程的研究中指出跳蟲對凋落物的分解作用及其不同種類在分解過程中出現的規律，某些種類的跳蟲主要在分解前期集聚，而另些種類則在分解中期和后期集聚。在不同種類凋落物分解過程中，不同種類跳蟲存在明顯不同的集聚規律。Wickings 和 Grandy［32］的研究發現甲螨群落在 C循環上發揮重要作用。甲螨為促進凋落物分解的主要類群，它們對凋落物取食具有專一性及在凋落物分解過程中的聚集。甲螨通過粉碎植物凋落物碎屑，改變微生物數量，影響著凋落物化學性質變化和土壤中營養物質循環過程。土壤中有多種微型土壤節肢動物-微型植物之間的交互作用，包括節肢動物對真菌的選擇性攝食、促進孢子擴散和傳播及刺激真菌生長和細菌活性。甲螨與其他土壤動物一樣無法離開這樣的土壤生物群整體環境背景而單獨發揮作用。Rohan和Richard［9］研究發現處于同一營養級的不同土壤動物類群，如螨類和彈尾類對凋落物分解和養分循環的作用明顯不同。Verhoeven［33］在小型動物在海岸沙丘原始砂質土施有機肥過程中的響應研究中發現，在土壤有機質形成過程中線蟲和纖毛蟲大量繁殖。以上研究多集中于土壤動物對凋落物分解的促進作用，是否存在抑制作用甚至不發生作用的相關報道不多。

1.2調控土壤動物對凋落物分解的因素

土壤的水熱組合狀況影響土壤中分解者土壤動物和微生物群落密度、結構、多樣性以及土壤生物間的相互作用，進而影響凋落物分解速度的快慢［34］。土壤水熱組合狀況好的地區凋落物的分解速率高于土壤水熱組合狀況差的地區。水分通過影響土壤動物多樣性、密度和活動強弱直接或間接影響凋落物的分解速率。當凋落物和土壤中的含水量適宜時，土壤生物的種類多、活動活躍，凋落物的分解速率高。對于水分較少的荒漠地區植物凋落物的分解過程中，生物因素作用相對較小，非生物因素（光降解、物理破碎等） 所起的作用相對較大［35］。熱量對于凋落物分解的影響主要表現為提高土壤生物新陳代謝活動，加速凋落物的分解。在一定溫度范圍內，凋落物的分解速率與溫度呈正相關［36］。通常地表溫度比土壤層高，地表凋落物分解速率高于土壤層中凋落物分解速率［37］。不同氣候帶上溫度差異明顯，凋落物在不同氣候帶常會呈現不同的分解速率：熱帶＞亞熱帶＞溫帶＞寒溫帶＞寒帶［38］。土壤動物在熱帶濕潤地區對凋落物分解的作用最為明顯。

凋落物的組成、性質和土壤動物間的相互作用，影響凋落物的分解過程［39］。針葉凋落物比闊葉凋落物分解速度慢的原因在于針葉中木質素含量較高，限制了土壤生物群落的活動，進而影響凋落物的分解速率。土壤生物貫穿凋落物分解的整個過程，土壤動物在凋落物分解前期貢獻較大，微生物在有機養分無機化過程發揮重要作用［10-11］。凋落物后期階段分解速率慢的原因是木質素、纖維素等難溶性物質開始大量累積，氮與木質素形成了較難分解的復合物，減緩凋落物的分解速率。凋落物分解研究多集中于單一種類凋落物，而實際上森林、草原和農田等生態系統凋落物分解是多種類凋落物的混合。對凋落物混合分解的研究中發現在凋落物混合分解過程中存在促進效應、抑制效應和無效應［40］。但從不同草本植物混合分解、不同闊葉樹種的混合分解、針闊樹種混合分解以及不同樹種根系的混合分解的結果看，凋落物的混合促進了凋落物的分解，為土壤動物和微生物提供了多樣性的食物來源［41-45］。

表2　土壤動物對凋落物分解研究方法比較Table 2　Investigation methods for litter decomposition rate by soil fauna

1.3土壤動物對凋落物分解研究方法比較

土壤動物對凋落物分解作用的研究較多， 研究方法各具特色（表 2）。目前尼龍網袋法在凋落物分解實測研究中被廣泛采用，此方法操作簡單，效果相對較好。該方法通常采用網孔大于1 mm 的尼龍網袋，允許所有土壤動物進入，0.1 ～ 1.0 mm 的尼龍分解袋僅允許中小型土壤動物進入，小于 0.1 mm 的網袋基本排除土壤動物，尼龍分解網袋一般為 15 cm × 20 cm（長×寬）。Gonzalez等［13］研究用兩種不同網孔 （3 mm ×4 mm，1.8 mm × 1.6 mm） 的分解網袋，其中小網孔能夠允許小型節肢動物進入，排除大型節肢動物，結果表明凋落物的分解速率隨凋落物的性質及網孔的差異而變化。尼龍分解袋網孔的選擇必須考慮分解枯枝落葉的類型，網眼過大會造成枯枝落葉從袋中脫落，過小將影響凋落物分解。雖然用不同網孔的分解袋可以研究不同體型大小土壤動物在凋落物分解中的作用，但網孔阻隔無法完全排除某些土壤動物在凋落物分解中的作用［41］。網孔越小、通氣性越差，越妨礙土壤生物的進入及活動，網袋的隔離限制了土壤動物和微生物的活動，使凋落物的分解速率比實際結果偏小。樣品數量、環境的異質性和測定手段導致實驗誤差，尼龍網實測的為具體年份凋落物的分解率［41-42］。

為使研究手段盡量反映野外實際，以獲得接近自然狀態的結果，除野外試驗方法外，縮微試驗也得到了廣泛應用。使用殺蟲劑、樟腦球、甲苯、HgCl2、DDT、甲基對硫磷、碳呋喃等化學試劑排除某些土壤動物，是研究不同土壤動物在凋落物分解貢獻中的一種常用有效手段。Gonzalez 和 Seastedt［13， 38］的實驗結果顯示用萘處理樣地凋落物的分解速率比沒有用萘處理的樣地慢，有蚯蚓存在的樣地的凋落物分解率比用萘排除蚯蚓的對照樣地的分解率高?；瘜W試劑排除法能夠排除土壤動物的作用，而也有報道指出某些化學試劑刺激了微生物的活性，低估了土壤動物對凋落物分解作用［32］。

電擊法對土壤的干擾最小，不會像化學藥劑一樣影響到其他生物和土壤的生態屬性，對蚯蚓的去除效率較高，對小型節肢動物或線蟲沒有明顯的作用。通過電擊法使農業生態系統中樣地的蚯蚓數量明顯減少 67%［44］。Liu 和 Zou［45］用電擊法測定了外來蚯蚓對草地和森林生態系統凋落物分解的作用，發現電擊過的草場和森林樣地中的蚯蚓數量與對照樣地相比減少，蚯蚓數量的減少顯著地降低了草地和森林凋落物的分解率，但對根系凋落物分解的影響不大。

2　土壤營養元素的“特殊轉換器”

土壤動物取食地表凋落物，加速凋落物破碎，增大土壤微生物活動的接觸面積，促進凋落物隨降水、動物移動等淋溶、下滲到土壤中，加速凋落物中營養元素的分解釋放［46］。土壤動物群落在養分動態中扮演十分重要的角色，它們通過體內“特殊轉換器”，對土壤有機質礦化、營養元素循環和平衡產生重要影響［47］。腐屑型食物鏈的重要性，很早就被生態學界所承認，然而蚯蚓、螞蟻等這些大型土壤動物在此食物鏈中的重要作用則缺乏定量研究。由于野外實驗測定的困難，該方面的研究大部分僅在實驗室基礎上開展。土壤動物和土壤營養元素之間的關系研究較多，土壤動物對土壤營養元素的轉化作用缺乏深入系統研究。

土壤動物類群越豐富，土壤結構改善，土壤肥力增強，土壤中營養元素含量升高明顯［4］。一些學者先后進行了單一類群和多類群土壤動物對土壤有機質礦化影響相關實驗探索［4， 6］。有學者進行的控制實驗研究了中型土壤動物的密度和物種豐富度對營養礦化和植物生長的影響，結果顯示土壤動物密度差異比物種豐富度對土壤有機質礦化影響大［10］。

土壤動物與微生物之間相互協同作用，對土壤理化性質和元素循環轉化產生很大影響［11］。潮濕的熱帶草原，蚯蚓是土壤動物群落的優勢類群，它們以土壤中特定的有機物為食，具有專一的消化過程且消化率高，促進土壤有機質的礦化［48］。Bradford等［49］指出蚯蚓新陳代謝的產物排泄到土壤中，導致了土壤中養分和微生物富集，改變了土壤中微生物量和營養元素含量，加劇土壤中營養元素循環和有機質礦化。Scullion［50］指出蚯蚓的活動使土壤中碳水化合物、土壤聚合體增加且變得更加穩定。蚯蚓豐富的地區土壤聚合體數量多。蚯蚓存在地區，土壤表層微生物量多于下部，礦質化常數呈現由表層向下層遞減趨勢。Suzuki等［51］將研磨過篩的礦物質、石英砂與人工合成的無礦物質顆粒的腐殖質混合，測定愛勝蚓和金龜科幼蟲共同作用對土壤礦物顆粒分解的影響，結果經這些土壤動物攝食、消化和吸收后排出糞便中的礦物顆粒結構變圓變細。Mika和 Veikko［52］研究發現蚯蚓和土壤 pH 對線蟲和線蚓種群的消漲及礦物質的礦化作用產生重要影響。蚯蚓攝食落葉過程中，因自身增重、呼吸、活動、蚓糞等新陳代謝活動轉化的有機碳量和全氮量存在差異，蚯蚓活動增加土壤中有機碳和全氮含量，降低了土壤和凋落物中的 C/N，蚯蚓和微生物共同作用，促進凋落物和土壤有機質中碳和氮的循環轉化，增加土壤中的可給態碳和氮［53］。

Laakso 和 Setala［54］研究發現某些土壤動物在凋落物分解過程中的生態功能具有不可替代性，同一營養級土壤動物種類的變化比不同營養級間土壤動物種類變化對凋落物分解的影響小。Vetter等［34］研究土壤動物對土壤碳元素流動循環所產生的影響中發現由土壤動物和微生物等組成的土壤食物網具有強大功能。土壤動物中關鍵類群推動土壤過程進行，促進土壤有機質轉化，調控土壤中營養元素的有效性。溫度對小型土壤節肢動物氮礦化率影響較大，濕度變化對其影響不大。相關研究指出分解者土壤動物與凋落物化學性質、全碳和全氮等之間相互作用對凋落物分解產生影響［55］。一些學者陸續研究發現在凋落物分解過程中，土壤動物作用能夠使纖維素、半纖維素、木質素、丹寧酸、碳、氮等成分含量發生變化，加快土壤中氮、磷循環的作用［56-57］。

3　土壤腐殖質形成的“催化劑”

不同土壤腐殖質（Humus substance） 的含量存在差異。土壤中腐殖質的比例能達到 10% 甚至更大。國內外學者對土壤腐殖質形成進行了全面系統研究［58-61］。Ponge［58-59］指出土壤腐殖質可分為粗腐殖質（mor）、中腐殖質（moder）和細腐殖質（mull），其中細腐殖質的形成與高產的草地、垂直結構復雜的森林及豐富的生物多樣性密切相關，該系統中營養物質能夠快速循環和交換。中腐殖質和粗腐殖質與低產的森林和低生物多樣性密切相關。土壤腐殖質是植物和土壤之間的聯系紐帶，是地上和地下生物多樣性相互作用的產物，也是聯系地上和地下生態系統的重要橋梁［59］。對于影響腐殖質形成的生物因素主要集中在土壤微生物，微生物和土壤動物之間存在緊密的食物網關系，土壤生物在土壤腐殖質形成中的作用不可忽視。土壤動物中蚯蚓和線蚓，在寒溫帶土壤層次的形成過程中發揮重要作用，水穩性團聚體的尺寸變化受土壤動物排泄物尺寸的影響，土壤結構的形成受一些特殊類群土壤動物排泄物的影響。土壤團聚體主要由土壤動物的排泄物形成，其中的碳不容易被土壤微生物分解［50］。蚓糞表面土壤微生物的（細菌和真菌）種類豐富、多樣性高，為土壤團聚體、腐殖質的形成提供基礎。

某些土壤動物體內擁有完整的酶系統，釋放的酶能夠分解根、落葉和其他有機質，具有一定的專一性，其消化道分泌淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、纖維素酶及甲殼素酶等各種生物酶，在這些酶的作用下可將其吞食有機殘落物質和土壤轉化為植物易于利用的碳酸、氨和易礦化的尿素、尿嘌呤以及速效性的磷鉀礦質養分［61］。土壤酶是由土壤中動植物、微生物活體分泌及由動植物殘體分解釋放于土壤中的具有催化能力的生物活性物質，是土壤的組成成分，參與土壤生物化學過程在內的自然界物質循環。土壤酶使土壤具有同生物體相似的活組織代謝能力，其酶促作用通常在土壤顆粒、植物根系和微生物細胞表面發生。1898年，Woods 從土壤中檢測出過氧化物酶活性，之后很多學者開始關注土壤酶與土壤環境的關系。近年來研究者更加關注土壤動物（蚯蚓、白蟻、蝸牛和線蟲等）與土壤酶活性的相關性研究，揭示其參與土壤形成演化及在土壤生態系統物質循環、能量流動和信息傳遞中的作用機制［61-64］。土壤酶活性高低可作為土壤質量好壞的指示指標，土壤動物分泌物和糞便能夠增強土壤酶活性［65］。土壤酶與土壤動物在物質代謝中發揮重要作用。蘇永春等［66］報道了農田土壤動物、微生物的季節動態與土壤脫氫酶、過氧化氫酶、無機磷轉化和枯枝落葉分解速率之間具有明顯的相關性。土壤動物能夠產生特定土壤酶，激活土壤微生物的活性，因此加快土壤有機物質的分解作用及促進土壤中腐殖質的形成［61-65， 67］。

有關土壤動物對土壤腐殖質影響的研究比較少，影響機制不清楚。目前由于技術手段及研究方法的限制［68］，大部分研究集中在土壤動物對凋落物分解的影響，而土壤動物在土壤腐殖質形成和轉化的作用，土壤動物對腐殖質的 3 個組分胡敏酸、富里酸和胡敏素形成和轉化的作用機制未解釋清楚；不同類群土壤動物對土壤腐殖質形成和轉化是否存在差異？是否存在相互作用？這些問題沒有清楚的解釋，土壤動物和土壤腐殖質關系等很多問題還亟需解決。

4　未來研究展望

大型土壤動物如蚯蚓、螞蟻等在土壤形成及演化過程中的作用研究相對較多，而其他類群土壤動物的定量研究相對較少，這些動物在土壤有機質形成演化中的作用不可小視。結合現有研究，今后可在以下方面進一步深入開展相關工作：

1） 深入開展利用熒光和同位素示蹤等技術，跟蹤土壤中營養元素在土壤、土壤動物體內轉化、遷移過程，引入近紅外光譜分析技術 （NIRS） 定量測試化學成分含量和特性，揭示土壤動物在凋落物分解轉化中的作用。

2） 進一步強化室內實驗與野外控制樣地相結合進行模擬試驗研究，利于闡明自然狀態下，土壤生態系統中元素的遷移、轉化動態變化過程。

3） 繼續加強不同類群土壤動物形成的腐屑食物網在凋落物分解過程中的作用研究，拓展土壤生物多樣性生態功能。

4） 增強土壤生物間相互作用及與土壤酶的關系研究，揭示土壤自肥能力形成的機制。

5） 深入加強土壤動物在土壤形成和演化過程中作用機理研究，探討土壤動物對土壤腐殖質的3個組分胡敏酸、富里酸和胡敏素形成和轉化的影響，完善土壤腐殖質形成的生物因素學說，揭示生物因素如何影響土壤腐殖質形成與轉化的機理。

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Role of Soil Fauna on Soil Organic Matter Formation

DONG Weihua， LI Xiaoqiang， SONG Yang
（College of Urban and Environmental Sciences， Changchun Normal University， Changchun130032， China）

Abstract：As an important component of soil ecosystems， soil fauna play an important role in the process of soil element cycling， transformation and migration. Soil fauna is regarded as litter decomposition “micro-muller”， and through the body “special converter”， it can accelerate the formation of soil humus. Based on the soil fauna on the earth's surface litter decomposition， this paper summarized the influential factors of soil fauna on litter decomposition， transformation and migration of soil elements and formation of humus in soils. Soil fauna combined with microbes accelerated the decomposition of soil organic matter， and transformation of soil humus by stimulating soil enzyme activities. The purposes of this paper are to broaden the soil fauna ecological functions and to expand the theory of soil humus formation. The contents of the paper will provide important references for protecting soil biodiversity， improving soil fertility， and safeguarding grain security.

Key words：Soil fauna； Soil organic matters； Formation of soil humus

中圖分類號：S154；Q958

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.001

基金項目：①國家自然科學基金項目（31200407、41201248、41161040）、吉林省科技廳自然科學基金項目（20130101109JC）、吉林省教育廳十二五科學技術研究項目（吉教科合字［2015］第357號）和長春師范大學科研創新團隊項目（T2013-3）資助。

作者簡介：董煒華（1978—），女，河北唐山人，博士，副教授，研究方向為土壤動物生態及自然地理。E-mail： dongwh78@126.com