鄱陽湖典型洲灘植物物種多樣性季節動態特征①

李　冰，楊桂山，王曉龍*，萬榮榮

（1 中國科學院南京地理與湖泊研究所，流域地理學重點實驗室，南京　210008；2 中國科學院大學，北京　100049）

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鄱陽湖典型洲灘植物物種多樣性季節動態特征①

李冰1，2，楊桂山1，王曉龍1*，萬榮榮1

（1 中國科學院南京地理與湖泊研究所，流域地理學重點實驗室，南京210008；2 中國科學院大學，北京100049）

摘要：洲灘植物是濕地生態系統重要組成部分，在濕地生態系統物質循環與能量轉換過程中起著關鍵作用。洲灘植物群落物種多樣性體現濕地生態系統結構的穩定性與復雜性，對濕地生態系統健康與生態功能維持具有重要意義。本研究通過樣方與樣線調查法對鄱陽湖典型洲灘植物群落多樣性進行了實地調查與分析。研究結果表明：鄱陽湖典型洲灘植物群落優勢種重要值均值在0.5以上，在群落中占有主導地位；與春季相比，阿及苔草、水蓼、菰、香蒲和南荻等群落物種多樣性在秋季有不同程度的下降，而?草群落和灰化苔草群落物種多樣性在秋季則有所升高；蘆葦和南荻群落在互為伴生過程中可能由于生長機理不同和生態位重疊現象，二者Shannon-Wiener多樣性指數呈現出此消彼長的關系，其中春季南荻群落物種多樣性較高，秋季則以蘆葦群落物種多樣性較高。相關分析表明，鄱陽湖濕地典型洲灘植物群落物種多樣性與生物量之間無明顯相關性，生物量主要受到群落內優勢種的類型、生長特性、繁殖方式，以及微地形的影響。

關鍵詞：物種豐富度；群落物種多樣性；洲灘植物群落；鄱陽湖

濕地生態系統是全球生態系統的重要組成部分，也是全球生物多樣性最為豐富的生態系統類型之一，在維護區域生態系統穩定、物種基因保護、資源利用乃至全球氣候變化影響等方面具有其他系統所不能替代的作用［1-4］。洲灘植物群落是濕地生態系統的重要組成部分，是維持濕地生態結構和服務功能的重要支撐，其群落物種多樣性已成為衡量濕地生態系統功能的重要指標［5-6］。此外，生產力作為表征生態系統功能的指標，其與物種多樣性的關系也是生態學研究的熱點［7-8］。已有研究表明植物物種多樣性的保護對于濕地生態系統服務功能維持和改善具有重要的意義，如Engelhardt和Ritchie［9］認為維管束植物生物多樣性保護是濕地生態系統服務功能維持的重要基礎；Carvalho等［10］模擬了擾動發生后濕地植物多樣性與群落恢復彈性的關系，發現植物群落的恢復能力與其多樣性呈正相關。

鄱陽湖濕地面積約2 700 km2，1992年被列入《世界重要濕地名錄》，是我國濕地生態系統中生物資源最豐富的地區，也是我國公布的首批國家重點濕地保護地之一。近年來鄱陽湖湖泊水位異常變動，春秋季干旱有所加劇，旱澇急轉現象日漸凸顯［11］，給鄱陽湖洲灘濕地植物帶來了一系列影響，使局部湖區濕地植物發生正向演替，突出表現在高灘濕地植被逐步為中生性草甸替代，水陸過渡帶植物生物多樣性下降以及新出露區域水生植被萎縮［12］。此外，由于泥沙的淤積和人工圍墾使得鄱陽湖濕地面積急劇減少，植物多樣性遭到嚴重威脅［13］，鄱陽湖濕地植物多樣性特征以及濕地生態系統功能研究已經受到越來越多國內外學者的關注。一些學者基于遙感圖像，從景觀尺度研究了鄱陽湖典型濕地植物的面積分布和植物演替［14-15］，以及三峽水庫蓄水運行對二者的影響機制［16］。此外，也有學者通過野外調查和實驗觀測探討了鄱陽湖濕地植物群落生長特征和演替機制與水位季節變動、土壤環境因子、土壤微生物量的響應關系［17-20］。

水文過程是鄱陽湖生態系統動態平衡的關鍵驅動要素，由于鄱陽湖特殊的水文節律使洲灘濕地呈現周期性的淹露變化，鄱陽湖典型洲灘濕地植物群落存在春秋兩個快速生長期［21］，然而目前對于鄱陽湖濕地植物群落特征季節動態變化的客觀認識不足，尤其對典型洲灘植物群落物種多樣性和生物量的季節變化特征關注極少，同時對鄱陽湖濕地典型植物群落物種多樣性與生產力的關系認識不足。開展典型洲灘植被群落物種多樣性和生物量的季節動態調查，對于探明鄱陽湖濕地演變過程以及揭示濕地生態系統對環境因子變化的響應特征具有重要意義。本文擬通過實地調查與樣品采集分析，查明鄱陽湖典型洲灘植物群落物種多樣性季節動態，同時探討植被群落物種多樣性與生物量的相關關系，以期為鄱陽湖生態系統的穩定與生物多樣性保護提供數據支撐與科學依據。

1　研究區域與研究方法

1.1研究區概況

鄱陽湖位于我國江西省北部，長江中下游南岸（115°49′ ～ 116°44′ E，28°24′ ～ 29°46′N），南北長170 km，東西平均寬度16.9 km，最大寬度約74 km。匯集五河（贛江、撫河、信江、饒河、修水）及博陽河、漳河、潼河之來水，經過調蓄后由湖口注入長江（圖1）。該區氣候屬典型的亞熱帶季風氣候，氣候溫暖濕潤，雨量充沛，年平均氣溫17.6℃，年降水量1 450 ～ 1 550 mm，多集中在4—6月。鄱陽湖濕地以湖泊水體為核心，向外緣逐步演變為洲灘、平原、崗地、丘陵、山地漸次上升的地貌結構形態。鄱陽湖水文情勢季節性周期性變化明顯，具有“高水湖相，低水河相”的獨特自然地理景觀，豐水期湖泊面積可達4 600 km2［22］，濕地處于典型的湖相水文狀態，隨著鄱陽湖水位的降低，不同高程的洲灘依次出露，灘地和沼澤廣布，呈現出河、湖、灘交錯分布的濕地景觀特征［23］。這種特殊的狀態使鄱陽湖濕地出現了大面積土壤肥沃、水熱條件充裕的洲灘和淺灘，濕地植物大量發育。

圖1　鄱陽湖概況與采樣點位置圖Fig. 1　The Poyang Lake area and location of sampling sites

1.2樣品采集與分析

由于夏季鄱陽湖水面上漲洲灘植物被淹沒，短時間內沉水植物較難萌發，而在秋季洲灘再次出露后植物繼續生長，為研究鄱陽湖洲灘濕地植物物種多樣性季節動態，選取春季洪水期前以及秋季洪水完全消退后植被生長茂盛期作為鄱陽湖季節動態特征調查的對象。于2010年4月1—10日和10月15—25日對全湖范圍內 9種典型洲灘植物群落進行樣方與樣線調查，包括虉草（Phalaris arundinacea）群落、灰化苔草（Carex cinerascens）群落、阿及苔草（Carex argi）群落、蘺蒿（Artemisia selengensis）群落、水蓼（Polygonum hydropiper）群落、蘆葦（Phragmites communis）群落、南荻（Miscanthus sacchariflor）群落、菰（Zizania latifolia）群落和香蒲（Typha angustifolia）群落。兩次調查均采用手持GPS定位，采樣地點坐標盡量一致，針對每種群落選取了3條典型樣地帶，在各典型樣地帶內布置好樣線后利用1 m帶內布樣方框隨機拋取3 ～ 5個植物樣方作為重復，記錄每個樣方優勢種植物、植物物種數量、株數、蓋度、平均長度、樣地的海拔高度以及土壤類型等。現場利用長柄鐮刀收割樣方內全部植物植株，將腐黃植株去除并吸附干表面水珠后通過便攜式電子天平稱量地上部分的鮮重。各群落優勢種與伴生種概況見表1。

1.3數據分析

由于濕地植物群落物種多樣性指標無法用單一指標來全面的衡量，因此從多樣性、豐富度、均勻度、優勢度4個方面來比較［24-25］。

式中：相對蓋度是群落中某植物蓋度占總蓋度的百分比，它可以反映植物種群在地面上的生存空間，在一定程度上是植物利用環境及影響環境程度的反映［26］；相對多度是某植物的株數占所有種的株數的百分比；相對高度是某植物的高度占群落植物高度總和的百分比。

表1　鄱陽湖典型洲灘濕地植物群落優勢種與伴生種Table 1　The dominant and companion species of typical hygrophilous vegetation in Poyang Lake

Simpson優勢度指數：

式中：S表示群落中物種的數目，Ni表示第i種植物的重要值，N表示群落內總的重要值。Simpson指數是反映群落優勢度的較好指標，能夠表示群落內優勢種的集中程度，也可以表示對環境的適應性，生態適應范圍。

Shannon-Wiener多樣性指數：

式中：各參數意義同式（2）。Shannon-Wiener指數被認為是一種較好地反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段的指數［27］。也有學者指出該指數可用于表征植物的生態位寬度，生態位寬度越大，植物可利用資源越豐富且利用資源的能力越強，越傾向于廣布物種［28］。

Margalef豐富度指數：

式中：P代表樣方內植物的總株數，其余各參數意義同式（2）。

Alatalo均勻度指數：

式中：λ表示Simpson優勢度指數，H′代表Shannon-Wiener多樣性指數。均勻度指數是反映群落內個體數量分布均勻程度的良好指標，若種間的個體差異程度越小，群落內的均勻度就越高［29］。

用上述各式來計算各個樣點的物種多樣性，然后取各樣點平均值作為植物群落的物種多樣性指標［30］。數據處理和統計分析采用 Excel和 SPSS17.0軟件，在P＜0.05水平下進行方差分析顯著性和相關性檢驗。

2　結果與分析

2.1鄱陽湖典型植物群落優勢種重要值季節動態

從圖2中可以看出，春季，9種典型群落優勢種重要值以灰化苔草群落最高（0.64），其次為菰群落（0.62）和蘆葦群落（0.61），三者無顯著差異；南荻、水蓼和蘺蒿群落優勢種重要值最低，分別為0.40、0.36、0.31；其中灰化苔草群落重要值顯著高于虉草和蘺蒿群落。秋季，水蓼群落（0.72）、阿及苔草群落（0.69）、南荻群落（0.67）、菰群落（0.67）、香蒲群落（0.64）優勢種重要值較高；蘺蒿（0.48）群落與灰化苔草群落（0.51）重要值最低；其中蘺蒿群落重要值顯著低于菰和香蒲群落，蘆葦群落重要值則顯著低于南荻和菰群落。方差分析比較鄱陽湖兩個季節各群落優勢種重要值，發現各群落優勢種重要值季節變化均未達到顯著水平。

圖2　鄱陽湖典型植物群落優勢種重要值季節變化Fig. 2　Seasonal changes of important values of the dominant species of typical hygrophilous vegetation in Poyang Lake

2.2典型濕地植物群落物種豐富度與群落均勻度指數季節動態

圖3　鄱陽湖典型植被群落物種豐富度與群落多樣性季節動態Fig. 3　Seasonal changes of biodiversity indices of typical hygrophilous vegetation in Poyang Lake

春季，蘺蒿、南荻和蘆葦群落均勻度指數最高（圖2b），分別為0.96，0.92和0.91，其余群落均勻度指數在0.66 ～ 0.79；其中灰化苔草和阿及苔草群落均勻度指數最低，草群落均勻度指數顯著低于蘺蒿和南荻群落。秋季與春季相似，以蘺蒿群落（0.90）和蘆葦群落（0.90）均勻度指數最高，其余群落均勻度指數在0.36 ～ 0.84，其中蘺蒿群落均勻度指數顯著高于草、阿及苔草群落。與秋季相比，灰化苔草群落的均勻度指數存在極顯著的升高（P＜0.001），其他群落均勻度季節變化不顯著。

2.3典型濕地植物群落生物群落多樣性季節動態

春季，鄱陽湖典型植物群落 Shannon-Wiener多樣性指數在0.69 ～ 0.96 （圖2c），依次為南荻群落＞香蒲群落＞水蓼群落＞蘺蒿群落＞草群落＞阿及苔草群落＞灰化苔草群落＞菰群落＞蘆葦群落，其中蘆葦群落多樣性指數最低。秋季，群落多樣性指數以草群落最高，達到 1.12，其次為灰化苔草群落（0.89）、蘆葦群落（0.88）、蘺蒿群落（0.88）、阿及苔草群落（0.83）、香蒲群落（0.74）、水蓼群落（0.73）和菰群落（0.73），其中南荻群落的多樣性指數最低（0.55）。蘺蒿群落與蘆葦群落的多樣性指數季節變化顯著，其中蘺蒿群落多樣性指數秋季顯著下降（P=0.03），蘆葦群落多樣性指數秋季顯著上升（P=0.04），南荻和香蒲群落多樣性指數也有較大的季節差異，但是差異不顯著（P=0.06）；其余群落多樣性指數秋季均有所降低，但也未達到顯著水平。

與 Shannon-Wiener多樣性指數相反，春季鄱陽湖典型植物群落Simpson優勢度指數以蘆葦群落、灰化苔草群落和菰群落最高（圖2d），分別為0.55、0.51、0.51；其次為阿及苔草群落（0.42）虉、草群落（0.41）、香蒲群落（0.40）；蘺蒿群落（0.35）、水蓼群落（0.34）和南荻群落（0.34）的優勢度指數則相對較低。秋季優勢度指數在0.42 ～ 0.64，以南荻群落最高，草群落最低，其中蘺蒿群落與南荻、香蒲群落差異性顯著，蘆葦群落與香蒲群落差異性顯著。與春季相比，蘺蒿群落的優勢度指數在秋季有顯著的升高（P=0.03），南荻群落與香蒲群落優勢度指數也有季節變化，但是差異不顯著（P=0.06），其余群落的優勢度指數差異不顯著。

2.4典型植物群落生物量與多樣性指數的相關性分析

鄱陽湖濕地典型植物群落全年生物量以菰群落最高，春季達到（6 179.64 ± 593.18）g/m2，秋季（5 878.58 ± 463.18）g/m2，其余群落間無顯著差異。蘺蒿、香蒲和蘆葦群落生物量在秋季升高，其中蘺蒿和香蒲群落達到顯著水平，其余植物群落生物量在秋季均有不同程度的降低。圖4為不同樣方植物生物量與各多樣性指數間的回歸分析，可以看出鄱陽湖典型濕地植物群落各多樣性指數與生物量無明顯關系。

圖4　鄱陽湖典型植物群落生物量與各多樣性指數的關系Fig. 4　Relationship between biodiversity indices and vegetation biomass in Poyang Lake

3　討論

優勢種在群落中的功能狀態對群落的性質、功能、動態和生境具有重要影響，優勢種重要值可以表征群落內部優勢種對生態環境資源的利用效率，以及對群落影響的重要程度［27］。灰化苔草適應的生境廣，分布高程適中，營養物質豐富，為密集型克隆植物，因此灰化苔草在群落內重要值較高，但由于2010年秋季退水時間由9月中下旬延遲到10月中旬，灰化苔草休眠期比歷史同期相應延長［31］，抑制了其生長，進而削弱了秋季其在群落內的重要性。秋季水蓼的重要值最高，這是由于水蓼的花期一般在9—10月，春季采樣時水蓼還處于發育階段，秋季水蓼一旦長成，很快形成單一優勢種群落。此外，各群落優勢種重要值均值在0.5以上，在群落中占據主導地位，對維持群落結構的功能和穩定具有重要作用，不同植物群落優勢種重要值存在差異，主要受到植物本身特性、土壤含水量、微地形和人為干擾的等因素的影響。

豐富度指數在單獨表示多樣性時有一定缺陷，在應用時必須與均勻度指數等結合，以準確反映物種多樣性水平［31］。就豐富度和均勻度來說，全年來看虉草群落豐富度較高，這是由于草分布于12 ～ 15 m的高程，該區域主要為漲水前和退水后的泥灘，頻繁的淹沒與交替出露帶來了大量的營養物質和充裕的光熱條件，濕生植物繁茂，伴生種種類豐富［34］。相比其他群落，春季，蘆葦群落內物種豐富度指數最小，均勻度指數較高，這是因為蘆葦群落多生長于高程相對較高的臺狀突起地或圩堤，土壤砂粒含量高，利用群落內生態資源的能力強；此外，由于蘆葦個體較大，群落內存在明顯的分層現象，種間個體相對均一；灰化苔草、阿及苔草群落的豐富度指數較低，均勻度指數最低，已有研究結果也證實苔草群落結構一般較單一，伴生種較少，群落內部分布極不均勻［12，31］。秋季，香蒲群落內伴生種大多枯萎，同時由于香蒲地下莖繁殖能力強，種群擴展迅速，抑制了伴生種的生長，物種豐富度降低，隨之群落均勻度升高；蘆葦群落、香蒲和南荻群落豐富度指數存在顯著的季節變化，這可以充分體現在伴生種的數量上（表1）。灰化苔草群落的均勻度指數存在極顯著季節變化，這可能是由于秋季灰化苔草在退水延遲的影響下休眠期延長而引起的優勢度降低。

Shannon-Wiener指數是能較為全面地反映植物群落多樣性的指數，它的理想狀態是群落內物種豐富而又分布均勻，受物種豐富度和均勻度的共同影響［30］，在生態位研究中，該指數還用于揭示植物種群在群落中的功能地位、生態適應性［28，33］。而Simpson優勢度指數則相反，是表征群落優勢種集中程度的指標。就Shannon-Wiener指數和Simpson優勢度指數而言，蘺蒿、水蓼和香蒲等大部分群落由于秋季群落內伴生種逐漸枯萎，多樣性指數均有所下降。而秋季虉草群落、灰化苔草群落物種多樣性較高，相關研究證實了植物對不利環境的耐受能力是以其他方面的競爭力為代價，淹水脅迫會削弱群落內競爭的影響［35］，虉草和灰化苔草群落受到豐水期長期淹水脅迫，群落優勢種的競爭力被削弱，為伴生種的擴展創造了機會；另一方面，已有研究表明生境條件的時間異質性較高時有利于植物的生長［36］，由于二者所在的高程漲落水交替頻繁具有顯著的時間異質性，季節性淹水后帶來的沉積物養分豐富，出露后光熱資源豐富，土壤肥沃，適合多種植物生長。蘆葦群落和南荻群落物種多樣性季節變化顯著，一方面是由于蘆葦在春季長勢較快［37］，而南荻群落在秋季達到高峰，這使得群落內伴生種的生長空間相應變化；另一方面是因為兩個群落的分布高程較為一致，常見共建群落，群落間生境競爭激烈，因此春季蘆葦群落優勢度較高，可能會擠壓南荻群落的生境，南荻群落優勢度降低，多樣性相對較高；秋季則恰好相反。

總體而言，菰群落的全年生物量最高，采樣點位于贛江中支口河道的兩側，植株高度在150 ～ 200 cm，群落蓋度75% ～ 85%。鄱陽湖濕地大部分植物群落在秋季退水過后都過了花期和結果期，開始逐漸枯萎，生物量有所降低，而香蒲、蘆葦群落的生物量在秋季有不同程度的升高，其中香蒲一般于 4月中旬至 5月上旬開始萌發，10月下旬至11月初枯黃，由于采樣時間分別為4月初和10月中旬，春季采樣時還未完全萌發，而秋季蘆葦群落物種多樣性增大，群落內伴生種數目和種類增多，如狗牙根、籬蒿、灰化苔草等，相應的生物量增加。

已有理論研究表明濕地生態系統的生產力與植物物種多樣性間存在多種可能關系［38-40］。而鄱陽湖典型植物群落的生物量與物種多樣性指數無明顯相關，這與鄭曉等［41］對呼倫貝爾草原放牧、割草兩種利用方式下生物量與多樣性的研究結論一致。Ma等［42］的研究也表明草地生物量與多樣性之間無直接相關關系，而主要與氣候因子有關；與Tilman等［43］在草地生態系統控制實驗中生產力與物種數量關系的結論有所不同。這一方面可能由于不同植物不同生長階段的含水量不同，鮮重的可對比性較差［26］；另一方面，研究表明濕地植物生產力主要與洪水頻率和洪水頻率空間差異關系顯著［38］，鄱陽湖典型植物群落的生物量還與優勢種的類型、生長特性、繁殖方式有關。如菰的植株相對高度高，具匍匐根狀莖，生物量最大，但群落物種多樣性不高。此外，Irena等［44］也證實了植物豐富度與群落生產力的關系是受尺度影響的，在較大尺度范圍內，二者無顯著關系。后續的研究將在固定樣線的基礎上加密隨機采樣點，消除隨機性的影響，同時考慮針對同種植物同一時期內探討群落生物量與多樣性指數的響應關系。

4　結論

鄱陽湖濕地典型植物群落的優勢種重要值均值在0.5以上，對群落結構穩定與生態功能維持具有重要作用。大部分植物群落如籬蒿、水蓼和香蒲等由于秋季伴生種大多數枯萎死亡，群落物種多樣性均有不同程度的降低；而灰化苔草、草群落多樣性在秋季則有所升高。蘆葦和南荻群落由于生長過程的差異，秋季蘆葦群落的多樣性顯著升高，而南荻群落則大幅下降。鄱陽湖典型植物群落的生物量與多樣性指數間無明顯的相關關系。

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Seasonal Dynamic Characteristics of Species Diversity of Typical Hygrophilous Vegetation in Poyang Lakeshore Wetland

LI Bing1，2， YANG Guishan1， WANG Xiaolong1*， WAN Rongrong1
（1 Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences， Nanjing Institute of Geography and Limnology， Chinese Academy of Sciences， Nanjing210008， China； 2 University of Chinese Academy of Sciences， Beijing100049， China）

Abstract：Hygrophilous vegetation plays a critical role in the processes of wetland ecosystem material circulation and energy transformation. Species diversity of hygrophilous vegetation communities can reflect the stability， as well as complexity of wetland ecosystem structure. Random subplots and sampling lines were utilized to investigate the typical hygrophilous vegetation communities in Poyang Lake wetland. Results showed that the average important values of dominant species of studied typical hygrophilous vegetation communities were above 0.5， which indicated their dominant status. Compared to those in spring， the diversity of Carex argi community， Polygonum hydropiper community， Zizania latifolia community， Typha angustifolia community and Miscanthus sacchariflor community declined in autumn. However， the biodiversity of Phragmites communis and Carex cinerascens community ascended in autumn， this is because that the dominance of the dominant species was weaken by delayed recession of water level， while frequently switching between grass beach and water brought substantial nutrients in autumn. Because of different growth mechanisms and niche overlapping， the diversity of Phragmites communis community and Miscanthus sacchariflor community had a reciprocal relationship along the seasons. At last， insignificant correlation was found between plant biomass and biodiversity indices.

Key words：Species richness； Community biodiversity； Hygrophilous vegetation community； Poyang Lake

中圖分類號：K903

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.014

基金項目：①國家重點基礎研究發展計劃（973計劃）項目（2012CB417006），國家科技基礎性工作專項（2013FY111800）和國家自然科學基金項目（41171024）資助。

* 通訊作者（wangxl@niglas.ac.cn）

作者簡介：李冰（1991—），男，河南許昌人，博士研究生，主要從事湖泊濕地健康評價研究。E-mail： libing9133@126.com