不同水肥因子與AM真菌對黃芩生長和營養成分的交互效應

賀　超，陳偉燕，賀學禮，姜　橋，趙麗莉

河北大學生命科學學院，保定　071002

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不同水肥因子與AM真菌對黃芩生長和營養成分的交互效應

賀超，陳偉燕，賀學禮*，姜橋，趙麗莉

河北大學生命科學學院，保定071002

摘要:利用盆栽接種試驗，探討不同水肥條件下AM真菌雙網無梗囊霉Acaulospora bireticulata對黃芩生長、養分含量和次生代謝產物的影響，為黃芩水肥合理施用提供理論依據。結果表明，不同水肥條件下，AM真菌能與黃芩根系形成良好共生關系，接種AM真菌能顯著提高黃芩根系菌根侵染率和生物量，水分和施肥處理對菌根侵染率和黃芩生長具有顯著交互作用。不同水肥條件下，接種AM真菌提高了植株保護酶活性和葉片滲透調節物質含量，降低了脯氨酸和丙二醛含量；顯著增加了黃芩苷和N、P、K、Ca、Mg、Fe和Zn含量，降低了Mn和Cu含量。N和P含量隨施肥量增加而提高，其余礦質元素在施肥量N 0.383 g、P 0.564 g、K 0.251 g 時含量最高，說明AM真菌能夠促進宿主植物根系對水分和礦質元素的吸收和利用，提高水分和肥料利用率，具有明顯的節水節肥作用，其中50%相對含水量，施肥量N 0.383 g、P 0.564 g、K 0.251 g 時，接種AM真菌的促生效應最佳。

關鍵詞：AM真菌; 水肥條件; 生長量；養分；次生代謝產物；黃芩

黃芩(ScutellariabaicalensisGeorgi)為唇形科多年生草本植物，是我國一味常用中藥材，性寒味苦，以根入藥，多用于治療癌癥、肝炎、肝硬化、黃疸、焦慮和神經紊亂等疾病[1- 2]。近年來，隨著野生黃芩資源逐漸減少，黃芩人工栽培走向規模化，然而黃芩人工栽培過程中經常出現藥材質量下降問題，栽培過程中施肥澆水多憑借經驗盲目施用，造成水分和肥料浪費現象普遍。

AM(arbuscular mycorrhiza)真菌是能與80%以上陸生高等植物形成叢枝菌根共生體的最為古老的一類土壤真菌。AM真菌侵染植物后，通過形成根內和根外菌絲增加植株根系吸收面積，促進宿主植物對土壤水分和營養物質的吸收，調節植株體內代謝活動，促進植物生長發育，增強植物抗逆性[3- 4]。研究表明，AM真菌能與許多藥用植物(如丹參、脹果甘草、白術、青蒿、曼陀羅、荊芥、蒼術、人參、三七等)形成共生關系，改善植物有效活性成分生產和積累，提高中藥材質量[5]。近年來，不同水肥條件或干旱脅迫下AM真菌對丹參、白芷和甘草等藥用植物促生效應已有研究，并取得了顯著成效[6- 8]，但對黃芩的研究相對較少。

本課題組前期已完成了不同水分或不同施肥條件下AM真菌與黃芩生長關系的研究[9- 11]，在此基礎上，本試驗在土培條件下，設置不同水分和施肥組合，研究AM真菌對黃芩生長和營養狀況的影響，以便為充分利用AM真菌資源，合理施肥和灌溉，提高黃芩產量和品質提供依據。

1材料和方法

1.1材料

供試植物為黃芩Scutellariabaicalensis。AM真菌為從黃芩根圍土壤分離的優勢菌種—雙網無梗囊霉Acaulosporabireticulata，接種劑是經苜蓿擴大繁殖后獲得的含有孢子、菌絲和侵染根段的根際土，孢子密度54個/10 g土。供試土壤取自河北保定農田土，土壤有機質10.38 g/kg，堿解N 65.43 mg/kg，速效P 24.83 mg/kg，速效K 97.33 mg/kg，pH(H2O) 8.21。裝盆前過2 mm 篩，按土∶沙(2∶1)混勻，晾干備用，試驗容器為 23 cm×21 cm×22 cm的塑料盆，每盆裝土4 kg。供試肥料為尿素、KH2PO4·2H2O和K2SO4。田間最大持水量23.5%。

1.2試驗設計

參考賀學禮等[10- 12]對黃芩水分和施肥量研究結果，本試驗設3個土壤相對含水量，即20%、35% 和50%，同一水分下設低肥(L)、中肥(M)和高肥(H)3個施肥量，即低肥N 0.192 g、P 0.282 g、K 0.125 g，中肥N 0.383 g、P 0.564 g、K 0.251 g，高肥N 0.765 g、P 1.128 g、K 0.517 g。同一水肥下設接菌(AM)和不接菌(CK)2個處理，接菌處理每盆均勻層施菌劑40 g，對照處理加同等質量滅菌菌劑和接種物過濾液。每個處理4個重復，共72盆，試驗盆隨機排列。2012年10月10日播種，出苗后每盆定苗4株，植株生長期間，溫室常規管理。12月1日開始用稱重法進行水分處理，2013年8月15日收獲植株，進行指標測定。

1.3測定方法

黃芩收獲時，將地上和地下部分分別收獲，用自來水沖洗干凈，備用。土壤有機質用燒失法測定，堿解N用堿解擴散法，有效P用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，有效K用1 mol/L醋酸銨浸提-火焰光度法，pH用電位法[12]。葉片可溶性糖用硫酸蒽酮法，可溶性蛋白用考馬斯亮藍 G- 250 染色法，脯氨酸用茚三酮比色法，SOD酶活性用NBT光化學還原法(以抑制NBT降解10%作為1個酶活單位)，POD酶活性用愈創木酚法(以每分鐘光密度值上升0.01的酶量作為1個酶活單位)，CAT活性用紫外分光光度法(以每分鐘內引起光密度值減少0.1的酶量單位作為1個酶活單位)，MDA含量用硫代巴比妥酸比色法測定[13]。植株干重用稱重法；礦質元素K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu、Zn用火焰原子吸收法[14]；植物組織全N用凱氏定氮法，全P用釩鉬黃比色法[13]。菌根侵染率按照Biermann & Linderman建立的根段侵染率加權法測定[15]。

黃芩苷含量用HPLC法[2]測定，色譜條件：Apollo C18色譜柱(4.6 mm×150 mm×5 μm)，流動相為甲醇∶水∶磷酸(47∶53∶0.2)，檢測波長280 nm，進樣量20 μL，柱溫30℃。

對照品溶液制備：取在60℃減壓干燥4 h的黃芩苷對照品適量，加甲醇制成1 mL含60 μg溶液，即得。

供試品溶液制備：精密稱取黃芩根粉干樣0.3 g，置于100 mL量瓶中，加70%乙醇40 mL，加熱回流3 h，放冷過濾，濾液置于100 mL量瓶中，加70%乙醇至刻度，并搖勻。精密量取1 mL，置于10 mL量瓶中，加甲醇至刻度，搖勻，即得。

1.4數據分析

試驗數據用Excel和SPSS19.0軟件One-Way ANOVA程序進行統計分析，T-test比較同一水肥條件下接菌與不接菌的差異性，Duncan 多重比較法檢驗各處理平均值間差異顯著性，一般線性模型(GLM) 過程比較接菌、水分和施肥3個因素之間的交互作用。

2結果與分析

2.1黃芩生長量和菌根侵染率

由表1可知，同一水肥條件，接種AM真菌顯著提高了黃芩干重、株高和菌根侵染率；施肥量為M和H時根冠比為不接菌株大于接菌株(除施肥量H和35% 含水量組合)，施肥量為L時接菌株顯著大于不接菌株。

表1　不同水肥條件下AM真菌對黃芩生長和菌根侵染率的影響

AM：接種雙網無梗囊霉，CK：對照；20、35、50：不同含水量；L、M、H：不同施肥量; WS：水分脅迫water stress；FT：施肥處理fertilizer treatment; 同一列*表示同一水肥下接菌與對照在5%水平差異顯著，同一列不同字母表示不同處理在5%水平上差異顯著；P表示不同處理間在5%水平上的交互效應

同一含水量，隨施肥量增加，黃芩干重、根冠比和株高(20%含水量，施肥量M時最大，H時最小)顯著提高，菌根侵染率隨之依次降低。

同一施肥量，隨土壤水分降低，黃芩干重、株高依次減小，侵染率先升后降(35% 含水量最高，20% 含水量最低)。施肥量為H時，隨土壤水分降低，根冠比依次減小；施肥量為L時，根冠比逐漸提高；施肥量為M時，接菌株根冠比逐漸減小，不接菌株先降后升(35% 含水量最小，50% 含水量最大)。

多因素方差分析發現，接菌和水分組合僅對黃芩干重、根冠比和菌根侵染率有顯著交互作用；接菌和施肥組合、施肥和水分組合對黃芩干重、株高、根冠比和菌根侵染率有顯著交互作用；接菌、水分和施肥組合僅對黃芩干重有顯著交互作用。

2.2黃芩葉片保護酶活性

由表2可見，同一水肥條件，接種AM真菌顯著提高了葉片POD、CAT和SOD活性。

同一含水量，隨施肥量增加，POD活性先降后升，接菌株在施肥量L時最高，不接菌株在施肥量H時最高；CAT、SOD活性先降后升，施肥量為M時最低，L時最大。

同一施肥量，隨含水量降低，POD、CAT和SOD活性依次增強。

多因素方差分析發現，接菌和水分組合僅對POD和SOD有顯著交互作用；接菌和施肥組合、施肥和水分組合對POD、CAT和SOD有顯著交互作用；接菌、水分和施肥組合僅對CAT和SOD有顯著交互作用。

表2　不同水肥條件下AM真菌對黃芩葉片保護酶活性的影響

2.3黃芩葉片滲透調節物質和丙二醛含量

由表3可見，同一水肥條件，接種AM真菌顯著提高了葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量，顯著降低了脯氨酸和丙二醛含量。

同一含水量，隨施肥量增加，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量先降后升，施肥量H時含量最高(50%含水量，葉片可溶性糖在施肥量L時最高)。

同一施肥量，隨含水量降低，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量逐漸增加。

表3　不同水肥條件下AM真菌對黃芩葉片滲透調節物質和丙二醛的影響

多因素方差分析發現，接菌和水分組合僅對可溶性蛋白和丙二醛有顯著交互效應；接菌和施肥組合僅對脯氨酸和丙二醛有顯著交互作用；施肥和水分組合對可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛都有顯著交互效應；接菌、水分和施肥組合僅對可溶性糖和丙二醛有顯著交互效應。

2.4黃芩苷含量

由表4可知，黃芩苷含量主要集中在根部，莖葉部含量較低。同一水肥處理，接種AM真菌提高了黃芩苷含量。

同一含水量，隨施肥量增加，接菌和不接菌株根部和莖葉部黃芩苷含量逐漸增加。

同一施肥量，隨含水量降低：接菌和不接菌株根部和莖葉部黃芩苷含量逐漸減少。

多因素方差分析發現，接菌和水分組合、接菌和施肥組合分別對根部和莖葉部黃芩苷都有顯著交互作用；施肥和水分組合僅對根部黃芩苷有顯著交互效應；接菌、水分和施肥組合對根部和莖葉部黃芩苷無明顯交互作用。

2.5礦質元素含量

2.5.1大量元素

由表5可知，N、P、K、Ca和Mg含量為莖葉>根，接種AM真菌顯著提高了黃芩根部和莖葉部N、P、K、Ca、Mg含量(除施肥量L，20%和35%含水組合)。

表4不同水肥條件下AM真菌對黃芩苷含量的影響

Table 4Effect of AM fungi on baicalin ofS.baicalensisunder different soil water and fertilizer conditions

水肥處理Treatment接菌Inoculation黃芩苷Baicalin/(mg/g)莖葉Shoot根RootH20CK3.182±0.048de95.772±0.8448deAM4.939±0.165*CD141.409±1.407*DEH35CK3.627±0.098bc102.672±0.513bAM5.948±0.131*B156.165±2.571*BH50CK4.072±0.222a107.692±0.957aAM6.407±0.129*A166.402±2.528*AM20CK2.925±0.089e92.812±0.886fAM4.695±0.522*DE137.104±3.462*EFM35CK3.342±0.131cd98.450±1.841cAM5.756±0.275*B150.44±1.724*CM50CK3.659±0.094b103.244±1.107bAM6.029±0.212*AB162.314±1.746*AL20CK2.265±1.080f91.944±0.255fAM3.508±1.155*F125.704±1.057*GL35CK2.987±0.113e95.063±0.724eAM4.483±1.151*E133.164±3.143*FL50CK3.463±0.374bcd97.072±0.695cdAM5.174±0.152*C143.367±1.108*DP(AM×WS)0.0010.000P(AM×FT)0.0000.000P(FT×WS)0.2170.001P(AM×WS×FT)0.8130.317

同一含水量，隨施肥量增加，植株N、P含量逐漸提高，Mg、K和根部Ca含量先升后降(不接菌株莖葉部Mg含量逐漸增加)，含量規律為施肥量M>H>L，莖葉部Ca含量依次增加。

同一施肥量，隨含水量降低，植株N、P和K含量逐漸減少，Ca、Mg含量依次增加(施肥量M時，接菌株莖葉部Mg含量先降后升，不接菌株莖葉部Mg含量依次降低)。

多因素方差分析發現，接菌和水分組合僅對植株P、Ca和莖葉K有顯著交互作用；接菌和施肥組合僅對植株P、Mg和根部N、莖葉部K有顯著交互作用；施肥和水分組合僅對植株P、Mg、K、Ca和根部N有顯著交互作用；接菌、水分和施肥組合僅對植株P、Mg、K、根部N和Ca有顯著交互作用。

2.5.2微量元素

由表6可知，Mn、Fe、Cu和Zn含量為莖葉>根，接種AM真菌顯著提高了植株Fe、Zn含量，降低了Mn、Cu含量。

同一含水量，隨施肥量增加，Mn含量逐漸上升(不接菌，含水量20%時根部Mn含量先升后降，施肥量M>H>L)；Fe 、Cu和Zn含量先升后降，施肥量M>H>L。

同一施肥量，隨含水量降低，Mn、Zn含量逐漸升高，Fe含量先升后降，含水量的影響依次為35%>20%>50%；Cu含量先升后降，含水量的影響依次為35%>50%>20%。

多因素方差分析發現，接菌和水分組合僅對根部Mn、Zn和莖葉部Fe有顯著交互作用；接菌和施肥組合僅對植株Mn、Zn和莖葉部Fe有顯著交互作用；施肥和水分組合僅對根部Mn、Zn和莖葉部Fe、Cu有顯著交互作用；接菌、水分和施肥組合對植株Mn、Fe 、Cu和Zn均無顯著交互作用。

3討論

AM真菌與宿主植物形成良好的共生關系，在土壤形成龐大菌絲網絡，擴大根系吸收范圍，提高植物對水分和礦質營養吸收，促進植物生長[4]。本試驗結果表明，不同水肥條件下，土著AM真菌對黃芩根系有不同程度侵染，接種AM真菌后顯著提高了菌根侵染率和植株生長量。氮肥利于黃芩對葉綠素合成和累積，能促進對養分吸收和干物質積累，磷肥在光合產物生產轉運過程中能夠促進有機物積累，鉀肥對黃芩生長量影響較小，但三者對黃芩生長呈交互作用，隨施肥量增加，黃芩生長迅速，但隨后增幅變小，與肥料效應報酬遞減律相符。配施氮磷鉀肥可以促進黃芩生長——增加株高和干重，而施肥缺乏或水分脅迫會抑制植株生長，且兩者疊加會加重這種抑制效應，接種AM菌能緩解脅迫，在低水低肥條件下較明顯，高肥時靠根系直接吸收營養，滿足植株生長需要，此時菌根效應不明顯。

植株遭受水分脅迫時，細胞內活性氧自由基產生和清除代謝平衡受到破壞，導致自由基含量累積引發細胞膜脂過氧化，進而傷害植物。此時，植株能夠啟動保護酶系統有效防御和清除自由基，保護細胞免受膜脂過氧化傷害[16- 17]。本試驗中，接種AM真菌顯著提高了葉片POD、CAT和SOD活性，改善了植株酶促反應系統，降低MDA含量，減少了因水分脅迫引起的活性氧積累，從而減輕因水分脅迫造成的膜傷害，提高了黃芩抗旱能力，與Porcel等人[18- 19]研究結果一致。接菌株耐旱性增強是通過干旱避免機制，如AM真菌菌絲加強對水分攝取，菌根化根的形態及菌根化土壤結構利于植物水分吸收[20]。

表5　不同水肥條件下AM真菌對黃芩大量元素含量的影響

表6　不同水肥條件下AM真菌對黃芩微量元素含量的影響

本試驗中，接種AM真菌降低了脯氨酸含量，且施肥量過高較施肥量略低時脯氨酸含量高，可能是土壤肥量高，土壤滲透壓增大，一定程度上限制了植物對土壤水分的吸收。水分缺乏時，可溶性糖和可溶性蛋白累積以降低植株滲透勢，進而從土壤吸收水分。Kubikova等人研究羅勒和臺灣青棗后發現，接種AM真菌植株能夠體現出更大程度的滲透調節作用，提高植株耐旱能力[21- 22]。

研究表明，AM真菌能夠影響植物次生代謝，通過改進植物重要活性成分生產和積累，從而優化藥用植物不同活性成分的組合物，提高藥材質量[23]。本試驗中，適宜水肥條件下，接種株黃芩苷含量顯著高于對照株，可能是由于AM真菌作為一種生物誘導子通過提高糖中間代謝產物來提高黃芩苷含量。張榕等人[24]研究表明，水分脅迫下，黃芩可溶性糖含量增加與其黃酮類成分含量降低呈正相關，與本試驗結果兩者含量變化相同。土壤肥力較低時，黃芩苷隨施肥量增加而上升，超過一定濃度后黃芩苷含量變化不大，這與曹鮮艷[25]對氮、磷和鉀肥對黃芩苷含量累積效應的試驗結果一致。

研究表明，叢枝菌根能夠通過提高親和力、降低吸收臨界濃度、產生菌絲分泌物、增加吸收面積、縮短擴散面積和降低離子擴散系數等機制來促進植株礦質元素吸收[26]。氮磷鉀增加會逐步提高礦質元素含量，除N、P元素，其它礦質元素含量在高施肥量時增幅略有下降，可能與植株對不同礦質元素累積量的作用有關。不同礦質元素在黃芩各器官分布具有差異性，莖葉>根，這可能與植株在生長期間有機物累積有著密切關系。AM真菌對黃芩莖葉和根元素吸收的不同效應，可能是由于菌根改善礦質元素吸收和促進植物細胞物質循環的結果[27]。

綜上結果表明，AM真菌與黃芩根系能形成良好共生關系，AM真菌、水分、肥料梯度組合對黃芩生長和品質總體上表現出顯著交互作用。水分脅迫、低肥或高肥都會影響黃芩植株正常生長，接種AM真菌能有效提高植株礦質元素和水分的吸收和運輸，促進植株生長發育，改善黃芩品質，并有明顯的節水節肥作用，其中50%相對含水量，施肥量N 0.383 g、P 0.564 g、K 0.251 g 時，接種AM真菌的促進效應最佳。

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Interactive effects of arbuscular mycorrhizal fungi under different soil water and fertilizer conditions on the plant growth and nutrients ofScutellariabaicalensisGeorgi

HE Chao, CHEN Weiyan, HE Xueli*, JIANG Qiao, ZHAO Lili

CollegeofLifeSciences,HebeiUniversity,Baoding071002,China

Abstract：Scutellaria baicalensis Georgi is a medicinal plant and perennial herb that could be used for treatment of hepatitis, cirrhosis of the liver, cancer, jaundice, anxiety, and nerve disorders. In recent years, to meet the high demand for medicine, the area of Scutellaria cultivation has increased in Hebei province, but the quality has reduced because of non-standard planting practices and improper use of fertilizer and water. Therefore, increased research attention has been paid to improving the yield and quality of S. baicalensis in China and abroad.Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are beneficial soil microbes that can form good symbiotic relationships with over 80% of all vascular plants. Some studies have shown that AM symbiosis is significantly influenced by variations in water and fertilizer conditions. This study focused on the effects of an AM fungus species (Acaulospora bireticulata) on the growth, nutrients, and secondary metabolites contents of S. baicalensis under different water and fertilizer conditions using a pot experiment in a greenhouse. The experimental design included 18 treatments representing a combination of 2 mycorrhizal states, 3 water regimes, and 3 fertilizer application levels. The results showed that AM fungal inoculation significantly promoted growth of the host plant and the infection rate, but these inoculation effects were influenced by the soil water and fertilizer levels. Under different water and fertilizer conditions, AM fungal inoculation improved the protective enzyme activity and content of osmotic adjustment substances, and decreased proline and MDA contents. AM fungal inoculation significantly increased the contents of baicalin and N, P, K, Ca, Mg, Fe, and Zn, and decreased the contents of Mn and Cu. The contents of N and P increased with improved fertilizer levels, and other mineral elements were the highest when the fertilizer level was 0.383 g N, 0.564 g P, and 0.251 g P. Therefore, AM fungi could form a good symbiotic relationship with S. baicalensis. Inoculation of AM fungi on S. baicalensis showed that the best effect under conditions of a relative water content of 50% and a fertilizer level of 0.383 g N, 0.564 g P, and 0.251 g K.

Key Words:Arbuscular mycorrhizal fungi; water-fertilizer condition; growth quality; nutrient; secondary metabolites; Scutellaria baicalensis Georgi

基金項目:河北省自然科學基金資助項目(C2010000273)；國家自然科學基金資助項目(31470533)

收稿日期:2014- 10- 23; 網絡出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xuelh1256@aliyun.com

DOI:10.5846/stxb201410232077

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