中國森林和草地凋落物現存量的空間分布格局及其控制因素#

溫　丁，何念鵬

1 中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京　100101 2 中國科學院大學，北京　100049

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中國森林和草地凋落物現存量的空間分布格局及其控制因素#

溫丁1, 2，何念鵬1,*

1 中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京100101 2 中國科學院大學，北京100049

摘要:凋落物是陸地生態系統的重要組成部分，它對生態系統的養分循環非常重要。凋落物現存量是凋落物輸入量與分解量的凈累積量，理論上影響凋落物輸入過程和分解過程的因素都會對凋落物現存量產生重要影響。目前，我國科學家對部分區域典型陸地生態系統凋落物現存量及其影響因素進行了探討，但迄今為止，全國尺度下的關于凋落物現存量評估的結果還未見報道。因此，如何準確地評估凋落物現存量對揭示生態系統應對全球變化具有重要意義。收集了2000—2014年公開發表文獻中的森林和草地凋落物現存量數據(共1864個樣點)，并結合氣候、土壤和地上生產力探討了中國森林和草地凋落物現存量的空間格局及其主要控制因素，此外，還利用森林和草地凋落物的碳氮含量，結合凋落物現存量估算了不同區域和全國尺度的凋落物的碳氮貯量。分析結果表明：中國森林和草地的凋落物現存量存在較弱的經度和緯度格局，然而按照不同經度和緯度間隔整理數據后凋落物現存量表現出顯著的空間分布格局。森林的凋落物現存量表現為隨著經度和緯度的增加而逐漸增加，主要控制因素為溫度。草地的凋落物現存量表現為隨著經度的增加而逐漸升高，其主要影響因素為降水。森林和草地凋落物現存量在局部(或區域內)存在非常大的變異，這是造成其大尺度格局較弱的重要原因。結合1∶100萬中國植被圖的森林和草地面積數據，估算出中國森林的凋落物現存量約為1135.56 Tg，其碳氮貯量約為517.93 TgC和15.33 TgN；此外，中國草地的凋落物現存量約為119.63 Tg，其碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。首次嘗試對全國尺度森林和草地凋落物現存量及其碳氮貯量進行估算，其研究結論有助于揭示凋落物在碳氮循環中的重要作用，并可為準確評估中國陸地生態系統碳氮貯量提供重要參考。

關鍵詞：凋落物；碳貯量；氮貯量；空間格局；通徑分析

凋落物是陸地生態系統的重要組成部分，是地上植物組分和養分歸還到土壤的重要途徑；凋落物現存量常指7—8月份在特定生態系統地表保存的凋落物數量，是凋落物輸入與分解后的凈累積量[1- 2]。當凋落物掉落到地表時，就開始了生物、物理和化學的分解過程，具體包括水溶性化合物的淋溶、土壤動物對凋落物的破碎和微生物分解等過程[3]。凋落物通過分解釋放植物所需養分，同時釋放CO2，從而參與陸地生態系統的物質循環過程[4]。如何準確地評估凋落物產量和現存量對揭示生態系統養分循環和凋落物碳氮貯量具有重要意義。

凋落物現存量是凋落物輸入與分解后的凈累積量，理論上影響凋落物輸入過程和分解過程的因素都會對凋落物現存量產生重要影響。首先，群落生產力和演替階段對凋落物產量具有重要影響[5- 7]；其次，氣候、土壤動物、土壤微生物和土壤基質等共同影響著凋落物的分解過程[8- 10]；此外，凋落物自身理化性質，尤其是氮、磷和木質素的含量，也會對凋落物分解過程產生重要影響[11- 13]。我國科學家已對部分區域或典型生態系統的凋落物現存量及其控制因素進行了探討[14- 15]；然而，迄今為止全國尺度的森林和草地凋落物現存量的評估卻還未見報道。宋新章等[16]通過調查發現氣候因子和土壤基質是影響我國森林凋落物分解的主導因素；Tayler等[17]研究發現，在分解前期，氮含量制約著凋落物的分解速率；在分解后期，木質素含量或木質素/N是凋落物分解速率的主要影響因子。根據前人的研究結果，我們推測中國森林和草地凋落物現存量應該存在特定的空間格局，但由于我國森林和草地的空間分布格局及其水熱條件的不同，其主要控制因素理應不同。

本文通過收集歷史文獻數據，共在全國范圍內獲得了1864個樣點的凋落物現存量數據、氣候和土壤數據，系統地探討了中國森林和草地凋落物現存量的空間格局及其主要控制因素。本文主要目的：1)揭示中國森林和草地凋落物現存量的分布格局；2)探討全國尺度下森林和草地凋落物現存量的主要控制因素及其機制；3)估算中國森林和草地凋落物現存量及其碳氮貯量。

1數據收集與分析方法

1.1數據來源及處理

1.1.1凋落物現存量數據的獲取

通過Web of Science 和中國期刊網，本文收集了2000—2014年具有凋落物現存量數據的公開發表論文。通過對文獻數據的提取和整理，分別在森林和草地中提取了1325和539個樣點的凋落物現存量數據 (g/m2) (圖1)。本文所指的凋落物現存量均是指各個樣點7—8月份地表的凋落量，而非凋落物產量。

圖1　中國森林和草地凋落物現存量的樣點分布圖Fig.1　The distribution of samples for litter density in Chinese forests and grasslands

1.1.2其它數據的獲取

在提取凋落物現存量的同時，還提取了土壤數據，如土壤有機質、pH和土壤粒級等數據；對部分數據缺失的站點，根據樣點的GPS坐標從全國土種志數據的插值中獲得。各個站點1960—2010年氣象數據、土壤碳氮貯量、森林生態系統的地上生物量、林齡和海拔等數據是從國家科技基礎條件平臺-地球系統科學數據共享平臺申請獲得(http://www.geodata.cn/)。草地地上生物量數據是在提取凋落物現存量數據的同時提取的。

干燥度是根據其與年均溫和年均降的關系推算得到[18]。計算公式如下：

(1)

式中，IdM為de Martonne干燥度，P為年平均降水量(mm)，T為年平均溫度(℃)。

經過對上述多源數據的整理，建立了森林凋落物現存量的主要影響因素數據集，具體包括：1) 影響輸入量的參數,地上生物量、林齡和海拔；2) 影響凋落物分解的因素,年均溫、年降水、干燥度、土壤碳貯量、土壤氮貯量、pH、土壤有機質和土壤質地(粘粒、粉粒、沙粒)。類似地，草地凋落物現存量的主要影響因素數據集包括：1) 影響輸入量的參數,地上生物量；2) 影響凋落物分解的主要因素,年均溫、年降水、干燥度、土壤碳貯量、土壤貯量、土壤有機質和土壤質地(粘粒、粉粒、沙粒)。

由于文獻中缺乏凋落物現存量中的碳氮含量，因此利用了(中國東部森林樣帶)從呼中到尖峰嶺9個主要森林類型36個樣地凋落物現存量的碳氮含量，來推算中國森林凋落物現存量的平均碳氮含量。利用內蒙古和西藏地區9個地點90個草地樣方凋落物的碳氮含量，來推算中國草地凋落物的碳氮含量。在此基礎上，結合凋落物現存量估算了不同區域和全國尺度的凋落物碳氮貯量。

1.2分析與統計方法

首先，對凋落物現存量進行了描述性統計分析，獲得數據的分布情況及變異程度。再結合我國森林和草地分布特點分別對森林和草地凋落物現存量的空間分布格局進行了探討。根據凋落物現存量數據的分布特征，結合1∶100萬植被分布圖的面積數據，估算了不同區域和全國尺度的森林和草地凋落物現存量。此外，利用通徑分析探討了影響森林和草地凋落物現存量的主控因素。本研究考慮的影響因素相對較多，且因素間存在較復雜的相關關系，因此，通過逐步回歸分析提取了與凋落物顯著相關的因子，再將所選取的因素采用通徑分析來探討其對凋落物現存量的直接和間接效應。所有統計分析和作圖均在SPSS 13.0和Orign8.0軟件完成。

2結果與分析

2.1凋落物現存量的分布特征及分布格局

2.1.1凋落物現存量的分布特征

不論是森林還是草地，其凋落物現存量的密度均存在較大標準偏差和變異系數(圖2)。其中，全國尺度的森林凋落物現存量的平均值為466.52 g/m2，最小值為2.8 g/m2，最大值為5947 g/m2；草地凋落物現存量的平均值為58.78 g/m2，最小值為0.76 g/m2，最大值為430.11 g/m2；森林和草地合并統計后，凋落物現存量的平均值為462.35 g/m2，最小值為0.76 g/m2，最大值為5947 g/m2(圖2)。

圖2　中國森林和草地凋落物現存量的頻度分布圖Fig.2　Frequency distribution of litter density in Chinese forests and grasslands橫坐標是經Lg10轉化后的凋落物現存量，圖中的統計特征是原始數據統計后的結果

2.1.2凋落物現存量的分布格局

森林和草地的凋落物現存量存在較弱的空間分布格局(圖表未給出)；為了更清楚地探討它們的分布格局，本研究重新將數據按2度的經度和緯度間隔進行整合，來揭示凋落物現存量隨緯度和經度的變化趨勢。分析結果表明：森林凋落物現存量在不同緯度(F=13.241,P<0.001)和經度(F=5.365,P<0.001)間差異顯著；森林凋落物現存量存在顯著經度和緯度空間分布格局，并隨著經度和緯度的增加而增加(圖3)。類似地，中國草地凋落物現存量也在不同緯度(F=2.398,P=0.005)和經度(F=3.090,P<0.001)間差異顯著；草地凋落物現存量存在較明顯的經度格局，并隨經度增加而增加；然而，未觀察到明顯的緯度格局。森林和草地合計后，凋落物現存量隨經度增加而增加，但未觀測到明顯的緯度格局(圖3)。

2.2凋落物現存量的主要影響因素

2.2.1森林凋落物現存量的主控因素

通徑分析結果表明：年均溫和土壤粒級對森林凋落物現存量的貢獻最大，起著顯著的負效應，其通徑系數分別為-0.162和-0.161(表1)。年均溫對凋落物現存量的直接作用高于粉粒，然而，粉粒通過土壤氮貯量對凋落物現存量的間接效應相對較大，其間接通徑系數達到-0.011，使得年均溫通過其他因素對凋落物現存量的總間接作用遠小于粉粒的間接作用，而地上生物量、土壤氮貯量對凋落物現存量的直接通徑系數較小，同時間接通徑系數也相對較低。

圖3　中國森林和草地凋落物現存量隨經緯度的變化Fig.3　Changes in litter density with latitude and longitude in Chinese forests and grasslands

影響因素Factors通徑系數(直接作用)Pathcoefficient(directeffect)間接通徑系數(間接作用)Indirectpathcoefficient(indirecteffect)粉粒Silt年均溫MAT地上生物量AGB土壤氮貯量SoilNstorage合計Totaleffect粉粒Silt-0.161***-0.000-0.007-0.011-0.018年均溫Meanannualtemperature-0.162***0.000--0.0090.008-0.001地上生物量Above-groundbiomass-0.060*-0.019-0.026-0.003-0.042土壤氮貯量SoilNstorage0.090***0.019-0.014-0.003-0.002

*：P<0.05；***：P<0.001；+, -號表示對Y的正負作用

2.2.2草地凋落物現存量的主控因素

草地凋落物現存量的主要控制因素分別為地上生物量、土壤碳貯量和降水量(表2)，其中地上生物量的直接通徑系數達到0.348，對凋落物現存量起著明顯正效應。年降水量雖然對凋落物現存量的直接作用較小，但它通過其他因素對凋落物現存量的間接效應相對較大，其總效應0.088，特別是年降水量通過地上生物量對凋落物現存量的間接通徑系數達到了0.072，使降水量對凋落物現存量的總作用為0.170。而土壤質地對草地凋落物現存量的貢獻相對較小。粘粒對凋落物現存量的直接作用不高，其總間接作用也相對較小。

2.3中國森林和草地凋落物現存量及其碳氮貯量估算

2.3.1森林和草地的凋落物現存量估算

據估算，中國森林凋落物現存總量約為1135.56 Tg(表3)。其中，東北區域凋落物現存量的密度最大(5947 g/m2)，總貯量約為360.25 Tg。華中區取樣點數最多，為460個，而青藏區取樣點數最少只有49個，兩者的凋落物現存量的平均值較小，分別為450.18 g/m2和491.69 g/m2。西北區、內蒙古區、華南區森林凋落物現存量密度較低、面積較小，其總貯量分別為28.42、27.02、26.41 Tg。此外，表3也表明不同地區內的森林凋落物現存量變異性非常大，變異系數介于0.52—1.63。

表2　中國草地凋落物現存量主要影響因素的通徑系數

*P<0.05；***P<0.001；+ -號表示對Y的正負作用

表3　不同區域森林凋落物現存量統計特征

不同地區森林面積從1∶100萬植被圖中提取[19]

中國草地凋落物現存量約為119.63 Tg(表4)。其中，青藏高原草地凋落物現存量的平均密度為50.3 g/m2，貯量約為70.93 Tg。內蒙古草地凋落物現存量的平均密度為58.78 g/m2，貯量約為28.77 Tg。此外，華北和西北區草地的凋落物現存量約為5.44 Tg和4.25 Tg。與森林類似，草地的凋落物現存量在不同區域內存在非常大的變異，變異系數0.49—1.16 (表4)。

表4　不同區域草地生態系統凋落物現存量描述性統計

2.3.2森林和草地凋落物現存量碳氮貯量估算

利用多個地點獲得了凋落物現存量的碳氮含量(圖4)，森林凋落物現存量的碳氮含量分別為45.61%和1.35%，變異系數分別為0.1和0.17；而草地凋落物現存量的碳氮含量分別為39.55%和1.33%，變異系數分別為0.2和0.24(圖4)。據此推算，中國森林的凋落物現存量共貯存了517.93 TgC和15.33 TgN，中國草地凋落物現存量的碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN(圖4)。

圖4　中國森林和草地凋落物現存量、碳氮含量與碳氮貯量Fig.4　Litter and their C and N density and storage in Chinese forests and grasslands誤差條表示標準誤差

3討論

3.1凋落物現存量分布格局及數據不確定性分析

中國森林和草地的凋落物現存量表現出了較明顯的經度或緯度格局。然而，由于同一地區不同樣點間凋落物現存量存在非常大的變異(49%—163%，表3和表4)，即存在非常大的抽樣局部效應(Local effect)，顯著地降低了大尺度上的凋落物現存量的經度和緯度格局；從而表現為關系極顯著，但R2卻非常低。凋落物現存量的數據是從公開發表論文中提取，不同研究間的數據源差異是造成顯著局部效應的重要源泉；其可能原因如下：1) 取樣時間和收集方法存在一定的差異；2) 采樣點在地形和地勢間的差異對結果具有重要影響；3) 森林或草地生態系統演替階段的不同。本文的研究結果部分驗證了本研究的假設，即中國森林和草地的凋落物現存量存在特定的經度和緯度格局，但主要控制因素存在明顯差異。森林生態系統中凋落物分解速率隨緯度的增加而減少[20- 22]；同時隨著經度增加，土壤含水量也顯著增加并影響凋落物的分解速率和碳氮周轉[23]。中國草地青藏區和內蒙古區分布較廣，而東北和東南區草地分布較稀少；青藏和內蒙地區的草地存在顯著的經度格局，該地區氣溫普遍偏低，較低的溫度某種程度抑制了草地凋落物的分解[24-25]；因此，我國草地凋落物現存量更大取決于凋落物的輸入量(或地上生物量)，這也是中國草地凋落物現存量存在明顯的經度格局的重要原因。

3.2氣候因子是凋落物現存量分布格局的主控因素

中國森林和草地的凋落物現存量受多種因素的共同控制，最重要的因素為氣候因子；然而，森林和草地間存在主控因素(溫度vs降水)和影響途徑的明顯差異。對森林而言，凋落物現存量的主要影響因素是年均氣溫和土壤粒級(表1)，此外，由于降水與土壤粒級和年均氣溫存在顯著地相關性，因此可以認為氣候是其起主導因素(相關性表未給出)。氣候因子在大尺度下對凋落物分解取到了重要作用[26- 29]，在氣溫不是限制因素時，再多的凋落物輸入量均會被分解，因此中國森林生態系統的凋落物現存量存在明顯的緯度格局，并與森林地上生物(某種程度控制凋落物輸入量)無顯著的相關關系[30-31]。Aerts和Ayres等研究認為土壤質地是影響凋落物分解的關鍵因子，主要是質地對土壤水分保持與土壤水分含量具有重要的影響[8,32]。總之，森林凋落物現存量受到氣候因子和土壤因子等多方面的影響[33]，而地上生物量對凋落物現存量的直接作用非常小。此外，根據我國植被沿氣候地帶性分布特征，我們可以看出南方熱帶區地上生物量較多，而凋落物現存量較少，北方溫帶區則剛好相反；熱帶和亞熱帶區由于溫度較高、土壤肥力較低，導致凋落物分解得更快，從而導致凋落物現存量與地上生物量存在一定的負相關關系。

對中國草地生態系統而言，凋落物現存量的主要影響因素是降水量和地上生物量(表2)。中國草地地上生物量和降水密切相關(相關性表未給出)，并隨生長期降雨量增加而極顯著增加[34]；中國草地本身就表現出了較強的經度分布；因此，不論是內蒙古草地還是青藏草地，隨著從東到西的經度的降低(或降水量的降低)，其地上生產力或凋落物輸入量均表現為降低的趨勢[24-25,35-36]。由于中國大多數草地地上生物量存在明顯的經度格局，草地凋落物輸入量與地上生物量(或當年生產力)密切相關[37]，是導致中國草地凋落物現存量存在明顯經度格局的重要原因。此外，我國草地分布區的溫度明顯偏低(北方草地平均溫度大多低于0℃)，過低的溫度不利于凋落物的分解，從而使溫度對草地凋落物現存量的空間分布格局的影響相對較小。

3.3中國凋落物總量及碳氮貯量

中國森林和草地的凋落物現存量分別為1135.56 Tg和119.63 Tg。中國森林凋落物現存量的碳氮貯量分別為517.93 TgC和15.33 Tg N，中國草地凋落物現存量的碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。凋落物的碳氮貯量在整個森林或草地中所占比例不大[38-39]，碳氮更多是儲存在土壤和植被；然而，中國森林和草地凋落物的碳貯量約為0.56 PgC，也是重要的碳庫，應給予一定的重視。此外，本文對中國森林和草地凋落物現存量的估算還存在一定的不確定性，仍需在未來的研究過程予以克服；主要包括：1)不同研究者對凋落物的取樣地點和方法存在差異；2)森林和草地面積估算是依據2000年左右的植被圖(1∶100萬植被圖[19])，過去幾十年的植被覆蓋變化會造成統計面積上的差異；3)難以獲取不同地點的凋落物現存量的碳氮含量，只能采用有限樣點的平均值來進行估算。4)數據在空間分布上的不均一性，尤其是非熱點區域數據量的不足將會對估算結果帶來巨大的影響。因此，為了獲得中國森林和草地凋落物現存量及其碳氮貯量的精確評估，未來需要按統一的和規范的方法，并進行大規模取樣。

4結論

中國森林生態系統的凋落物現存量在經緯度上存在格局，隨著經緯度的增加而升高；我國草地生態系統凋落物現存量只在經度上存在格局，隨著經度的增加而升高。影響森林凋落物現存量分布格局的關鍵因子是溫度和土壤質地，而草地生態系統凋落物現存量的主要控制因素為降水。我國草地凋落物現存量約為1135.56 Tg，碳氮貯量分別為517.93 TgC和15.33 TgN；草地凋落物現存量約為119.63 Tg，其碳氮貯量分別為47.11 TgC和1.59 TgN。本文對凋落物現存量及其碳氮貯量進行了估算，直接為準確評估我國陸地生態系統的碳氮貯量提供重要依據。

致謝：感謝國家地球系統科學數據共享平臺(http://www.geodata.cn/)大力支持,感謝幫助收集和提取文獻數據的研究生。

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Spatial patterns of litter density and their controlling factors in forests and grasslands of China

WEN Ding1,2, HE Nianpeng1,*

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Litter is an important component of terrestrial ecosystems and plays significant role in nutrient cycles. The accumulation of litter (or litter density) on the soil surface depends on the balance of the process of litter input and decomposition. Theoretically, any factors influencing the processes of litter input or decomposition will affect the accumulation of litter. Therefore, the accurate assessment of litter density is important in illustrating the ecosystem response of carbon (C) and nitrogen (N) cycles to global climate change. However, to date in China, spatial patterns of litter density and their influencing factors have not been reported. In this study, we collected the litter density data of forests and grasslands in China, published from 2000 to 2014; the data of 1864 sampling sites, including litter density, mean annual precipitation, mean annual temperature, climate, soil, and productivity, were obtained to explore the spatial patterns of litter density and their main controlling factors. In addition, we estimated the C and N storages of litter at different scales and the total C and N contents of forests and grasslands in China. Our results showed that the litter density in the forests and grasslands of China exhibited weak latitudinal and longitudinal distribution patterns; however, after the division with a different latitudinal and longitudinal interval, it showed significant spatial distribution. Litter density in the forests increased with increasing latitude and longitude and was mainly controlled by temperature. Litter density in the grasslands increased with increasing longitude; the main controlling factor of spatial patterns was precipitation. Apparent variations in the litter density were observed at the local or regional scale for forests and grasslands, which attenuated the expected spatial patterns of litter density. The total estimated amount of litter in the forests was 1135.56 Tg, and the C and N storages were 517.93 TgC and 15.33 TgN, respectively. The total amount of litter in the grasslands was 119.63 Tg, with 47.11 TgC and 1.59 TgN. To the best of our knowledge, this is the first study to evaluating the spatial patterns and C and N storages of litter in the forests and grasslands of China, which provide important information on the significance of litter in ecosystem nutrient cycles, especially for the accurate estimation of C and N storages in terrestrial ecosystems at the national scale.

Key Words:litter; carbon storage; nitrogen storage; spatial analysis; path analysis

基金項目:中國科學院戰略性先導科技專項基金項目(XDA05050702)；國家自然科學基金重大項目(31290221)；中國科學院地理所可楨杰出青年人才項目(2013RC102)

收稿日期:2014- 10- 15; 網絡出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: henp@igsnrr.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410152030

#全國尺度統計數據不含港、澳、臺。

溫丁,何念鵬.中國森林和草地凋落物現存量的空間分布格局及其控制因素.生態學報,2016,36(10):2876- 2884.Wen D, He N P.Spatial patterns of litter density and their controlling factors in forests and grasslands of China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2876- 2884.