基于熱擴散技術的三倍體毛白楊單木及林分蒸騰耗水研究

李廣德，富豐珍，席本野，王　燁，賈黎明,*

1 國家開放大學農林醫藥教學部，北京　100039 2 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京　100083 3 黑龍江省大慶市林業局，大慶　163002

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基于熱擴散技術的三倍體毛白楊單木及林分蒸騰耗水研究

李廣德1,2，富豐珍2,3，席本野2，王燁2，賈黎明2,*

1 國家開放大學農林醫藥教學部，北京100039 2 北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083 3 黑龍江省大慶市林業局，大慶163002

摘要:定量分析單木及林分的蒸騰耗水特征，是林木水分管理的關鍵環節。采用熱擴散式邊材液流檢測技術，結合自動氣象站，對三倍體毛白楊樹干邊材液流及環境因子進行了連續2年的動態觀測。結果表明:(1)單株尺度上，三倍體毛白楊邊材液流速率日變化在晴天表現為“單峰型”，關鍵影響因子為水汽壓虧缺(VPD)和太陽輻射(Qs)，日平均液流速率在4—10月分別為0.65×10-3、2.12×10-3、2.09×10-3、1.78×10-3、1.84×10-3、1.76×10-3、1.04×10-3cm/s；(2)林分尺度上，三倍體毛白楊在2008、2009年(栽植第4年和第5年)的蒸騰耗水量分別為339.52和410.62 mm，主要影響因素為氣孔導度(Gc)、相對濕度(RH)，以及VPD；(3)多元線性回歸模型可以較好的模擬三倍體毛白楊邊材液流速率對環境因子的響應特征(P<0.01，2008年)，模型預測值較實測值偏大6.39%(2009年)，二者極顯著線性相關(R2=0.910，Sig.=0.00054，n=1008)。

關鍵詞：三倍體毛白楊；蒸騰耗水；邊材液流；熱擴散邊材液流探針；環境因子

葉片是樹木蒸騰耗水的主要器官，樹干邊材液流量的99.8%用于葉片蒸騰[1]。熱擴散方法通過測量木質部上升液流從而間接確定樹冠蒸騰耗水量，無論是單木還是林分，都可以由液流測定值較準確地計算蒸騰量[2]。我國楊樹林總面積已超過1000萬hm2，其中人工林面積已達700多萬hm2，占全國人工喬木林總面積近1/5，栽培面積世界第一[3]。熱擴散技術已被廣泛應用于我國楊樹人工林蒸騰耗水的研究中。劉文國等研究了‘中林46楊’4—10月單木樹干邊材液流速率及影響因素，以及通過邊材液流速率與邊材面積確定的林分蒸騰耗水量[4]。桑玉強等研究了毛烏素沙地21年生新疆楊防護林帶4—9月的單木蒸騰耗水量及其與環境因子的相關性[5]。孫迪等分析了歐美64楊人工林-煙草復合系統中楊樹液流速率與氣象因子之間的時滯效應[6]。李廣德等構建了三倍體毛白楊不同方位樹干邊材液流的回歸方程，為準確計算其蒸騰耗水量奠定了基礎[7]。楊愛國等通過對20年生不同密度“白城楊- 2”蒸騰耗水量的研究得出6 m×6 m —5 m×5 m的合理栽植密度[8]。李少寧等對沙地107歐美楊在不同天氣條件、季節，以及夜間樹干液流特征進行了研究，并給出了灌溉建議[9]。黨宏忠等對生長季新疆楊冠基部及桿基部的液流密度差異及其與大氣蒸發潛力的關系進行了探討[10]。張俊等研究了干旱荒漠區銀白楊人工林單木夏季樹干液流動態及其與環境因子的相關性[11]。

三倍體毛白楊是一種速生、優質、高效的短輪伐期紙漿材樹種，是制漿造紙的極好原料，在我國北方速生紙漿林建設中發揮著重要作用[12]。本試驗采用熱擴散式邊材液流測定技術，結合全自動氣象站，連續2年對其人工林邊材液流及主要環境因子定位監測，在較大時間尺度上揭示其單木及林分的蒸騰耗水性，結合同期降雨量研究林分水分收支，為合理灌溉制度的建立提供理論及數據支撐。

1試驗地概況

試驗地位于山東省高唐縣(36°58′N，116°14′E)，海拔平均27 m。暖溫帶半干旱季風區域大陸性氣候，具有顯著的季節變化和季風氣候特性，光照充足，熱量豐富。春季，降水少，風大，氣候干燥，降水量占全年降水量的13.7%；夏季，溫度高，濕度大，降水多，降水量占全年降水量的66.5%；秋季，氣溫急降，天氣涼爽，降水量少，降水量占全年降水量的17.1%；冬季，低溫寒冷，雨雪稀少，降水量只占全年降水量的2.7%。年降水量306.0—975.9 mm，年平均蒸發量1880 mm，年平均溫度12.0—14.1 ℃，極端最高氣溫達41.2 ℃，極端最低氣溫達-20.8 ℃。年日照總時數4433.5 h，無霜期204 d。

試驗林地為潮土，土壤容重平均1.51 g/cm3，平均有機質含量0.39%，全氮0.131%，全P 0.129%，K 0.612%，速效氮14.486 mg/kg，速效P 1.752 mg/kg，速效K 49.914 mg/kg。

2試驗材料與方法

2.1試驗材料

試驗材料為三倍體毛白楊((P.tomentosa×P.bolleana)×P.tomentosa)。1年生根萌苗于2005年春季造林，帶狀配置，南北行向，密度1 m×2 m+6 m，試驗林約3.4 hm2。

2.2樹干邊材液流測定及液流量計算

2.2.1邊材液流測定

在林地中心位置，選擇生長發育良好、無病蟲害的三倍體毛白楊5株作為樣木，于南向(1.30±0.10) m處安裝熱擴散式邊材液流測定探針(TDP- 30, Dynamax Inc., Houston, USA)。每10 s 采集1次數據，每10 min 計算平均值并記錄。樣木基本參數見下表(表1)。

表1　測定樣樹主要參數

數據采集后，利用DYNAMAX 公司提供的分析軟件對原始數據處理與計算。液流速率計算公式如下：

Vsp=0.0119×K1.231

(1)

(2)

式中，Vsp為樹干邊材液流速率(cm/s)，dTM為24 h內上下探針的最大溫差值(℃)，dT為某時刻瞬時溫差(℃)。

2.2.2胸徑處邊材面積

樹木邊材是樹木從根部吸收的水分向葉片運輸的通道，邊材面積是利用樹干液流速率計算單木及林分蒸騰需要解決的關鍵參數和技術問題[13]。本研究利用邊材面積這一純量實現蒸騰耗水從單木到林分的尺度擴展。

通過實測12棵解析木以及試驗期間收集的風倒和砍伐的三倍體毛白楊胸徑(DBH)及邊材面積(As)共47組數據建立回歸方程： As=0.884×DBH1.931(R2=0.9944，n=47)，由此計算樣樹及林分胸徑處邊材面積。

2.2.3林分蒸騰耗水量的計算

林分蒸騰耗水量E(mm/d)由以下公式計算：

(3)

(4)

2.3環境因子監測

2.3.1氣象因子

利用距試驗地約250 m的全自動氣象站(Delta-T, Cambridge, England)測定，指標有太陽輻射(Qs, ×10-3μmol m-2s-1)、空氣溫度(Ta, ℃)、空氣相對濕度(RH,%)、風速(WS, m/s)、降雨量(R, mm)、土壤溫度(Ts, ℃)等，與樹干邊材液流同步。

水蒸氣壓虧缺(VPD)通過下式計算：

VPD=ae(bT/(T+C))(1-RH)

(5)

式中，T為空氣溫度(℃)，RH為大氣相對濕度，a，b，c為常數，分別為0.61121 Kpa，17.502，240.97 ℃。

2.3.2土壤水分含量

土壤含水量(SWC)采用地埋土壤水分傳感器(ATP220，體積%，北京時域通科技有限公司，北京，中國)測定，傳感器埋在裝有TDP探針的樣樹下，深度分別為10、30、45 cm和70 cm，與TDP數采器相連，數據采集間隔為30 min。

2.4葉面積指數及冠層氣孔導度測定

葉面積指數(LAI)由植物冠層圖像分析儀(CI- 110, CID, USA)測定，于生長季每月上中下旬各選1—2d晴朗無風的天氣，在17:00—18:00，林分內不同位置取20個測定點進行測定后平均。

冠層氣孔導度(Gc)由葉片氣孔導度(Cond)代替，Cond由便攜式光合儀測定(Li- 6400，USA)，日周期測定從6:00開始，18:00結束，時間步長為2 h，測定日期分別為2008年5月26日、7月12日、8月24日、10月24日，以及2009年5月17日、6月30日、8月27日、9月26日、10月23日。

2.5數據處理與分析

數據分析和處理利用Dynamax公司提供的數據分析及SPSS13.0統計軟件。

樹干邊材液流速率的差異利用單因素方差分析進行比較。Spearman分析評價樹干邊材液流、蒸騰耗水量與環境因子的相關性。邊材液流與環境因子的多元線性模型利用SPSS軟件回歸分析中“Enter”法建立。

通徑分析是研究變量間相互關系、自變量對因變量作用方式、程度的多元統計分析技術。通徑系數是介于回歸系數與相關系數之間的一個統計量，可表示相關變量間的因果關系，是變量標準化、沒有單位的偏回歸系數，是自變量與因變量之間帶有方向的相關系數[14]。直接通徑系數在對因變量正態性檢驗后通過SPSS“Analyze-Regression-Linear”中Coefficients獲得。

3結果與分析

3.1三倍體毛白楊單木樹干邊材液流特性

3.1.1生長季三倍體毛白楊樹干邊材液流速率日變化

生長季晴天三倍體毛白楊樹干邊材液流速率(Vsp)日變化呈典型的“單峰型”(圖1)，表2為其特征值。液流啟動時間隨著季節推移呈“晚-早-晚”變化，6月啟動最早，生長季末啟動最晚；到達峰值時刻隨季節變化呈“早-晚-早”的格局。就峰值而言，4月顯著小于其他各月，可能與其在4月葉片未完全發育成熟有關，但其在高位運行時間相對較長，表明此時的水分及環境條件整體來說有利于三倍體毛白楊的蒸騰。生長季末的10月峰值提前，值較小，高位運行時間最短，除了與此時較低的太陽輻射有關外(圖1)，還與葉片大量衰落有關：低的太陽輻射導致能量減少，溫度降低，葉片蒸騰速率減小；葉片衰落使整樹葉面積減小，群體蒸騰速率降低，由此導致Vsp的降低。

三倍體毛白楊日平均Vsp隨季節變化呈現出“低-高-低”的單峰型趨勢(表2)，5、6月最大，秋季次之，早春最小。

表2　不同季節三倍體毛白楊樹干邊材液流日變化特征值

不同字母表示在0.05水平上差異顯著(2-tailed)

3.1.2樹干邊材液流速率日變化與環境因子的相關性

從主要環境因子日變化圖(圖1)及Vsp與主要環境因子相關性分析表(表3)可以看出，Vsp日變化與Qs、Ta、WS、SWC、Ts、VPD等環境因子呈極顯著正相關；與RH極顯著負相關。通過直接通徑系數可以發現，VPD和Qs對單木樹干邊材液流的影響最大，SWC最小。

圖1　生長季晴天三倍體毛白楊樹干邊材液流及主要環境因子日變化Fig.1　Diurnal variation of triploid P. tomentosa Vsp and main environmental factors in sunny days from April to October, 2009

可見，在整個生長季，影響三倍體毛白楊單木Vsp日變化的關鍵因子是VPD和Qs，土壤水分狀況在以天為單元的時間尺度上對Vsp的影響微乎其微。

表3　三倍體毛白楊單木樹干邊材液流速率與環境因子的相關系數(r)及直接通徑系數(DPC)

*表示在0.05水平上相關關系顯著，**表示在0.01水平上相關關系顯著(2-tailed)

3.2三倍體毛白楊林分蒸騰耗水性

3.2.1林分蒸騰耗水量隨季節變化

生長季三倍體毛白楊林分蒸騰耗水量如圖2所示。結合降雨量，得到生長季三倍體毛白楊林分水分收支狀況(表4)。與日均液流速率類似，三倍體毛白楊林分蒸騰耗水量隨季節推移也呈“低-高-低”的單峰型變化。

表4生長季各月三倍體毛白楊平均蒸騰耗水量 (E)、降雨量(R)及其占生長季總量比例

Table 4Monthly average water consumption (E) of triploidP.tomentosaand rainfall (R) and their ratio in growth seasons in 2008 and 2009

年份Year45678910合計Total2008耗水量E/mm比例/%57.9217.3463.8319.1161.1018.2965.9919.7656.2216.8334.4610.32339.52降雨量R/mm比例/%24.706.9340.4011.33145.3040.7581.2022.7743.0012.0622.006.17356.602009耗水量E/mm比例/%21.835.3257.0613.9073.1817.8270.9217.2772.0417.5467.7816.5147.8211.65410.62降雨量R/mm比例/%48.207.5379.2012.37135.4221.14168.2826.27121.6018.9987.8013.710.00640.51

整體來看，兩年的降雨量都大于同期的林木蒸騰耗水量。但就降雨分布而言，主要集中在6、7、8這3個月，占70%以上，而這幾個月的蒸騰耗水量占55%左右，因此，林分季節性供水不足問題依然存在。

3.2.2林分蒸騰耗水季節變化調控機制

表5是根據2008年和2009年2個生長季三倍體毛白楊各月晴天日平均耗水量E與其對應的冠層氣孔導度、葉面積指數、以及有效輻射等環境因子的相關系數及直接通徑系數。可以看出，與Vsp相關性不同，其E季節變化與Gc、LAI、Qs、Ta、RH、SWC及Ts、VPD等都呈現出正相關性，而與WS負相關。從直接通徑系數來看，影響和決定三倍體毛白楊林分蒸騰耗水量季節變化的主要因素為Gc、RH、VPD。

3.3三倍體毛白楊蒸騰耗水模型的構建與檢驗

選擇2008年4月的3d，5—10月每月6d晴天Vsp及相應環境因子數據建立多元線性模型(表6)，統計學意義顯著(P<0.01)，且判定系數都大于0.9。將2009年同期或相鄰日期的環境因子數據代入，得到樹干邊材液流預測值(表7)。

表5三倍體毛白楊林分蒸騰耗水量與Gc、LAI及主要環境因子的相關系數(r)及直接通徑系數(DPC)

Table 5The correlation and direct path coefficients betweenEof triploidP.tomentosaandGc, LAI, and main environmental factors in 2008 and 2009

系數類型Coefficientstypes氣孔導度Stomatalconductance葉面積指數Leafareaindex太陽輻射Solarradiation空氣溫度Airtemperature空氣相對濕度Relativehumidity風速Windspeed土壤含水量Soilwatercontent土壤溫度Soiltemperature水蒸氣壓虧缺Vaporpressuredeficit相關系數(r)Correlationcoefficients0.897**0.518*0.3920.658*0.472-0.1670.620*0.714*0.111直接通徑系數(DPC)Directpathcoefficients1.6820.154-1.239-0.2030.045-0.726

表6　2008年生長季各月份邊材液流速率與主要環境因子回歸模型

可見，預測值與實測值相差基本在±20%之內，二者之間極顯著線性相關(R2=0.910，Sig.=0.00054，n=1008)。生長季預測值較實測值偏大6.39%。

表7　2009年生長季各月三倍體毛白楊樹干邊材液流速率預測值與實測值對比(日平均值)

為了更直觀地呈現預測值與實測值的相互關系，以2009年6月二者的日變化作圖(圖3)。可以發現，二者變化趨勢相同但不同步，表明樹干邊材液流對環境條件變化反饋的時間差，也反映出樹體自身水力及水容特性等對蒸騰耗水的調節。當環境條件變化時，樹木水分狀況不是馬上隨之發生變化，而是通過自身水力結構、水容等的調節，盡量減少水分的蒸騰和散失，維持水分平衡。

圖2　生長季三倍體毛白楊日蒸騰耗水量變化Fig.2　Daily variations of water consumption of triploid P. tomentosa in growth seasons in 2008 and 2009

圖3　三倍體毛白楊樹干邊材液流速率實測值與預測值日變化　Fig.3　Comparison of triploid P. tomentosa Vsp by TDP and the multi-regression equations in growth season, 2009

4結論與討論

與‘中林46楊’[4]、新疆楊[5]、歐美107楊[6]、銀白楊[11]等楊樹類似，晴天三倍體毛白楊Vsp日變化呈“單峰型”。就季節變化來看，日平均值5、6月份最大，秋季次之，早春最小。就單木日蒸騰耗水而言，三倍體毛白楊與主要環境因子具有極顯著的相關性，關鍵因子為綜合反映Ta和RH的VPD和表征能量水平的Qs。而對于林分，從大的時間尺度來看(兩個生長季)，主要影響因子為Gc、RH和VPD。這與趙平等對于馬占相思的研究結果相同，即馬占相思個體液流密度和整樹蒸騰的日變化主要受Qs和VPD的控制；而對于林段蒸騰，Gc的下降是導致其蒸騰下降的主要原因[15]。因此，對于不同的時間和空間尺度，影響樹木蒸騰耗水的主導因素不同，也表明樹木蒸騰耗水影響和調控機制的復雜性和相對性，如何構建一套普遍適用的比較系統和科學的樹木蒸騰耗水調控機制也是植物水分生理研究的難點之一，還需要更多的理論和試驗支撐。

樹木蒸騰耗水研究的目的之一是時空尺度擴展，即通過有限時段單木樹干邊材液流的研究來確定林分和生態系統的蒸騰耗水性，評價和比較不同樹種、不同立地條件、不同林分結構和林分不同階段的蒸騰耗水量，并指導干旱、半干旱地區造林及綠化樹種選擇、林分結構的合理配置以及合理灌溉制度的建立。在準確測定單株蒸騰耗水量的基礎上，通過胸徑處邊材面積這一純量進行了三倍體毛白楊蒸騰耗水由單木向林分的尺度擴展。栽植第4年和第5年三倍體毛白楊林分蒸騰耗水量分別為340和410 mm。整體來看，降水可以滿足其蒸騰耗水之需，但降雨的季節分配不均也導致季節性供水不足。2008年5月、6月、9月和10月，以及2009年10月的降雨量相對于其蒸騰耗水量來說明顯不足(表4)。而植物體在旱季形成的水力結構特性會在雨季時影響和制約其水分運輸，從而可能影響其生長潛力的發揮[16]。因此，在春、秋兩季，降雨不能有效補充土壤水分以供給三倍體毛白楊蒸騰耗水之需，需適時灌溉。

在研究樹木邊材液流及其與環境因子相互關系的文獻中，很多都建立了相應的回歸模型，但鮮見有驗證和評價的報道。本研究通過將2009年監測的環境因子數據代入2008年數據建立的多元線性回歸模型，并比較實測值與預測值的差異。2009年生長季實測值平均為0.00161 cm/s，預測值為0.00171 cm/s，誤差6.39%。可見，通過環境因子與樹干邊材液流速率建立的多元回歸模型可用來預測和估算不同時段三倍體毛白楊的蒸騰耗水性，實現蒸騰耗水的時間尺度擴展，節約研究成本。

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StudyoftranspirationandwaterconsumptionoftriploidPopulus tomentosaatindividualtreeandstandscalesbyusingthermaldissipationtechnology

LIGuangde1,2,FUFengzhen2,3,XIBenye2,WANGYe2,JIALiming2,*

1 Faculty of Agroforestry & Medicine, the Open University of China, Beijing 100039, China 2 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 3 Daqing Forestry Bureau, Daqing 163002, China

Abstract：Quantitative analysis of the transpiration and water consumption characteristics at the individual tree and stand scales of forests is critical for forest water management. Developing fast-growing and high-yielding poplar plantations has been identified as a major solution to the shortage of wood fibers in China, because of the strong demand for fibrous products for the large population and limited land resources. The triploid Populus tomentosa has been one of the most widely planted species in recent years due to its superior growth vigor and high timber yield. Accurately measuring the transpiration and water consumption of trees is essential for regulating water use in triploid P. tomentosa plantations. In this study, thermal dissipation probe (TDP) monitoring technology was combined with an automatic weather station to investigate the transpiration and water consumption of triploid P. tomentosa at the individual tree and stand scales over two years. The response of sap flow velocity (Vsp) in P. tomentosa trees to environmental factors, including solar radiation (Qs), air temperature (Ta), relative humidity (RH), wind speed (WS), soil water content (SWC), soil temperature (Ts), and vapor pressure deficit (VPD), were analyzed using a multiple linear regression model. The results showed that (1) the daily variation in sap flow velocity in individual P. tomentosa trees was significantly affected by the Qs and VPD. Diurnal variation in Vspfor individual trees had a unimodal pattern on sunny days. The flow rate rose from nearly zero at sunrise to a maximum at around 13:00 local time and decreased gradually to nearly zero by midnight. In the growing season (from April to October), the average Vspfor each month was 0.65 × 10-3, 2.12 × 10-3, 2.09 × 10-3, 1.78 × 10-3, 1.84 × 10-3, 1.76 × 10-3, and 1.04 × 10-3cm/s, respectively. The results of the correlation analysis showed that the Vspcorrelated significantly (α = 0.01) with the Qs, Ta, WS, RH, SWC, Ts, and VPD. With the exception of RH, all correlations were positive. The VPD and Qs had stronger effects on Vspthan SWC at a daily variation scale. (2) The water consumption of the P. tomentosa stand was 339.52 and 410.62 mm during the growing season in the fourth and fifth years after planting (2008 and 2009), respectively. The water consumption at the stand level was significantly affected by stomatal conductance (Gc), RH, and VPD. The variation in average daily water consumption followed a “low-high-low” unimodal pattern in the growing season and high water consumption values were recorded in August 2008 and June 2009. The main factors that drove the seasonal changes in water consumption in the stand were Gs, RH, and VPD. Lastly, (3) the regression model, with the measured environmental factors as independent variables, explained the variation in Vspwell during the growing season in 2008 (P < 0.01). When the constructed model was used to predict the Vspin the growing season in 2009, the simulated values correlated well with the measured values (R2 = 0.910) but was 6.39% higher than the measured values on average.

Key Words:triploid Populus tomentosa; water consumption; sap flow; TDP(thermal dissipation probe); environmental factors

基金項目:國家林業公益性行業科研專項經費重大項目(201004004)；北京林業大學“985”優勢學科創新平臺開放基金(000- 1108003)

收稿日期:2014- 09- 17; 網絡出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: jlm@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201409171846

李廣德，富豐珍，席本野，王燁，賈黎明.基于熱擴散技術的三倍體毛白楊單木及林分蒸騰耗水研究.生態學報,2016,36(10):2945- 2953.

LiGD,FuFZ,XiBY,WangY,JiaLM.StudyoftranspirationandwaterconsumptionoftriploidPopulus tomentosaatindividualtreeandstandscalesbyusingthermaldissipationtechnology.ActaEcologicaSinica,2016,36(10):2945- 2953.