北京市靈山亞高山草甸植被群落特征
2016-07-26 11:31:11趙方瑩唐曉芬史振華
水土保持通報 2016年3期
趙方瑩, 劉 飛, 程 婕, 唐曉芬, 史振華
(1.北京圣海林生態環境科技股份有限公司, 北京 100083; 2.北京市門頭溝區水務局, 北京 102300)
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北京市靈山亞高山草甸植被群落特征
趙方瑩1, 劉 飛1, 程 婕2, 唐曉芬1, 史振華1
(1.北京圣海林生態環境科技股份有限公司, 北京 100083; 2.北京市門頭溝區水務局, 北京 102300)
摘要：[目的] 計算分析北京市靈山亞高山草甸區內自然坡面和侵蝕溝道兩種立地類型上的植物群落特征差異，為侵蝕溝道植被人工修復提供理論依據和技術支撐。[方法] 采用野外調查和統計分析相結合的方法，對不同立地類型上的植被群落特征進行了研究。[結果] (1) Shannon-Wiener指數、Margalef指數均表現為：侵蝕溝道<自然坡面，而Simpson指數、Pielou指數表現為：侵蝕溝道>自然坡面； (2) 侵蝕溝道與自然坡面群落相似性系數為0.884，β多樣性指數為0.178，表明侵蝕溝植物群落組成與自然坡面的相似性較高； (3) 自然坡面和侵蝕溝道內硬質早熟禾(Poa sphondylodes Trin)、苔草(Carex dispalata )的重要值和生態位寬度均較大，為主要的優勢種；多數物種之間存在生態位重疊，但重疊值較小。[結論] 侵蝕溝道處于演替初期，趨向于恢復到群落自然狀態，硬質早熟禾和苔草為主要的先鋒優勢種。
關鍵詞：多樣性指數; 生態位寬度; 亞高山草甸
文獻參數： 趙方瑩, 劉飛, 程婕, 等.北京市靈山亞高山草甸植被群落特征[J].水土保持通報，2016,36(3)：165-171.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2016.03.030
亞高山草甸是以多年生中生草本植物為主的隱域性植被類型，在中國分布很廣，具有重要的研究價值。目前，對亞高山草甸的生態學研究，往往是將亞高山草甸作為植被類型整體進行研究[1]，對其進行分類和排序[2]，分析群落多樣性和生態位[3-5]，而對損毀草甸的植被恢復研究較少。由于亞高山地區人為活動加劇造成植被退化，土壤侵蝕和水土流失現象嚴重，生態系統的恢復問題亟待解決。亞高山草甸地區侵蝕溝道內的植被恢復屬于次生演替，次生演替趨向于恢復破壞前的原始群落類型。宋曉諭[6]在甘南亞高山草甸棄耕演替過程的研究指出，群落優勢種呈一年生雜草向豆科、禾草轉變的規律。紀磊等[7]對不同退化程度的高山草甸與亞高山草甸的演替過程進行研究，指出在放牧干擾下高山草甸和亞高山草甸的植被豐富度和優勢種具有相異性，而蓋度和高度隨放牧強度的增大均降低。因此，運用生態學理論研究亞高山草甸，探討亞高山草甸的生物多樣性、群落結構及次生演替規律，對于實現亞高山草甸植被恢復與生態重建具有重要價值。
北京靈山亞高山草甸是典型的山地草甸之一，草層茂密，是北京郊區著名的生態旅游地。許多生態學者對靈山亞高山草甸進行了研究，多集中在植物多樣性、植物區系劃分及旅游等人為活動的影響方面[8-11]。馬克平等[8]研究指出靈山物種豐富度和物種多樣性指數隨海拔升高而下降，物種均勻度則隨海拔升高而增加。高賢明等[9]的研究發現旅游和放牧活動造成亞高山草甸物種多樣性下降速度加快。向春玲等[10]對東靈山的高山草甸的研究指出物種豐富度和多樣性指數隨著海拔的增加而下降，并受到旅游和放牧的影響。目前，針對亞高山草甸區損毀草甸的植被恢復研究很少。靈山高山地區坡度大、生長季短，植被覆蓋度降低后土壤易受侵蝕，引起水土流失及植物種資源的嚴重缺失。目前，靈山土壤侵蝕主要包括為溝蝕、面蝕和少量的風力侵蝕。由于靈山風景區旅游的開發和過度放牧等人類活動對環境的影響逐漸增大，超出草甸生態系統的承載力，造成亞高山草甸區的植被退化嚴重，坡面溝蝕和面蝕的發展速度極快[12-13]。因此，治理侵蝕溝道對促進損毀草甸植被恢復，保護物種多樣性，維持良好的生態環境，實現亞高山草甸地區的可持續發展具有十分重要的意義[10,12]。
本文通過對靈山草甸的自然植被狀況進行調查和研究，分析自然坡面及侵蝕溝道自然修復次生演替植被的差異，選配適宜的植物種進行植被恢復，為北京地區亞高山侵蝕溝修復及植被多樣性保護提供理論依據和技術支撐。
1研究區概況
靈山位于北京市門頭溝區，北緯39°48′—40°04′，東經115°24′—115°36′之間，主峰海拔2 303 m。靈山不僅是北京地區的最高峰，也是華北地區的主要高峰之一。靈山地區包括百花山、東靈山、小龍門、龍門澗等地，屬于太行山系，小五臺山脈的余脈。靈山地區為溫帶半濕潤季風氣候，夏季受東南季風影響，冬季受西伯利亞寒流的控制，表現為夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。年平均降水量約638.8 mm，其中6—8月份降水量為400～500 mm，占全年降水量的60%～80%；冬季降水量僅占全年的20%，多西北風。年平均氣溫2～7 ℃，>0 ℃年積溫2 300～3 600 ℃，年日照2 600 h，全年無霜期在160 d以下。土壤主要以山地棕壤、亞高山草甸土和褐土為主，一般呈微酸性反應。成土母質主要有：花崗巖、砂巖、礫巖、安山巖等。從靈山下部至上部，植被依次分布有：次生灌叢(多為荊條、繡線菊、山杏等)、落葉闊葉林、針葉林和亞高山草甸。由于人為活動的干擾，原生植被幾乎沒有，主要是次生植被。
研究區內的3條侵蝕溝位于陰坡，總體地勢南高北低，比降為337‰。其中，1號侵蝕溝溝長148 m，平均寬度3 m，比降329‰；2號侵蝕溝溝長357 m，平均寬度6 m，比降297‰；3號侵蝕溝溝長390 m，平均寬度5 m，平均深度1 m，比降279‰。侵蝕溝溯源侵蝕及下切侵蝕比較嚴重。人畜擾動破壞及比降較大，是造成侵蝕嚴重的主要原因。目前，對侵蝕溝治理主要是通過減少人畜擾動破壞，提高溝頭區域地表植被覆蓋，增強雨水入滲，減少溯源侵蝕；鋪設自然石和溝壁鋪設、放坡處理等措施，控制侵蝕溝中段下切速度和橫向發育；侵蝕溝下部主要布設消能和分散措施，阻止侵蝕溝繼續向下發展。此外，通過人工促進與自然恢復相結合的方式，實現侵蝕溝內的植被恢復。
2研究方法
2.1調查方法
2014年8月，在北京市靈山海拔亞高山草甸區(1 700～2 300 m)選擇3條侵蝕溝及其周邊進行樣地調查，由于試驗區帶狀分布，沿侵蝕溝溝頭至溝尾的方向，每隔10 m布設1個樣方，在侵蝕溝道溝底及溝兩側隨機布設，同一水平位置處的自然坡面隨機布設。采用1 m×1 m調查草本樣方，并記錄種數、株高、個數(叢數)、分蓋度、總蓋度，共調查了30個樣方。
2.2數據處理
(1) 植物群落α多樣性分析方法。重要值是研究某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標。是相對蓋度、相對頻度的總和，其公式為：
(1)
Shannon-Wiener(H) 多樣性指數：
(2)
(3)
式中：Ni——種i的個體數；N——該區全部物種個體數。
Pielou(J)均勻度指數：
J=(-∑pilnpi)/lnS
(4)
式中：S——物種數。
Simpson(λ)生態優勢度指數：
(5)
Margalef(D)豐富度指數：
D=(S-1)/lnN
(6)
(2) 植物群落β多樣性分析方法。群落相似性系數：
CSI=2C/(A+B)
(7)
式中：CSI——群落相似性系數；C——兩群落共有的物種數；A，B——兩群落各自的物種數。當2個群落物種組成完全相同時，相似性系數為1；當2個群落物種組成完全不同時，相似性系數為0。
β多樣性指數：
β=(lnR0-lnRn)/ln2
(8)
式中：R0——2個最大相似性群落的相似系數；Rn——環境梯度上最不相似的2個群落的相似系數；β——多樣性指數。
(3) 生態位測度方法。生態位寬度是物種對環境資源利用多樣性的一種測度，反映不同物種的生態適應幅度。
Levins生態位寬度：
(9)
式中：Pij——種i對第j個資源的利用占其對全部資源利用的頻度，即Pij=nij/Ni，而nij為種i在資源j上的優勢度；Ni——種i所在利用全部資源位上的重要值之和；r——資源等級數；B(L)i具有域值[1/r，1]。
生態位重疊是指一定資源序列上，2個物種競爭同等資源而相互重疊的情況，為物種在其余生態因子聯系上的相似性，反映不同物種對生態條件要求的相似程度，較常用的計算方法如下：
(10)
式中：Lih——物種i重疊物種h的生態位重疊指數；Phj——物種h對第j個資源利用占其對全部資源利用的頻度；B(L)——生態位寬度指數。
3結果與分析
3.1物種組成
本次調查中共出現24種植物，分布于18科(表1)。其中自然坡面上有22種植物，包括菊科有4種植物，薔薇科3種植物。其余紫草科、豆科、禾本科、車前科、報春花科等各有1種植物。侵蝕溝道中有19種植物，菊科4種，薔薇科和紫草科各2種，其他科植物各1種。從組成植物群落生活型來看，以多年生草本為主，占總種數的91.67%，并有一年生草本伴生。
3.2植被蓋度及密度分析
如表2所示，與自然坡面群落相比，侵蝕溝道植物群落內的物種數較少，植物平均高度也比較低，其平均范圍在2.39～12.38 cm。侵蝕溝道內植被平均蓋度(27.39%)低于自然坡面(65.40%)，差異性顯著(p=0.001<0.05)，而植被密度相差不大，不存在顯著差異(p=0.72>0.05)，說明侵蝕溝道內的植被生長狀況較差。這是由于侵蝕溝道內植物生長所需的土壤和水文條件較差，導致植株矮小，覆蓋度低。
3.3物種重要值分析
靈山亞高山草甸上自然坡面及侵蝕溝內主要植物種的重要值如表3所示。自然坡面上的主要物種包括白毛委陵菜、硬質早熟禾、苔草、車前，其重要值大小分別為39.42，26.22，23.75，20.49。而侵蝕溝道內植物群落的優勢種和自然坡面的相差不大，其主要的物種包括硬質早熟禾、小紅菊、中華風毛菊、車前、苔草，其重要值分別40.66，17.34，17.28，16.30，16.24?？梢钥闯鲈谧匀黄旅婕扒治g溝道植物群落內，硬質早熟禾、車前和苔草作為優勢種或亞優勢種存在，表現為很強的生長優勢。
表1 主要的植物種組成
注:O表示物種存在； ×表示物種不存在。
表2 物種蓋度及密度情況
表3 主要植物的重要值 %
3.4物種多樣性分析
物種多樣性作為植物群落的重要特征，它不僅受物種數量的影響，也受物種空間分布的均勻性的影響。因此，物種多樣性不僅標示植物群落的物種組成狀況，也可以衡量群落的物種空間分布結構。在多樣性指數中，Shannon-Wiener指數為變化度指數，是能夠較好地反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段的指數，它是物種豐富度和均勻度的函數，物種數量越多，其分布越均勻，值也越大[14-16]。Margalef指數指一個群落或環境中物種數目的多寡。Simpson指數是反映群落優勢度較好的指標，該值越大優勢種的地位越突出，群落多樣性越低。Pielou指數值物種個體的相對豐富度或所占的比例，指數越高，群落內各物種的個體數越接近。
由表4可知，自然坡面和侵蝕溝道中Shannon-Wiener指數分別為1.456，1.367，說明了侵蝕溝道中的物種多樣性小于自然邊坡。這與侵蝕溝道內的土壤和水文條件較差，不利于植物的生長繁殖有關，并且侵蝕溝內植物自然恢復時間較短，植物數量和種類均較少，造成其物種多樣性較低。此外，與Shannon-Wiener指數變化特征相似，侵蝕溝道的Margalef指數(1.383)小于自然坡面的豐富度(1.590)；而Simpson指數表現為侵蝕溝道(0.561)>自然邊坡(0.477)；均勻度也表現為侵蝕溝道(0.763)>自然邊坡(0.710)。由于侵蝕溝道內樣地內優勢種相近分布較多；而其他物種的分布較少數量相差不大有關。
表4 不同立地類型的生態群落多樣性
β多樣性指數可以用來測度群落的物種多樣性沿著環境梯度變化的速率或群落間的多樣性[17]。群落間的共同種越少，β多樣性越高。侵蝕溝道植物群落和自然坡面植物群落相比，群落相似性系數為0.884，β多樣性指數為0.178，侵蝕溝道內的植物群落組成與自然坡面的相似性較高，共有物種較多，說明侵蝕溝內植物恢復符合自然演替規律。
3.5植物群落的生態位分析
生態位寬度可以用來衡量植物種對環境資源的利用情況，物種的生態位寬度越大，在群落環境中的適應性和對資源的利用能力較強，占據較寬的生態幅，使得物種競爭力較強。反之，物種生態位寬度較小，則其適應性、競爭力較薄弱[18-19]。生態位重疊反映了種群間對資源利用的相似程度和競爭關系，生態位重疊較大的物種間具有相近的生態特性或對環境因子有互補性的要求[14]。
表5為自然邊坡和侵蝕溝道內不同植物種的生態位寬度，自然邊坡中車前的生態位寬度最大，其值為0.504。其次，苔草、鈍萼附地菜、藁本的生態位寬度也較大，分別為0.495，0.487，0.458。在侵蝕溝道內，車前和小紅菊的重要值較大，且分布均勻，因而其生態位寬度較大，分別為0.669，0.685。此外，苔草、地榆、硬質早熟禾的生態位寬度也較大，分別為0.499，0.479，0.478。雖然白毛委陵菜的重要值較大，但是由于其分布比較集中，因而其生態位寬度較窄。車前和苔草作為重要的植物種，其生態位寬度較寬，說明這2個物種對環境的適應能力和對資源的利用能力較大，具有較強的競爭力。
由表6可知，自然邊坡內植物群落中，具有生態位重疊的種對數共有276對，占總對數的59.74%，沒有生態位重疊的種對數共有186對，占總對數的40.26%。在群落中，生態位重疊值在0～0.134之間，車前、苔草、鈍萼附地菜、藁本的生態位較寬且分布均勻，與大多數物種間都具有生態位重疊。其中鈍萼附地菜與萹蓄、巖青藍與萹蓄、白毛委陵菜與藍花棘豆的生態位重疊值，分別為0.134，0.121，0.108，生態位重疊值較小。這說明大多數種群之間不存在強烈競爭，關系較為協調、平衡，對資源的分享利用比較充分[4]。
表5 不同立地類型內植物種的生態位寬度
侵蝕溝道內植物群落的生態位重疊情況如表7所示，具有生態位重疊的種對數共有244對，占總對數的71.35%。沒有生態位重疊種對數共有98對，占總對數的28.65%。在侵蝕溝道植物群落中，各物種的生態位重疊值均較小，其中小紅菊與蒲公英、苔草與白毛委陵菜的生態位重疊相對較大，也僅為0.070，0.068。這說明侵蝕溝道恢復的植物之間不存在激烈競爭，對資源的利用差異性較大。
表6 自然坡面植物群落生態位重疊
表7 侵蝕溝道植物群落生態位重疊
4討論與結論
4.1討 論
由于侵蝕溝道處于演替初期，一些傳播快、數量多的物種迅速萌發，占據空間優勢，群落結構簡單，物種多樣性Shannon-Wiener指數和Margalef豐富度較低，而自然邊坡物種多樣性較高是植物物種多年演替的結果。侵蝕溝道內的物種Simpson優勢度指數高于自然坡面，這是次生演替初期有少數幾個優勢種，而自然狀態下的優勢種較多且分布局均勻。這與杜國禎等[20]關于亞高山草甸廢棄地的研究結果相一致。侵蝕溝道植物群落和自然坡面植物群落β多樣性指數較低，群落相似性較高，說明侵蝕溝內植被恢復過程中向著恢復群落原生狀態演替，符合自然演替規律。
在自然邊坡中，白毛委陵菜、硬質早熟禾和苔草的重要值較大，但白毛委陵菜的生態位寬度較小，而苔草和硬質早熟禾的生態位較寬，苔草和硬質早熟禾為主要的優勢種。侵蝕溝道中小紅菊、硬質早熟禾、車前的生態位寬度較大，但是硬質早熟禾的重要值較大占絕對優勢，為群落優勢種，小紅菊和車前為主要的伴生種。群落優勢種與生態位寬度之間不存在必然聯系，這與李斌等[4]在云頂山的研究相一致。侵蝕溝道中的種群生態位重疊值均較低，說明演替初期物種之間不存在激烈競爭，這與環境對物種的自然選擇有關，易于傳播和萌發的物種首先占據溝道生長，對資源的利用不存在激烈競爭。
4.2結 論
(1) 北京靈山亞高山草甸上硬質早熟禾、小紅菊、苔草、車前等重要值和生態位寬度較大，為主要優勢種，其對環境的適應力和競爭力較大。大多數物種間均有生態位重疊，但是重疊程度較低，因此物種之間的相互影響也較小。
(2) 與自然坡面植物群落相比，侵蝕溝道內的植物的蓋度、高度均較小，植物生長情況較差。此外侵蝕溝道內物種多樣性和Margalef指數均低于自然坡面，而Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數均高于自然坡面，這與侵蝕溝道內植被的自然修復時間較短、土壤及水文環境較差有關，說明侵蝕溝道正處于演替初期。
(3) 侵蝕溝植物群落組成與自然坡面的相似性較高，說明侵蝕溝道植被恢復趨向于恢復到破壞前的自然狀態。
綜上所述，侵蝕溝道內自然恢復的植物群落和自然坡面群落的相似性較大，但是在多樣性、優勢度方面均小于自然群落，與自然坡面存在一定的差距。這與侵蝕溝道處于演替初期有關。根據人工植被恢復優先選擇鄉土物種的原則，合理選配小紅菊、苔草、硬質早熟禾等優勢種作為先鋒物種，并結合一定的灌木配置，促進植被的自然演替進程，建立與環境相適應的、持續穩定的植物群落，從而有效的控制靈山坡面侵蝕和溝道侵蝕，并防治水土流失。
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收稿日期：2015-06-01修回日期：2015-07-09
文獻標識碼：A
文章編號：1000-288X(2016)03-0165-07
中圖分類號：S812
Vegetation Characteristics of Subalpine Meadow Community in Lingshan Mountain of Beijing City
ZHAO Fangying1, LIU Fei1, CHENG Jie2, TANG Xiaofen1, SHI Zhenhua1
(1.BeijingShenghailinEcologicalEnvironmentTechnologiesCo.,Ltd,Beijing100083,China; 2.MentougouWaterAuthorityofBeijingCity,Beijing102300,China)
Abstract：[Objective] The characteristics of plant communities in the natural slope and erosion gully of the subalpine meadow in Lingshan Mountain in Beijing City were investigated and analyzed to provide theoretical basis and technical support for vegetation restoration in erosion gullies. [Methods] The characteristics of plant communities at different sites were studied using the methods of standard ecological investigation methods and statistical analysis. [Results] (1) The Shannon-Wiener index and Margalef index were all as follows: erosion gully
Keywords:diversity index; niche breadth; subalpine meadow
第一作者：趙方瑩(1974—),男(漢族),江蘇省揚州市人,博士后,高級工程師,主要研究方向:邊坡綠化與生態修復。 E-mail:shenghailin2015@163.com。
