馬嬌,宗人旭,劉金平,張麗慧,伍德
(西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室,四川 南充 637009)
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絲茅侵入量對3種冷季型草坪草競爭力及生長潛力影響的差異
馬嬌,宗人旭,劉金平*,張麗慧,伍德
(西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室,四川 南充 637009)
摘要:通過復合取代試驗設計,設置5個侵入梯度,模擬絲茅入侵高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草3種冷季型草坪幼坪,測定草坪草單株生物量、相對產量、相對產量總和、攻擊力和競爭力及株高、分蘗數、莖基和根系性狀等指標,研究侵入量對3種草坪草競爭力及生長潛力影響的差異。結果表明,1)絲茅與草坪草為拮抗關系,3種草坪草相對產量、相對產量總和極顯著受絲茅入侵的影響(P<0.01),隨侵入量增加草坪草的攻擊力指數和種間競爭力不斷下降,草種是影響草坪草攻擊力和競爭力的主要因子,絲茅侵入量次之,受影響順序為高羊茅>早熟禾>黑麥草;2)絲茅草侵入對3種草坪草分蘗數、莖基性狀和根系性狀均有顯著影響,對分生再生能力的影響順序為早熟禾>黑麥草>高羊茅,對根長和根生物量影響順序為黑麥草>早熟禾>高羊茅;3)幼苗期黑麥草的現實攻擊力和競爭力顯著大于高羊茅和早熟禾(P<0.05),絲茅入侵對黑麥草根系脅迫度顯著大于高羊茅和早熟禾(P<0.05),致使其生長潛力降低;高羊茅競爭力和攻擊力雖低,而莖基和根系性狀受絲茅入侵影響顯著低于黑麥草和早熟禾,保持了極高的潛在生長力;4)絲茅入侵對3種草坪草競爭力和生長潛力均有影響,必將導致草坪種群組成與結構的破壞。所以,加強草坪養護、防治絲茅入侵,是提高草坪品質、延長草坪壽命的根本途徑。
關鍵詞:冷季型草坪;絲茅草;攻擊力;競爭力;生長潛力
亞熱帶及過渡性氣候帶常用高羊茅(Festucaarundinacea)、草地早熟禾(Poapratensis)、黑麥草(Loliumperenne)混播建植冷季型草坪,以達到四季常綠的綠化效果。由于受最適溫度范圍、株叢類型、分生再生能力的限制,冷季型草坪抗雜草入侵能力較差。尤其幼坪期密度低、蓋度差、抗性弱,雜草極易入侵。雜草不僅損害草坪的美觀性、影響草坪草生長發育、增加養護難度和強度,且雜草是諸多病蟲害的中間寄主[1-2]。防除雜草是幼坪養護最重要和最基本的工作[3],除草用工占總用工的80%左右,費用占管理費用的60%左右。開展入侵雜草對草坪草競爭力和生長潛力影響的研究,探討雜草入侵機理及提高草坪抗性的途徑,對草坪養護、雜草防除及降低管理投入具有重要現實意義。
絲茅(Imperatakoenigii)為禾本科白茅屬植物,又稱茅針、茅根、白茅根,在熱帶和亞熱帶廣泛分布[4],是全球10種惡性雜草之一[5]。根莖發達、種子繁多,具有極強的繁殖和擴散能力,是亞熱帶及過渡性氣候帶冷季型草坪中很難徹底剔除的最常見雜草。入侵草坪后,局部形成優勢種群斑塊,甚至完全代替草坪草,嚴重危害草坪種群結構及景觀功能。圍繞其侵入、擴散及防除進行了大量研究[6-7],但關于其危害機理及對草坪草攻擊力和競爭力影響的報道極少。劉金平和游明鴻[8]僅分析了絲茅侵入量對高羊茅競爭力的影響,而對生長潛力的影響未進行研究。
植物對環境資源或空間有直接(非主要形式)和間接(主要形式)兩種競爭方式,直接競爭即化感作用是植物適應性進化的結果,間接競爭是植物個體獲得資源并籍此限制其他個體獲取資源的能力。關于種間競爭有諸多假設、理論與研究方法,其中取代系列設計是研究物種間相互作用最廣泛方法,在分析兩物種競爭能力、相互作用類型、生態位分化和環境資源利用效率時特別有用,雖對研究結論和統計結果有所詬病,但很多研究者認為只要應用得當,該方法所得結論是正確有效的[9]。本文以3種冷季型草坪草為材料,通過取代試驗設計,模擬幼坪期絲茅入侵,測定分蘗數、莖基性狀、相對產量、相對產量總和、攻擊指數等指標,分析絲茅侵入量對3種草坪草競爭力和生長潛力的影響,以及不同草種受絲茅影響的差異,探討抑制絲茅草危害、提高草坪抗性的有效途徑,為草坪建植、養護、管理提供依據。
1材料與方法
1.1試驗材料及設計
以高羊茅(F.arundinaceacv. Pacer)、草地早熟禾(P.pratensiscv. Merit)、黑麥草(L.perennecv. Derby)及野生絲茅草為材料。采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆,河沙與腐殖土1∶1為基質。
采用復合取代試驗設計[10],于2014年3月,3種草坪草分別均勻播種、定苗100株/盆,待2~3真葉時,用絲茅草根莖插穗(長2~3 cm,含2~3節)替代部分幼苗,形成草坪草;以90∶10、80∶20、70∶30、60∶40、50∶50的5個梯度處理模擬絲茅草入侵,設單播草坪草、單播絲茅草為對照,各3次重復。25 ℃左右室內培養,期間正常澆水、除雜,于處理后25和50 d修剪(留茬高度7 cm),70 d測定下列指標。
1.2測定項目與方法
1.2.1株高和分蘗數每盆隨機選草坪草10株,測自然高度,數分蘗數。
1.2.2莖基和根系性狀將植株傾倒出盆,小心去雜,每盆隨機選10株草坪草,清洗后,用游標卡尺測莖基長度、直徑和根系長。在10 mL量筒中放水V1,大頭針使根全部浸入水中,讀體積V2,用(V2-V1)計算根體積。
1.2.3生物量、相對產量及相對產量總和每盆隨機選草坪草10株,105 ℃下烘至恒重后稱干重,計算單株生物量。
相對產量(RY)[11]:RYij=Yij/(pYii)和RYji=Yji/(qYjj)。式中,RYij為種i混播與單播的相對產量;Yij為種i(草坪草)與種j(絲茅草)混播時種i的生物量;Yii為i單播時的生物量;RYji為種j混播與單播的相對產量;Yji為j與i混播時種j的生物量;Yjj為j單播時的生物量。p為混播時種i的比例,q為種j的比例。RY>1表示兩植物種內競爭大于種間競爭;RY=1表示種內、種間競爭水平相當;RY<1表示種間競爭大于種內競爭。
相對產量總和(RYT):RYT=pRYij+qRYji。式中,RYT<1時表示兩物種為相互拮抗關系;RYT=1時表示兩物種利用共同資源,且一種可通過競爭將另一種排除出去;RYT>1時表示二者占有不同生態位,所利用資源不同,表現為共生。
1.2.4攻擊力指數和種間競爭力
攻擊力指數(A)[12]:Ai=RYij-RYji和Aj=RYji-RYij
種間競爭力(CR)[13]:CRi=(Yij/pYii)/(Yji/qYjj)
式中,CRi為播種i的競爭力,Ai為草坪草攻擊力指數,Aj為絲茅草攻擊力指數。
1.3數據分析
用SPSS 19.0軟件對所有數據進行方差分析和析因分析,并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。
2結果與分析
2.1絲茅草侵入量對3種草坪草競爭力的影響
2.1.1對單株生物量及相對產量的影響3種草坪草的單株生物量、相對產量和相對產量總和均極顯著受絲茅草侵入量的影響(P<0.01)(表1),且隨絲茅侵入量增加而顯著下降(P<0.05)。由F值可見,單株生物量和相對產量受絲茅侵入量影響順序為高羊茅>黑麥草>早熟禾,而相對產量總和受影響順序為黑麥草>早熟禾>高羊茅。進一步交叉兩因素方差表明,單株生物量、相對產量和相對產量總和在草種間、侵入量間及互作間均存在極顯著差異(表2)。
3種草坪草的相對產量、相對產量總和均小于1(表1),表明絲茅與草坪草的種間競爭大于草坪植株間的種內競爭,絲茅與草坪草為拮抗關系,絲茅代謝產物會抑制草坪草生長發育,甚至殺死草坪草。隨絲茅侵入量增大,草坪草的RY和RYT值越來越小,說明種間競爭越來越強,對草坪草的抑制作用越來越顯著。絲茅與3種草坪草的種間競爭和拮抗關系存在顯著的差異(P<0.05),絲茅與高羊茅的種間競爭最強,絲茅對黑麥草的拮抗作用最大。
絲茅相對產量在3種草坪中均大于1,表明絲茅的種內競爭大于種間競爭。隨侵入量增大,絲茅的RY值在早熟禾和黑麥草中極顯著下降(P<0.01)(表3),在高羊茅中則無顯著差異(P>0.05),說明絲茅的種內競爭受侵入量與競爭草種的共同影響。
2.1.2對攻擊力指數和種間競爭力的影響絲茅入侵使3種草坪草的攻擊力指數均為負值。侵入量極顯著降低了高羊茅和黑麥草的攻擊力指數(P<0.01)(表3),對早熟禾攻擊力影響較小(P>0.05)。隨侵入量增大,高羊茅的攻擊力逐漸顯著下降(P<0.05);當侵入量大于40%,黑麥草攻擊力才顯著下降;當侵入量大于50%時,早熟禾攻擊力才顯著低于10%侵入量的值。進一步交叉兩因素方差表明,草坪草的攻擊力指數極顯著受草種、侵入量及互作的影響(P<0.01)(表2),黑麥草的攻擊力指數顯著大于高羊茅和早熟禾。

表1 絲茅侵入量對3種草坪草產量影響Table 1 Effect of intrusion ratio of I. koenigii on the yield of three species lawn grass
注:同一指標的不同大寫字母表示草坪草受絲茅入侵影響的總體種間差異顯著(P<0.05),同列不同小寫字母表示同一草種在侵入量間差異顯著(P<0.05)。F值表示F檢驗的顯著性,P值表示概率值。下同。
Note: Values in a same column with different capital letters within the same item indicate significant differences of the influence among species at 0.05 level, and values in a same column with different small letters indicate significant differences among intrusive ratio at 0.05 level.Fvalue indicate the significance of theFtest andPvalue indicates the probability value. The same below.

表2 草坪草產量、攻擊力及競爭力的方差分析Table 2 Variance analysis about yield, attack and competitiveness of lawn grass invaded by I. koenigii

表3 絲茅侵入量對3種草坪草攻擊力和競爭力影響Table 3 Effect of intrusion ratio of I. koenigii on the attack and competitiveness of three species lawn grass
3種草坪草的種間競爭力均極顯著受絲茅侵入量的影響(P<0.01)(表3),受影響順序為高羊茅>黑麥草>早熟禾(F值)。侵入量大于10%顯著降低高羊茅競爭力,大于30%顯著降低早熟禾競爭力,大于40%才降低黑麥草的競爭力。交叉兩因素方差分析說明,草坪草競爭力極顯著受草種、侵入量及互作的影響(P<0.01)(表2),黑麥草的競爭力顯著大于高羊茅和早熟禾(表3)。
總之,草種是影響草坪草相對產量、相對產量總和、攻擊力和競爭力的主要因子,絲茅侵入量次之。黑麥草受絲茅侵入量的影響最小,高羊茅受影響最大。
2.2絲茅草侵入量對3種草坪草生長潛力的影響
2.2.1對株高和分蘗數的影響侵入量對3種草坪草的株高和分蘗數均有極顯著影響(P<0.01)(表4),株高受影響順序為高羊茅>黑麥草>早熟禾(F值),分蘗數則相反。高羊茅株高和分蘗數顯著高于其他草種(P<0.05),早熟禾株高和分蘗數顯著低于高羊茅和黑麥草。侵入量大于10%后顯著降低黑麥草的株高和早熟禾的分蘗數,大于20%顯著降低高羊茅和黑麥草的分蘗數,大于30%才影響高羊茅和早熟禾的株高。交叉兩因素方差分析說明,株高和分蘗數均極顯著受草種、侵入量和互作的影響(P<0.01)(表5),侵入量對高羊茅株高影響最大,對早熟禾分蘗數影響最強。
2.2.2對莖基性狀的影響3種草坪草的莖基直徑與長度均極顯著受絲茅侵入量的影響(P<0.01)(表6),隨侵入量增大,莖基越來越細短。高羊茅的莖基直徑和長度顯著高于其他草種(P<0.05)(表7), 早熟禾和黑麥草莖基長度差異較小,早熟禾莖基直徑顯著低于其他草種(P<0.05)。莖基直徑受絲茅侵入量影響順序為黑麥草>早熟禾>高羊茅,莖基長度受影響為高羊茅>黑麥草>早熟禾。侵入量10%顯著降低早熟禾莖基直徑,20%顯著降低高羊茅和黑麥草的莖基直徑和長度,大于30%侵入量顯著增強了對草坪草莖基的影響程度。交叉兩因素方差分析說明,莖基性狀均極顯著受草種、侵入量和互作的影響(P<0.01)(表5),草種為影響莖基性狀的主要因子,侵入量次之。

表4 絲茅侵入量對3種草坪草株高和分蘗數影響Table 4 Effect of intrusion ratio of I. koenigii on the height and tiller number of three species lawn grass

表5 草坪草分生潛力的方差分析Table 5 Variance analysis about meristem potential of lawn grass invaded by I. koenigii
2.2.3對根系性狀的影響3種草坪草的根體積與根生物量均極顯著受絲茅侵入量的影響(P<0.01)(表7),絲茅侵入極顯著降低了早熟禾和黑麥草根長,對高羊茅根長影響極小。高羊茅根系性狀顯著大于其他草種(P<0.05),早熟禾根長顯著低于其他草種,黑麥草根體積和根生物量顯著低于其他草種。侵入量10%顯著降低早熟禾根長和黑麥草根生物量,20%顯著降低高羊茅和黑麥草根長,大于20%顯著降低3種草的根體積和生物量。草種、侵入量和互作對3種草坪草根系性狀均有極顯著影響(P<0.01)(表5)。

表6 絲茅侵入量對3種草坪草莖基性狀影響Table 6 Effect of intrusion ratio of I. koenigii on the caudex of three species lawn grass

表7 絲茅侵入量對3種草坪草根系性狀影響Table 7 Effect of intrusion ratio of I. koenigii on the root traits of three species lawn grass
3討論
常通過高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾混播建植冷季型草坪,以提高草坪抗性或延長青綠期。混播草坪由建群種(>50%)、伴生種(約30%)和保護種(約10%)組成,依混播的目的性、兼容性、競爭性、主導性等因素,決定混播草種的數量及作用[14]。國內外對冷季型混播草坪雜草種類、危害及防治技術進行了諸多研究[15],但關于雜草對草坪草攻擊力及競爭力影響的研究極少[9-10],尤其關于絲茅入侵對混播草種影響的差異未見報道。研究混生種群的競爭行為,常用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種設計方式,每種設計都有優缺點[16]。本文采用復合取代設計,研究絲茅對3種草坪草影響的差異。雖高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾均為冷季型草種,但其生物學特征與生態學特點差異較大,為避免草種間的相互影響,分別對3種草坪草進行了取代研究。一般認為高羊茅根系發達、抗逆性高[17],常作為建群種或伴生種使用,但本研究結果為高羊茅產量和競爭力受絲茅侵入的影響最大,黑麥草受影響最低。因為黑麥草出苗早、生長快,在幼苗期尤其是水肥充足時單株生物量顯著大于高羊茅,致使黑麥草的相對產量及競爭力顯著大于高羊茅和早熟禾。
競爭力不僅受物種的生物學特性影響,還受生長發育階段及環境因子制約[18],群落植物競爭是全方位與連續的動態變化過程。取代設計以用某個時間點生物量來研究混播物種間競爭關系,生物量僅表明過去競爭生長的物質積累情況,不能說明現在的競爭強度及將來的競爭趨向。本文通過草坪草株高、分蘗數、莖基和根系性狀變化,分析絲茅侵入量對草坪草的光競爭能力、枝條密度、分生再生能力和對營養吸收能力的影響,探究絲茅對草坪草生長潛力影響的種間差異。絲茅侵入量對高羊茅株高的影響顯著大于黑麥草和早熟禾,但對其分蘗數、莖基直徑和根系性狀的影響顯著低,致使高羊茅維持了較高的潛在分生再生和抗逆能力。絲茅侵入對黑麥草生物量為核心的競爭力最小,但對其潛在生長力影響最大,必將影響其留存率與壽命。通過對所在城市200余處約30 hm2混播冷季型草坪跟蹤調查發現,絲茅入侵2~3年黑麥草退出混播草坪群落,3~5年早熟禾幾乎消失,6年以上僅剩呈叢狀分布的高羊茅,調查結果證實了絲茅入侵對草坪草潛在生長影響的試驗推測。絲茅對草坪植物的現實和潛在影響,決定了在時間、空間延展過程中,草坪草適合度、優勢度、存活率與凈繁殖率等特征的發展趨勢,最終使植物群落的組成、結構與功能發生改變。所以,對草坪品質評價時,不僅要依據生長現狀進行分析,還要結合其潛在發展趨勢,才能對草坪的外觀質量、生態質量和使用質量做出系統準確的判斷。
絲茅草作為惡性雜草,不僅其龐大的根系系統與快速生長能力,使其在地上、地下資源競爭中占有現實優勢,其強大的根莖分生、再生潛力與超強的種子繁殖能力,使其在種群組成比例上占有絕對的潛在優勢。且絲茅根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[19]次生代謝產物,對草坪分層土壤的含水量、容重、pH均有顯著的影響[20],必將對草坪植物產生化感作用或拮抗作用,使草坪草根系分生、更新、吸收能力下降,導致草坪根系淺表化及整體功能的退化。根莖-疏叢型禾草的株叢結構、分蘗株齡組成及根莖生產力,隨生長年限不斷發生變化[21],絲茅強大的擴散與繁殖能力逐漸演替為對立體、系統、持久的草坪草直接競爭力,在時間、空間與環境因子的契合作用下,其潛在優勢必將轉化為現實的攻擊力和競爭優勢,進一步造成草坪草植株矮化、枝條密度稀疏化、根系淺表化,分生再生能力(莖基)降低甚至喪失。一般草坪養護技術也會影響混播群落的組成和物種的競爭力,如修剪是草坪最基本的養護措施[22],通過修剪能促進草坪草分蘗,增加草坪的密度、蓋度和競爭力,減少雜草入侵、存活和開花結籽機會,使雜草逐漸退化或退出草坪。但修剪僅能抑制絲茅的有性繁殖,對強大的無性繁殖幾無作用,反而因修剪破壞頂端優勢,促進了根莖形成和分蘗萌發,產出更多現實與潛在競爭力。所以,應依據“預防為主,綜合防治”原則和雜草與環境之間的相互聯系,對絲茅草繁殖特點、入侵途徑及對危害規律進行深入研究,探討防治絲茅草的有效方法與措施,為草坪建植養護提供實用有效的技術服務。
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DOI:10.11686/cyxb2015440
*收稿日期:2015-09-04;改回日期:2015-10-12
基金項目:四川省科技支撐計劃(2011NZ0064)項目資助。
作者簡介:馬嬌(1992-),女,四川南充人,在讀碩士。E-mail:735284596@qq.com *通信作者Corresponding author. E-mail:jpgg2000@163.com
* 1Effect of substitution ratio ofImperatakoenigiion competitiveness and growth potential of three species of cold season lawn grass
MA Jiao, ZONG Ren-Xu, LIU Jin-Ping*, ZHANG Li-Hui, WU De
KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(MinistryofEducation),ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China
Abstract:A composite replacement experiment was carried out to analyze the effect of five substitution ratios of Imperata koenigii on competitiveness and growth potential of three species of cold season lawn grass (tall fescue, Kentucky bluegrass, perennial ryegrass). Single plant biomass, relative yield, total relative yield, attack and competitiveness, plant height, tiller number, pseudostem and root traits, among others, were determined. I. koenigii substitution had an antagonistic effect on the lawn grasses. The substitution ratio of I. koenigii had a highly significant effect on relative yield and total relative yield of the 3 species (P<0.01). With increasing substitution ratio of I. koenigii, the attack and competitiveness indexes of the lawn grasses were gradually reduced. Grass species was the main factor determining attack and competitiveness of lawn grass, and the three species tested ranked in order: tall fescue>Kentucky bluegrass>perennial ryegrass; the next most important factor was the substitution ratio of I. koenigii. The substitution ratio of I. koenigii had a significant effect on tiller number, pseudostem traits and root characteristics of the three lawn grass species (P<0.05). The ranking of the species for regeneration ability was Kentucky bluegrass>perennial ryegrass>tall fescue, while the ranking for root length and biomass was perennial ryegrass>Kentucky bluegrass>tall fescue. Attack and competitiveness index of ryegrass in the seedling stage was significantly greater than for tall fescue and Kentucky bluegrass (P<0.05). The stress impact of I. koenigii substitution on roots of perennial ryegrass was significantly greater than that of the other two species (P<0.05), resulting in a decrease of perennial ryegrass growth potential. The competitiveness and attack of tall fescue was lower, than the other lawn grasses and I. koenigii substitution enhanced the stem and root traits of tall fescue to significantly lower than those of perennial ryegrass and Kentucky bluegrass. Therefore, tall fescue had a very high growth potential. These results indicate that I. koenigii presence in the three species of lawn grass studied, necessarily led to damage to sward population composition and structure of the lawn grasses. Management measures should applied to prevent I. koenigii invasion of lawns in order to improve lawn quality and persistence.
Key words:cold-season lawn; Imperata koenigii; attack; competitiveness; growth potential
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馬嬌, 宗人旭, 劉金平, 張麗慧, 伍德. 絲茅侵入量對3種冷季型草坪草競爭力及生長潛力影響的差異. 草業學報, 2016, 25(7): 140-147.
MA Jiao, ZONG Ren-Xu, LIU Jin-Ping, ZHANG Li-Hui, WU De. Effect of substitution ratio ofImperatakoenigiion competitiveness and growth potential of three species of cold season lawn grass. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 140-147.