林地覆蓋對(duì)雷竹土壤微生物及酶活性的影響

羅梓珊　劉振興　陳亞剛　陳賜輝　王佐　賴玉玲　張卓文

摘要：以崇陽(yáng)雷竹林分為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查研究了林地覆蓋對(duì)雷竹土壤微生物及土壤酶活性的影響，結(jié)果表明：土壤微生物數(shù)量具有明顯的季節(jié)性變化特征，各類微生物數(shù)量變化的趨勢(shì)一致，冬季數(shù)量最低，夏季最高。季節(jié)性林地覆蓋對(duì)土壤固氮菌數(shù)量的影響不顯著，對(duì)土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量的影響均極顯著。林地覆蓋對(duì)雷竹林地土壤蔗糖酶活性影響極顯著，在林地未覆蓋條件下土壤蔗糖酶水解作用更強(qiáng)，林地覆蓋抑制了蔗糖酶的水解作用。林地覆蓋對(duì)土壤脲酶活性影響極顯著，林地覆蓋能顯著地提高脲酶活性。林地覆蓋對(duì)土壤蛋白酶的影響極顯著，林地覆蓋提升蛋白酶活性，使土壤有效氮含量增大。林地覆蓋在一定程度上提高了土壤肥力。

關(guān)鍵詞：雷竹；土壤微生物；土壤酶活性

中圖分類號(hào)：S154.3；S795.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2016）03-0011-05

雷竹Phyllostachys praecon是我國(guó)特有的優(yōu)質(zhì)筍用竹種，適應(yīng)性強(qiáng)，筍體味美、產(chǎn)量高、效益好。從1994年開(kāi)始崇陽(yáng)縣從浙江臨安市與安吉縣引種雷竹，現(xiàn)已經(jīng)成為華中地區(qū)規(guī)模最大的雷竹生產(chǎn)基地。雷竹在正常情況下3月份出筍，如果采用適宜的覆蓋方式、覆蓋厚度與覆蓋材料對(duì)雷竹林地進(jìn)行覆蓋，可以將出筍期提前至春節(jié)前。通過(guò)林地覆蓋生產(chǎn)技術(shù)措施，可提高單位面積產(chǎn)值與經(jīng)濟(jì)效益，增加竹農(nóng)收入，豐富民眾春節(jié)菜品。

本文以林地覆蓋雷竹林分為試驗(yàn)材料，分析雷竹林地覆蓋對(duì)土壤微生物及土壤酶活性所產(chǎn)生的影響，為雷竹林分的早產(chǎn)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與高效，提高單位面積經(jīng)濟(jì)效益提供試驗(yàn)依據(jù)，為了雷竹林分可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林位于崇陽(yáng)29°12′～29°41′。亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，常年基本雨熱同季，無(wú)霜期長(zhǎng)，四季分明。年平均氣溫17.3℃，1月平均氣溫4.8℃，7月平均氣溫29.0℃，極端最高溫度41.5℃，極端最低溫-14.9℃，≥10℃生物學(xué)有效積溫6085℃。平均年降水量1604.3mm，平均年蒸發(fā)量1439.5mm，常出現(xiàn)伏旱和秋旱，雨量主要集中在春夏交替時(shí)期，因此夏季干旱，秋旱多。3～8月份為雨季，各月份降雨量>90mm，10月份～次年2月份為旱季，各月份降雨量一般<80mm。雷竹試驗(yàn)林分土壤為黃壤，有鐵錳結(jié)核，微酸性，土層厚度>60cm。表層凋落物主要是竹葉、枯枝和干枯退筍，還有少量干枯雜草。

1.2 試驗(yàn)林概況

雷竹試驗(yàn)林于2000年?duì)I造，雷竹林平均株高4.32m，平均胸徑3.69cm。竹林下灌木數(shù)量較少，株高10～20cm，占林下植被總量的5%～10%，草本的數(shù)量較多，占林下總量的90%～95%。每年常規(guī)生產(chǎn)技術(shù)措施包括：在4月出筍期，適時(shí)、適量、照顧均勻分布而有選擇性地保留健壯筍體培養(yǎng)成新竹；在5～6月間砍伐老竹病竹；11月中旬～12月上旬施次肥（復(fù)合肥2250kg/hm²+尿素750kg/hm²，混合施用），肥料深翻入土；澆次透水。

1.3 研究方法

（1）林地覆蓋：11月份對(duì)試驗(yàn)林林地進(jìn)行覆蓋，覆蓋物為3層。最下為厚約1cm的雞糞層，中間為厚約5cm的稻草層，最上為厚約30cm的谷殼與竹葉層。翌年4月下旬氣溫上升至20℃左右時(shí)，移去谷殼，堆積園外為下一年再度利用，雞糞與稻草則留園內(nèi)并深翻入土腐爛。

（2）標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與土壤取樣：2014年1月、4月、7月及10月，在有林地覆蓋代表性的雷竹林分地段及同等條件下沒(méi)有覆蓋的雷竹林分地段設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，面積均為5m×5m，林地覆蓋與對(duì)照林分各設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地3塊。

在標(biāo)準(zhǔn)地周邊適當(dāng)?shù)貕K上小心挖掘土壤剖面，分別在0～15cm、16～30cm及31～45cm土層取土壤樣品，將約500g土壤裝于滅菌塑料袋，重復(fù)2次。以大約1cm厚度取根系周圍的土壤并以此作為根際土壤樣品并裝袋。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤微生物及土壤酶活性測(cè)定。

（3）土壤微生物測(cè)定11]：土壤微生物數(shù)量及測(cè)定條件如下。細(xì)菌：牛肉膏蛋白胨瓊脂稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-4、10^-5及10^-6；真菌：馬丁氏培養(yǎng)基稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-5及10^-4；放線菌：高氏一號(hào)合成培養(yǎng)基稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-3、10^-4及10^-5；固氮菌：改良阿須貝無(wú)氮瓊脂稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-3及10^-4；氨化菌：蛋白胨稀釋混合平板法，稀釋液濃度為10^-2、10^-3及10^-4。每一處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，接種后在28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，細(xì)菌36～72h，真菌3～5d，放線菌7～10d，固氮菌5～7d，氨化菌3～5d，分別觀察結(jié)果，進(jìn)行計(jì)數(shù)。

（4）土壤酶活性測(cè)定：土壤酶按下述方法測(cè)定。土壤蔗糖酶：3，5一二硝基水楊酸比色法；土壤脲酶：靛酚比色法；土壤蛋白酶：銅鹽比色法。

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)對(duì)雷竹土壤微生物數(shù)量的影響

在三大類微生物中，雷竹林分土壤以細(xì)菌數(shù)量最大，真菌數(shù)量次之，放線菌數(shù)量最少。雷竹林分土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌的數(shù)量出現(xiàn)了明顯的季節(jié)性變化，各種類型土壤微生物數(shù)量變化趨勢(shì)較一致，見(jiàn)表1，可以看出：各種類型土壤微生物數(shù)量冬季（12～次年1月）低，夏季（4～7月）高，這可能與其氣候變化相關(guān)。1月為崇陽(yáng)溫度最低月分，且雨水較少，低溫少雨不利于土壤微生物活動(dòng)與發(fā)育。4月氣溫上升且雨水增多，土壤微生物數(shù)量開(kāi)始變多，到7月份達(dá)到最大，10月份后則急劇下降，這與郭子武等研究結(jié)果相同。方差分析表明，季節(jié)對(duì)雷竹土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌的數(shù)量的影響均達(dá)到極顯著水平。

在冬季對(duì)林地進(jìn)行覆蓋，對(duì)林分起到保溫與增溫作用，土壤溫度的升高直接影響冬季及全年土壤微生物的數(shù)量與土壤酶活性，見(jiàn)表1。方差分析表明，林地覆蓋對(duì)土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、氨化菌的數(shù)量影響極顯著，但林地覆蓋對(duì)固氮菌數(shù)量影響不顯著。這說(shuō)明在一般情況下，土壤覆蓋后，分解凋落物的真菌及細(xì)菌數(shù)量都明顯地增加了，見(jiàn)表2。

方差分析表明，季節(jié)對(duì)土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量的影響均達(dá)到極顯著差異水平，見(jiàn)表2。

2.3 土層對(duì)雷竹林分土壤微生物數(shù)量的影響

（1）雷竹林分土層間土壤微生物數(shù)量差異：不同土壤層次，土壤中的微生物組成與數(shù)量也出現(xiàn)差異，見(jiàn)表3，可以看出：在林地覆蓋的雷竹林分中各類土壤微生物數(shù)量均隨土層深度的增加而逐漸減少；在林地沒(méi)有覆蓋的雷竹林分中，雖然細(xì)菌、真菌及放線菌數(shù)量均隨土層深度增加而逐漸減少，但固氮菌及氨化菌在16～30cm土層數(shù)量最大。

土壤微生物數(shù)量在各土層間呈現(xiàn)差異，這可能不僅與土壤環(huán)境條件相關(guān)，如溫度、濕度、松緊度、pH值等，還與各土層有機(jī)質(zhì)含量及施肥的層次相關(guān)。

為了檢驗(yàn)土層對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響進(jìn)行方差分析。結(jié)果表明，細(xì)菌、雖然真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量土壤層次各有差異，但沒(méi)有達(dá)到顯著性水平。關(guān)于雷竹林分土層間土壤微生物數(shù)量差異的影響，有待進(jìn)一步研究。

（2）雷竹林根際土壤與非根際土壤間土壤微生物數(shù)量差異：雷竹林分土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量根際土壤與非根際土壤間存在差異，結(jié)果見(jiàn)表4，可以看出：無(wú)論是林地覆蓋與否，土壤細(xì)菌及真菌數(shù)量均表現(xiàn)出根際土壤的比對(duì)照的高，而土壤固氮菌則相反；在對(duì)照林分土壤中根際土壤比非根際土壤放線菌數(shù)量差異不大，而在林地覆蓋林分土壤中非根際土壤放線菌數(shù)量比根際土壤的大；在林地覆蓋林分土壤中根際土壤比非根際土壤氨化菌數(shù)量差異不大，而在對(duì)照林分土壤中非根際土壤氨化菌數(shù)量比根際土壤的大。

方差分析表明，雖然雷竹林分土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌根際土壤與非根際土壤之間存在差異，但差異不顯著。關(guān)于雷竹林根際土壤與非根際土壤之間土壤微生物類群數(shù)量差異，有待進(jìn)一步研究。

2.4 林地覆蓋對(duì)雷竹林土壤酶活性的影響

不同土壤酶活性的差異，反映了各種立地類型土壤的水熱條件以及有機(jī)殘?bào)w的轉(zhuǎn)化狀況。土壤酶活性的強(qiáng)弱，可直接反映土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化狀況和土壤肥力水平。林地覆蓋對(duì)雷竹土壤酶活性產(chǎn)生了較大的影響，結(jié)果如表5所示。可以看出：林地覆蓋使土壤脲酶及土壤蛋白酶的活性增大，而使土壤蔗糖酶活性降低。方差分析表明，林地覆蓋對(duì)雷竹土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶的活性影響均達(dá)到極顯著水平。

3 結(jié)論與討論

土壤微生物與土壤酶是植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的分解者，土壤酶參與了進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)進(jìn)行分解、轉(zhuǎn)化與合成。土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性受環(huán)境條件的影響，如氣溫、相對(duì)濕度、降雨、土壤pH等等。雷竹林分土壤微生物數(shù)量呈明顯季節(jié)變化規(guī)律。

在土壤三大類微生物中，雷竹林分土壤以細(xì)菌數(shù)量最大，真菌數(shù)量次之，放線菌數(shù)量最少。林地覆蓋對(duì)雷竹林分土壤微生物數(shù)量，如細(xì)菌、真菌、放線菌、固氮菌及氨化菌數(shù)量，以及對(duì)土壤酶活性，如蔗糖酶、脲酶及蛋白酶的影響均達(dá)極顯著水平。林地覆蓋不僅使雷竹林分產(chǎn)筍期提前至春節(jié)前，豐富春節(jié)菜品，增加竹農(nóng)產(chǎn)值與效益，還能在一定程度上提高林地土壤肥力。

雖然林地覆蓋能對(duì)單位面積經(jīng)濟(jì)效益與林地產(chǎn)生積極的影響，但對(duì)林分也會(huì)產(chǎn)生一些不良影響。林地長(zhǎng)期覆蓋，會(huì)導(dǎo)致雷竹林土壤劣變嚴(yán)重，增加了土壤還原性微生物、厭氣性微生物數(shù)量，致使大量的病原菌、根腐菌破壞細(xì)根的結(jié)構(gòu)，減少細(xì)根碳水化合物的儲(chǔ)存，再加上細(xì)根由于進(jìn)行無(wú)氧呼吸會(huì)代謝掉大量的碳水化合物，最終使活細(xì)根活力下降，衰老增快。

陳珊等研究表明，林地覆蓋雷竹林總體上1級(jí)根養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率顯著高于2級(jí)根。1級(jí)根養(yǎng)分遷移速率隨時(shí)問(wèn)的推延而降低，2級(jí)根表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。林地覆蓋經(jīng)營(yíng)對(duì)雷竹鞭根的養(yǎng)分濃度、遷移量、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率均會(huì)產(chǎn)生一定的影響，休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營(yíng)總體上提高了雷竹鞭根養(yǎng)分濃度、遷移速率和內(nèi)循環(huán)率，增強(qiáng)了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，而長(zhǎng)期林地覆蓋經(jīng)營(yíng)雖提高了雷竹鞭根部分養(yǎng)分濃度，但總體上降低了根系的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)率和遷移速率，減弱了根系養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)。休養(yǎng)式林地覆蓋經(jīng)營(yíng)利于雷竹林對(duì)養(yǎng)分的循環(huán)利用，長(zhǎng)期覆蓋經(jīng)營(yíng)阻礙了根系對(duì)養(yǎng)分的平衡吸收和內(nèi)循環(huán)，不利于雷竹的生長(zhǎng)更新。

郭子武通過(guò)對(duì)雷竹林地不同覆蓋年限（CK、1年、3年和6年）研究表明，林地覆蓋會(huì)明顯改變雷竹林土壤和立竹葉片的N、P化學(xué)計(jì)量特征，引起N、P養(yǎng)分失衡，P素對(duì)雷竹林生長(zhǎng)的限制性作用增強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致雷竹林退化。長(zhǎng)期覆蓋雷竹林土壤細(xì)菌、放菌數(shù)量與比例明顯降低，真菌數(shù)量與比例明顯提高，土壤養(yǎng)分與土壤微生物的制約性作用關(guān)系會(huì)發(fā)生較為明顯變化，產(chǎn)生土壤障害，這是覆蓋雷竹林退化的主要原因之一。短期覆蓋（≤3年）經(jīng)營(yíng)雷竹林葉片N/P的降低可促使葉片淀粉分解和可溶性糖積累，明顯增雷竹生長(zhǎng)活性，而長(zhǎng)期覆蓋（6年）經(jīng)營(yíng)雷竹林葉片N/P升高則促進(jìn)葉片淀粉積累，雷竹生長(zhǎng)由N限制轉(zhuǎn)變?yōu)镻限制，立竹生長(zhǎng)活性明顯降低，引起雷竹林分退化。因此建議雷竹林連續(xù)覆蓋經(jīng)營(yíng)不宜超過(guò)3年。

葉莉莎以覆蓋11，3，5a和不覆蓋（CK）4種處理的雷竹林為對(duì)象，研究得出：林地覆蓋經(jīng)營(yíng)對(duì)雷竹林土壤氮素形態(tài)及組分比例的影響較明顯，削弱了土壤硝化作用，土壤氮素不是限制硝化作用進(jìn)行的主要因子，長(zhǎng)期覆蓋經(jīng)營(yíng)會(huì)顯著提高土壤反硝化作用，增大土壤氮素的損失。也同樣提出在實(shí)際生產(chǎn)中建議采用休閑式覆蓋方式，連續(xù)覆蓋時(shí)間不超過(guò)3a。

（責(zé)任編輯：鄭京津）