長(zhǎng)臂猿高等靈長(zhǎng)類(lèi)的秘密

云山保護(hù)

猴、懶猴和長(zhǎng)臂猿都是靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，是動(dòng)物界最高等的類(lèi)群。但相比之下，長(zhǎng)臂猿是更高等的靈長(zhǎng)類(lèi)物種，與猴子相比，它們?cè)谕饷病⒚娌勘砬楹蜕眢w內(nèi)部結(jié)構(gòu)等方面與人類(lèi)更為接近，也具有一些鮮為人知的生命奧秘。

為什么有復(fù)雜的鳴叫模式？

繁茂的熱帶和亞熱帶密林中，低處灌木藤本叢生，高處大樹(shù)遮天蔽日，視覺(jué)嚴(yán)重受阻，通過(guò)聲音傳遞信息成為明智之舉。生活其間的長(zhǎng)臂猿，便成了聲音通訊的“專(zhuān)家”。

所有種類(lèi)的成年長(zhǎng)臂猿個(gè)體都能發(fā)出嘹亮的鳴叫。就像人的聲音有自己的辨識(shí)度，不同種類(lèi)、不同性別、不同群體的長(zhǎng)臂猿，發(fā)出的鳴叫也各不相同。鳴唱，并非長(zhǎng)臂猿后天習(xí)得的技能，而是復(fù)刻在基因信息中，代代讀取。

清晨，高高的大樹(shù)上，一天之鳴始于晨。長(zhǎng)臂猿是晝行性動(dòng)物，其生物節(jié)律與光照強(qiáng)度不無(wú)關(guān)系，日出后的幾個(gè)小時(shí)（7點(diǎn)至10點(diǎn)間）是它們鳴叫的高峰時(shí)段。

為什么是清晨？清晨森林中的溫度梯度小，聲音散射慢，有利于聲音的傳播，所以它們選擇在清晨鳴叫。此時(shí)的長(zhǎng)臂猿還會(huì)選擇爬到高高的大樹(shù)，甚至是地勢(shì)險(xiǎn)峻的陡坡的大樹(shù)上鳴叫，以讓鳴叫傳得更遠(yuǎn)。長(zhǎng)臂猿的鳴叫最遠(yuǎn)能傳播到2公里以外。長(zhǎng)臂猿并非每天必鳴，不同種、不同群體的長(zhǎng)臂猿鳴叫頻次各不相同，每天鳴有之，2-5天一鳴有之，也有一天二鳴或更多。同樣，鳴叫持續(xù)的時(shí)間也因猿而異，但通常在10-30分鐘之間。全年里，隨著時(shí)節(jié)和天氣的不同，長(zhǎng)臂猿鳴叫開(kāi)始的時(shí)間也會(huì)有所變化。陰天和霧天，光照弱，鳴叫推遲。雨天能量損失大，它們要先補(bǔ)充能量，因此也推遲鳴唱。如果在秋季，果實(shí)占長(zhǎng)臂猿食譜重要份額，為保護(hù)呈塊狀分散的果實(shí)，長(zhǎng)臂猿會(huì)選擇提前鳴叫。長(zhǎng)臂猿研究學(xué)家蓋斯曼（Geissmann）在比較不同種的長(zhǎng)臂猿鳴叫后發(fā)現(xiàn)，共有以下幾種鳴叫模式：雌雄個(gè)體鳴叫重疊（男女混唱），雄性獨(dú)唱（男獨(dú)唱），雌性獨(dú)唱（女獨(dú)唱），二重唱（男女合唱），雌性引導(dǎo)的二重唱（女領(lǐng)唱的男女合唱），雄性引導(dǎo)的二重唱（男領(lǐng)唱的男女合唱）。其中，雄性獨(dú)唱和雌雄二重唱是長(zhǎng)臂猿鳴唱中最常聽(tīng)聞的鳴唱，能夠進(jìn)行成功二重唱的成年雌性個(gè)體，配對(duì)后往往只在二重唱中鳴唱，而不再單獨(dú)鳴唱。

二重唱是長(zhǎng)臂猿鳴唱的副歌部分和靈魂所在。所有長(zhǎng)臂猿中，除了銀灰長(zhǎng)臂猿和克氏長(zhǎng)臂猿外，凡是配對(duì)成功的成年長(zhǎng)臂猿雌雄個(gè)體都能夠進(jìn)行配合默契、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的二重唱。在激動(dòng)鳴叫的高峰時(shí)刻，往往還伴隨著雌雄兩猿在樹(shù)冠中激烈地跳躍、擺蕩。

西黑冠長(zhǎng)臂猿的雌雄二重唱一般由雄性發(fā)起，并占主導(dǎo)地位，且一般由雄性結(jié)束。雄性的鳴叫聲由3種類(lèi)型：起始音節(jié)、簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)和調(diào)節(jié)音節(jié)組成。而雌性只會(huì)發(fā)出一種類(lèi)型的聲音，即固定而刻板的激動(dòng)鳴叫，根據(jù)完整與否，可以分為成功的激動(dòng)鳴叫和失敗的激動(dòng)鳴叫。

一個(gè)典型的二重唱單元結(jié)構(gòu)為：雄性鳴叫，雌性鳴叫多個(gè)弱調(diào)音節(jié)起調(diào)→逐漸增加音節(jié)數(shù)→進(jìn)1-3個(gè)起始音節(jié)+簡(jiǎn)單的重復(fù)音節(jié)→（雌性鳴叫強(qiáng)勢(shì)配合進(jìn)入）1個(gè)起始音節(jié)→一系列簡(jiǎn)單重復(fù)音節(jié)→1次激動(dòng)鳴叫→1個(gè)強(qiáng)調(diào)音節(jié)→1個(gè)調(diào)節(jié)音節(jié)（跟在雌性激動(dòng)鳴叫之后作回應(yīng)）。一個(gè)完整的二重唱由以上多個(gè)重復(fù)的雄性鳴叫序列和雌性激動(dòng)鳴叫序列組成。研究者認(rèn)為，多個(gè)重復(fù)的聲音結(jié)構(gòu)有利于信號(hào)接收者將聲音同背景噪音區(qū)別開(kāi)來(lái)，因?yàn)榻邮照叩淖⒁饬δ鼙恢貜?fù)的聲音所吸引，多個(gè)重復(fù)的聲音序列也能彌補(bǔ)聲音遠(yuǎn)距離傳播造成的弱化。

同種長(zhǎng)臂猿個(gè)體鳴叫的聲譜、特征不同，雌雄二重唱的結(jié)構(gòu)也大不相同，而反過(guò)來(lái)，以上的不同也正是區(qū)分不同種長(zhǎng)臂猿的依據(jù)之一。相對(duì)于高頻率的聲音來(lái)說(shuō)，低頻率的聲音在潮濕的環(huán)境中被吸收得更慢、傳播的距離更遠(yuǎn)，可能正因此，長(zhǎng)臂猿的聲譜頻率普遍較低。

從動(dòng)物行為學(xué)的角度描述，每一種動(dòng)物行為的背后都具有一定的意義或擔(dān)負(fù)著一定的功能。猿的鳴叫，恐怕并不出于類(lèi)似人的審美沖動(dòng)。一般認(rèn)為，獨(dú)唱（尤其是雄性獨(dú)唱）具有領(lǐng)域和資源防御、食物保護(hù)、吸引配偶的功能。而到了二重唱，功能升級(jí)，新增了一個(gè)重要的功能：維持配對(duì)之間的關(guān)系，并向同種的其他個(gè)體傳播有關(guān)配對(duì)的穩(wěn)定性的信息。

二重唱配合的默契程度，可以直接反映出雌性之間的配對(duì)關(guān)系，激動(dòng)鳴叫的成功率越高，頻次越高，表明配對(duì)程度越高。就像人類(lèi)夫婦的相處需要磨合，一個(gè)家庭里的長(zhǎng)臂猿要唱出一段和諧的二重唱，也需勤加練習(xí)。另外，二重唱還有防御配偶和凝聚群體的作用。

靈長(zhǎng)類(lèi)的歌唱行為可能幾經(jīng)進(jìn)化，從最初的單聲、連續(xù)高聲呼叫到有規(guī)則、旋律的音樂(lè)，從發(fā)出高音以守護(hù)領(lǐng)域、警告危險(xiǎn)到表達(dá)情感、超越現(xiàn)實(shí)，人類(lèi)音樂(lè)起始的源頭可以從長(zhǎng)臂猿的鳴叫聲譜和結(jié)構(gòu)中管窺一二，畢竟我們和長(zhǎng)臂猿可是近親。

長(zhǎng)臂猿嘹亮的鳴叫聲通常還被用于野生長(zhǎng)臂猿種群分布和數(shù)量的調(diào)查。由于不同種長(zhǎng)臂猿的叫聲具有明顯的差異，在野外調(diào)查中也可用來(lái)判斷該區(qū)域分布的長(zhǎng)臂猿物種。因此，了解長(zhǎng)臂猿的鳴叫習(xí)性，也是了解和保護(hù)長(zhǎng)臂猿的第一步。

如何做到在樹(shù)冠上蕩行如飛？

長(zhǎng)臂猿是“森林雜技家”，它們可以在高高的大樹(shù)冠上蕩行如飛，可以出神入化地上下翻飛。那一個(gè)個(gè)出色的向前、向后大回環(huán)，各種換握、轉(zhuǎn)體和扭臂握，即便在“專(zhuān)業(yè)體操運(yùn)動(dòng)員”面前也毫不遜色。

這一切，要?dú)w功于長(zhǎng)臂猿們的長(zhǎng)臂，長(zhǎng)臂是它們進(jìn)化出這種運(yùn)動(dòng)模式的決定性因素。一般而言，一只成熟長(zhǎng)臂猿從頭到尾骨約50厘米，它的手臂（前肢）長(zhǎng)于腿（后肢），手掌也很長(zhǎng)。如果在地面直立行走，雙手下垂可以觸及地面，兩手臂伸展開(kāi)來(lái)可長(zhǎng)達(dá)1.5米。

長(zhǎng)臂猿的英文名叫Gibbon，關(guān)于這個(gè)單詞的起源也很有一番爭(zhēng)論。有一說(shuō)是法國(guó)人約瑟夫-弗朗索瓦·迪普萊克斯引入法語(yǔ)后從法語(yǔ)而來(lái)。另一說(shuō)來(lái)源于意大利語(yǔ)中的“gibbone”一詞，早期來(lái)到亞洲的探險(xiǎn)家看到被當(dāng)?shù)厝巳︷B(yǎng)的長(zhǎng)臂猿總是弓背在地面活動(dòng)，于是便聯(lián)想到了“gibbo”，即“駝背”的意思。這也從側(cè)面說(shuō)明了長(zhǎng)臂猿是嚴(yán)格的樹(shù)棲動(dòng)物，它們的身體結(jié)構(gòu)并不適合長(zhǎng)時(shí)間在地面直立行走。

長(zhǎng)長(zhǎng)的手臂能給長(zhǎng)臂猿的日常生活帶來(lái)哪些便利？endprint

在野外生活的長(zhǎng)臂猿大部分的日常生活行為都發(fā)生在樹(shù)冠層，于是為了適應(yīng)樹(shù)上的生活，進(jìn)化出了苗條的體態(tài)、細(xì)長(zhǎng)的手臂和手指修長(zhǎng)的雙手。一有風(fēng)吹草動(dòng)，長(zhǎng)臂猿便會(huì)就近找到高處跳上去，這種往高處走的本能，鐫刻在它們的基因信息里。

長(zhǎng)臂猿依靠雙臂的交叉擺蕩在樹(shù)冠層活動(dòng)。有研究數(shù)據(jù)顯示，長(zhǎng)臂猿所有的運(yùn)動(dòng)行為中超過(guò)50%都是這種臂蕩式運(yùn)動(dòng)，一次蕩行，最遠(yuǎn)距離達(dá)10米以上。

“一夫二妻”真的和諧嗎？

在已知的哺乳動(dòng)物里，只有3%的物種是一夫一妻的家庭結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)臂猿就包含在這3% 里面。20世紀(jì)90年代以前野外研究觀察到的長(zhǎng)臂猿，都是一夫一妻家庭群，即每個(gè)家庭由一個(gè)成年雄性和一個(gè)成年雌性以及它們的后代組成。但是近些年中國(guó)科學(xué)家的研究證實(shí)，長(zhǎng)臂猿都是一夫一妻家庭結(jié)構(gòu)的觀點(diǎn)不完全正確，因?yàn)樵趯?duì)中國(guó)的西黑冠長(zhǎng)臂猿、東黑冠長(zhǎng)臂猿和海南長(zhǎng)臂猿的野外研究中都觀察到了一夫二妻的家庭結(jié)構(gòu)。

那為什么有些長(zhǎng)臂猿群體是一夫一妻，而另一些卻是一夫二妻呢？我們來(lái)看一看野外觀察到的長(zhǎng)臂猿一夫二妻制到底是不是一種穩(wěn)定的配偶制。1986年美國(guó)人海默夫（Haimoff）博士在對(duì)無(wú)量山西黑冠長(zhǎng)臂猿進(jìn)行調(diào)查之后，提出有些群體中有多達(dá)4只雌性長(zhǎng)臂猿。之后陸續(xù)有中國(guó)的研究人員在野外調(diào)查中觀察到了長(zhǎng)臂猿家庭有兩只成年雌性。但同時(shí)也有不少來(lái)自學(xué)界的質(zhì)疑，認(rèn)為觀察到的一夫二妻長(zhǎng)臂猿家庭可能是人類(lèi)破壞棲息地導(dǎo)致種群數(shù)量過(guò)小，從而成年的長(zhǎng)臂猿無(wú)法遷出尋找配偶被迫留在家庭里面。要證明一夫二妻是一種穩(wěn)定的家庭結(jié)構(gòu)，需要通過(guò)野外研究觀察到同一家庭群內(nèi)的兩只成年雌性都能繁殖。但在中國(guó)，此前沒(méi)有任何一個(gè)機(jī)構(gòu)或者個(gè)人長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)地對(duì)長(zhǎng)臂猿進(jìn)行過(guò)野外研究，而且沒(méi)有任何一群長(zhǎng)臂猿得以習(xí)慣化可以讓研究人員近距離觀察。

一直到2003年，中科院動(dòng)物所的范朋飛被導(dǎo)師蔣學(xué)龍老師安排到無(wú)量山的大寨子進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)3年的西黑冠長(zhǎng)臂猿野外研究。在那3年中，他對(duì)研究范圍內(nèi)的5群長(zhǎng)臂猿家庭結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查，并習(xí)慣化了一群長(zhǎng)臂猿。研究發(fā)現(xiàn)這5個(gè)長(zhǎng)臂猿家庭都是由一夫二妻及其后代組成的，并且直接觀察到了兩個(gè)家庭群里面的兩只成年雌性都能繁殖后代。

人們可能會(huì)關(guān)心，這兩個(gè)雌性之間的關(guān)系怎么樣？會(huì)不會(huì)像部分獼猴社會(huì)里面有比較嚴(yán)格的等級(jí)關(guān)系？

在長(zhǎng)達(dá)12年的持續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，同一個(gè)家庭里面的兩個(gè)雌性個(gè)體之間日常關(guān)系比較融洽，會(huì)相互梳理毛發(fā)增進(jìn)感情交流，也不存在明顯的食物競(jìng)爭(zhēng)。一夫二妻制是一種穩(wěn)定的長(zhǎng)臂猿婚配制度。endprint