除草劑對(duì)斑馬魚(yú)毒性效應(yīng)研究概述

袁桂平，陳靖宇，金晨鐘，歐曉明*,2，譚顯勝

(1.湖南人文科技學(xué)院 農(nóng)田雜草防控技術(shù)與應(yīng)用協(xié)同創(chuàng)新中心/農(nóng)藥無(wú)害化應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南婁底 417000；2.湖南化工研究院國(guó)家農(nóng)藥創(chuàng)制工程技術(shù)研究中心，湖南長(zhǎng)沙410014)

除草劑對(duì)斑馬魚(yú)毒性效應(yīng)研究概述

袁桂平1，陳靖宇1，金晨鐘1，歐曉明*1,2，譚顯勝1

(1.湖南人文科技學(xué)院 農(nóng)田雜草防控技術(shù)與應(yīng)用協(xié)同創(chuàng)新中心/農(nóng)藥無(wú)害化應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南婁底 417000；2.湖南化工研究院國(guó)家農(nóng)藥創(chuàng)制工程技術(shù)研究中心，湖南長(zhǎng)沙410014)

除草劑的大量、不合理使用對(duì)水體造成了嚴(yán)重污染，威脅水生生物的生存及人類(lèi)健康。不少研究者開(kāi)始對(duì)除草劑生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估進(jìn)行研究。斑馬魚(yú)因其自身獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)而已成為國(guó)際公認(rèn)的模式脊椎動(dòng)物之一，是污染物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估選用的絕佳材料之一。對(duì)斑馬魚(yú)在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中的地位、除草劑對(duì)斑馬魚(yú)及其胚胎的毒性與富集進(jìn)行了綜述。

除草劑；斑馬魚(yú)；毒性

雜草不僅與作物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、陽(yáng)光、水分，而且還是一些病蟲(chóng)的寄主，使作物的產(chǎn)量大幅下降，使糧食、水果、蔬菜等品質(zhì)降低。雜草對(duì)作物造成的危害不容忽視。根據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部、FAO發(fā)布的數(shù)據(jù)，2014年全球水稻、小麥、玉米總產(chǎn)量在理想狀態(tài)下分別為70 703萬(wàn)t、72 500萬(wàn)t、102 200萬(wàn)t，按全世界每年因雜草造成農(nóng)作物減產(chǎn)9.7%計(jì)算，水稻、小麥和玉米損失量約為6 858萬(wàn)t、7 033萬(wàn)t和9 913萬(wàn)t。為了更有效地防除雜草，除草方式由費(fèi)力、費(fèi)時(shí)、低效率、防除效果差的人工除草發(fā)展到現(xiàn)在的省力、省時(shí)、高效率、防除效果好的化學(xué)除草。除草劑的使用給人們提供了便利，并帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益，但不合理使用造成水體污染，進(jìn)而威脅水生生物的生存及人類(lèi)健康。近年來(lái)越來(lái)越多的研究者開(kāi)始研究除草劑對(duì)水生生物的影響。

斑馬魚(yú)因其自身優(yōu)勢(shì)被廣泛用于農(nóng)藥生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、環(huán)境毒理研究、生命科學(xué)研究、人類(lèi)疾病研究、藥物篩選、食品安全檢測(cè)等領(lǐng)域，是廣泛應(yīng)用的重要指示生物。國(guó)內(nèi)外不少研究者以斑馬魚(yú)為試驗(yàn)材料，研究了除草劑對(duì)它的毒性效應(yīng)，從而評(píng)估除草劑對(duì)水生動(dòng)物的危害以及對(duì)人類(lèi)健康的影響。據(jù)此，本文擬對(duì)除草劑對(duì)斑馬魚(yú)的毒性效應(yīng)、斑馬魚(yú)對(duì)除草劑的富集作用等方面進(jìn)行綜述，以飧讀者。

1 斑馬魚(yú)在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估中的地位

最早的“生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)基準(zhǔn)”是由美國(guó)EPA制定，魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物中的浮游動(dòng)物是主要生態(tài)受體[1]。魚(yú)類(lèi)在水生生態(tài)系統(tǒng)中所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)別高，對(duì)水體污染物敏感，且又是脊椎動(dòng)物的代表性動(dòng)物，適用于對(duì)水體污染物進(jìn)行生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。斑馬魚(yú)體型小，3～4 mm的幼魚(yú)就可以用來(lái)做試驗(yàn)，是目前唯一可進(jìn)行微孔板高通量試驗(yàn)的脊椎類(lèi)動(dòng)物。相對(duì)于OECD及相關(guān)組織推薦使用的國(guó)際魚(yú)種虹鱒魚(yú)、鯉魚(yú)、草魚(yú)等，成年斑馬魚(yú)體型小很多，體長(zhǎng)5 cm左右，體重0.5 g左右。按照化學(xué)農(nóng)藥環(huán)境安全評(píng)價(jià)試驗(yàn)準(zhǔn)則，試驗(yàn)溶液容納量小于1 g/L，供試魚(yú)質(zhì)量小就會(huì)減少供試藥品的用量，這對(duì)于樣品少且難以獲得的供試物，選用斑馬魚(yú)作試驗(yàn)材料不僅很有必要，而且具有明顯優(yōu)勢(shì)。一是斑馬魚(yú)繁殖能力很強(qiáng)，雌魚(yú)每次產(chǎn)卵300余枚，最多可超過(guò)1 000枚，5個(gè)月左右的成魚(yú)就可以繁殖下一代，繁殖不受季節(jié)的影響。相比于青鳉魚(yú)，斑馬魚(yú)的繁殖能力是它的數(shù)十倍。二是斑馬魚(yú)受精率高達(dá)70%～80%，容易獲取試驗(yàn)所需要的大量樣本。三是斑馬魚(yú)世代周期短，斑馬魚(yú)體外受精，胚胎孵化，發(fā)育快。魚(yú)卵孵化一般只需4 d，受精后24 h，各種器官就基本形成，是用來(lái)研究污染物對(duì)水生動(dòng)物多代影響的好材料。此外，斑馬魚(yú)胚胎還是污染物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的絕佳試驗(yàn)材料。斑馬魚(yú)胚胎透明，借助顯微鏡就可以看到發(fā)育全過(guò)程，并且從受精胚胎開(kāi)始發(fā)育到孵化結(jié)束，可以觀察到約20種不同表現(xiàn)的反應(yīng)指標(biāo)[2]，例如卵凝結(jié)狀況、胚囊發(fā)育狀況、畸形狀況等。斑馬魚(yú)胚胎不同時(shí)期的形態(tài)特點(diǎn)和發(fā)育全過(guò)程已被研究者熟知[3]，有助于開(kāi)展風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究。

2 除草劑對(duì)斑馬魚(yú)的毒性

水生生物慢性毒性試驗(yàn)既可確定干擾水生生物的正常生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖能的化學(xué)污染物濃度，確定污染物對(duì)水生生物的最大無(wú)作用劑量，還可闡明污染物對(duì)水生生物產(chǎn)生慢性毒性作用的性質(zhì)、靶器官和中毒機(jī)制。研究除草劑對(duì)斑馬魚(yú)的慢性毒性，不僅豐富了除草劑對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性資料，還為制定相關(guān)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)提供依據(jù)，因此受到重視。國(guó)外用斑馬魚(yú)作為試驗(yàn)材料進(jìn)行急性毒性研究開(kāi)始于20世紀(jì)70年代末[4]，到了90年代初期，斑馬魚(yú)開(kāi)始被用于急、慢性聯(lián)合毒性試驗(yàn)[5]，現(xiàn)在斑馬魚(yú)是國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)化組織推薦使用的毒性試驗(yàn)材料[6]。

通常進(jìn)行急性毒性試驗(yàn)以評(píng)價(jià)農(nóng)藥對(duì)非靶標(biāo)生物毒性。農(nóng)藥登記時(shí)需提供該農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估資料，其中急性毒性數(shù)據(jù)是開(kāi)展風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的基石。胡競(jìng)進(jìn)等[7]采用靜態(tài)法研究了乙草胺對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)和胚胎的急性毒性和對(duì)胚胎的致畸作用，發(fā)現(xiàn)乙草胺對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)LC50(96 h)為3.04 mg/L，屬中等毒性，對(duì)胚胎的LC50(120 h)為5.32 mg/L；斑馬魚(yú)受精后胚胎于0.3 mg/L乙草胺中暴露5 d，幼魚(yú)可出現(xiàn)心包囊水腫、脊索彎曲等致畸現(xiàn)象。Cao等[8]研究發(fā)現(xiàn)氰氟草酯對(duì)斑馬魚(yú)成魚(yú)、孵化后12 h的幼魚(yú)、孵化后3 d的幼魚(yú)LC50(96 h)分別為3.49、0.58、1.42 mg/L，這說(shuō)明該除草劑對(duì)斑馬魚(yú)具有中等毒性，同時(shí)發(fā)現(xiàn)當(dāng)斑馬魚(yú)胚胎和幼魚(yú)暴露在1.00 mg/L或更高濃度的氰氟草酯藥液中，胚胎孵化率降低，斑馬魚(yú)幼魚(yú)自主活動(dòng)和體長(zhǎng)的增長(zhǎng)受到抑制。趙倩等[9]以除草劑撲草凈作為目標(biāo)污染物，模式生物斑馬魚(yú)作為受試生物，研究了撲草凈對(duì)斑馬魚(yú)的96 h急性毒性以及在腐殖酸(HA)存在下?lián)洳輧魧?duì)斑馬魚(yú)的毒性變化情況，結(jié)果顯示撲草凈對(duì)斑馬魚(yú)的96 h半致死濃度(LC50)為7.448 mg/L，同時(shí)發(fā)現(xiàn)5 mg/L的HA對(duì)撲草凈的毒性沒(méi)有顯著影響，但當(dāng)撲草凈濃度為8.5 mg/L時(shí)，15 mg/L的HA增加了撲草凈對(duì)斑馬魚(yú)的96 h累積死亡率，較相同撲草凈濃度無(wú)HA組高40%，這可能是由于較高濃度(大于LC50)的撲草凈與HA共存時(shí)，減少污染物毒性的絡(luò)合機(jī)制被其他能夠引起毒性增加的機(jī)制所掩蓋。懸浮沉積物可以通過(guò)吸附作用降低有機(jī)污染物在魚(yú)體內(nèi)的表觀生物富集作用，但是仍不清楚該過(guò)程是否也可以減少有機(jī)污染物對(duì)魚(yú)等非靶標(biāo)水生生物的毒性。Yan等[10]研究了在天然沉積物存在時(shí)莠去津?qū)︳~(yú)的毒性，發(fā)現(xiàn)在無(wú)懸浮沉積物存在下莠去津?qū)Π唏R魚(yú)的LC50(96 h)為29.06 mg/L，但當(dāng)在水中添加濃度為7 500、15 000 mg/L懸浮沉積物后，莠去津?qū)︳~(yú)的LC50(96 h)分別為 30.74、39.51 mg/L，其無(wú)明顯效應(yīng)濃度(NOEC)分別為3、9、15 mg/L。這說(shuō)明懸浮沉積物可以降低斑馬魚(yú)對(duì)莠去津的吸收速率，進(jìn)而降低藥劑對(duì)魚(yú)的急性毒性。Wirbisky等[11]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)30 μg/L莠去津藥液處理的斑馬魚(yú)胚胎孵化出的斑馬魚(yú)，其產(chǎn)卵量較對(duì)照組明顯減少，后代頭長(zhǎng)與體長(zhǎng)比值明顯減小，頭寬與體長(zhǎng)比值明顯增大，說(shuō)明該除草劑對(duì)斑馬魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖有影響。Al-Sawafi等[12]研究了莠去津?qū)Π唏R魚(yú)的慢性毒性，試驗(yàn)結(jié)果表明斑馬魚(yú)體內(nèi)的AChE的活性顯著下降，

CAT和SOD活性明顯升高(CAT對(duì)莠去津的敏感性更高)，說(shuō)明了該除草劑對(duì)斑馬魚(yú)具有一定的慢性毒性。Plhalova等[15]將30日齡斑馬魚(yú)暴露在0.3、3.0、30.0、90.0 μg/L等不同濃度的莠去津藥液中28 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)暴露濃度為0.3 μg/L時(shí)，斑馬魚(yú)的生長(zhǎng)和組織發(fā)育沒(méi)有受到任何影響；莠去津?qū)Π唏R魚(yú)的最大無(wú)效應(yīng)濃度為30 μg/L；對(duì)斑馬魚(yú)的最低可見(jiàn)效應(yīng)濃度為90.0 μg/L，在此濃度，斑馬魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育變得遲緩。這對(duì)莠去津的科學(xué)使用有重要指導(dǎo)意義。

3 除草劑對(duì)斑馬魚(yú)胚胎發(fā)育的影響

很多學(xué)者認(rèn)為在生命的整個(gè)過(guò)程中，對(duì)外源化學(xué)物質(zhì)最敏感的時(shí)期是胚胎期[14]。在1998年，斑馬魚(yú)胚胎發(fā)育法就被OECD列為測(cè)定單一化學(xué)品毒性的標(biāo)準(zhǔn)方法之一[14]。很多研究者利用斑馬魚(yú)胚胎進(jìn)行急性毒理表型分析，涉及到的化學(xué)物質(zhì)越來(lái)越多，包括除草劑、芳香族化合物和殺蟲(chóng)劑等[15]。除草劑的化學(xué)結(jié)構(gòu)決定了除草劑的生理活性和毒性，不同除草劑對(duì)斑馬魚(yú)胚胎發(fā)育的影響不同，不同濃度的同種除草劑對(duì)斑馬魚(yú)胚胎發(fā)育的影響也不同，胚胎暴露在同種除草劑同種濃度中，受到的影響會(huì)因暴露的時(shí)間長(zhǎng)短而不同。

胡競(jìng)進(jìn)等[7]根據(jù)窗口期暴露試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)斑馬魚(yú)受精3 h后胚胎于0.06 mg/L乙草胺中暴露10、14 d，以及在0.3 mg/L乙草胺中暴露10 d，幼魚(yú)脫碘酶基因(d1、d2)、甲狀腺激素受體基因(trα、trβ)、鈉/碘同向轉(zhuǎn)運(yùn)體基因(s1c5a5)、促甲狀腺激素釋放激素基因(crh)、促甲狀腺激素基因(tsh)等的表達(dá)呈現(xiàn)不同程度下調(diào)，而在0.3 mg/L乙草胺中暴露14 d，除d1的表達(dá)量顯著上調(diào)外，其余各相關(guān)基因的表達(dá)均無(wú)明顯變化，這說(shuō)明乙草胺能夠干擾斑馬魚(yú)幼魚(yú)早期發(fā)育，且在不同暴露濃度和時(shí)間下干擾效應(yīng)存在較大差異。劉迎等[16]采用斑馬魚(yú)胚胎發(fā)育技術(shù)研究了5種酰胺類(lèi)除草劑對(duì)斑馬魚(yú)胚胎的致死效應(yīng)和致畸效應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著染毒劑量的增加，斑馬魚(yú)胚胎孵化率逐漸降低，甲草胺、乙草胺、丙草胺、丁草胺和異丙甲草胺等5種酰胺類(lèi)除草劑顯示出相似的趨勢(shì)，處理質(zhì)量濃度與胚胎孵化率之間存在劑量-效應(yīng)關(guān)系，均誘導(dǎo)斑馬魚(yú)胚胎出現(xiàn)心包囊水腫、游囊關(guān)閉、軀干彎曲等癥狀，對(duì)斑馬魚(yú)胚胎的致畸指數(shù)分別為1.53、1.59、1.89、2.50、2.44，均具有致畸效應(yīng)。Xu等[17]研究證實(shí)，當(dāng)斑馬魚(yú)胚胎暴露在2、8、15、30、60 μM等系列濃度的乙草胺及其對(duì)映異構(gòu)體試驗(yàn)液中，斑馬魚(yú)胚胎死亡率與暴露時(shí)間和暴露濃度呈正相關(guān)關(guān)系，LC50(72 h)為48.4～53.1 μM，在暴露期間斑馬魚(yú)胚胎還表現(xiàn)出一定的畸形現(xiàn)象如卵黃囊水腫，EC50(48 h)為36.7～54.1 μM。Roy等[18]研究發(fā)現(xiàn)將處于原腸胚期的斑馬魚(yú)胚胎暴露在50 μg/mL的草甘膦溶液中，發(fā)現(xiàn)50 μg/mL草甘膦會(huì)引起斑馬魚(yú)心房和心室結(jié)構(gòu)異常。Zhu等[19]將斑馬魚(yú)胚胎暴露在不同濃度的氰氟草酯溶液中，受精后120 h內(nèi)不同時(shí)間段胚胎的死亡數(shù)證明了氰氟草酯對(duì)斑馬魚(yú)胚胎具有高度毒性。張洪等[20，21]為了獲知水環(huán)境中亞致死劑量的氯吡嘧磺隆對(duì)斑馬魚(yú)肝臟的影響，將斑馬魚(yú)暴露在亞致死劑量的氯吡嘧磺隆藥液中8 d，采用超高效液相色譜與四級(jí)桿-軌道離子阱質(zhì)譜串聯(lián)對(duì)斑馬魚(yú)的肝臟代謝物進(jìn)行分析，采用SIEVE軟件將圖譜信息轉(zhuǎn)換為含有保留時(shí)間、質(zhì)荷比和相對(duì)峰面積的二維數(shù)據(jù)陣，結(jié)合mz Cloud，Human Metabolome Database(HMDB)數(shù)據(jù)庫(kù)共鑒定出氨基酸、糖、有機(jī)酸等33種代謝物。采用SIMCA軟件對(duì)正離子和負(fù)離子模式下的檢測(cè)結(jié)果進(jìn)行主成分、偏最小二乘法和正交校正的偏最小二乘法，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)照組與處理組的代謝物在2種檢測(cè)模式下均存在顯著差異，認(rèn)為肌酸酐、牛磺酸、多巴胺和5b-膽甾醇硫酸酯對(duì)分組貢獻(xiàn)最大(P＜0.01)，可作為斑馬魚(yú)在氯吡嘧磺隆亞致死劑量脅迫下肝臟代謝異常的潛在標(biāo)記物。

4 除草劑在斑馬魚(yú)體內(nèi)的富集作用

生物富集研究對(duì)闡明農(nóng)藥在環(huán)境中的行為，評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)水環(huán)境中農(nóng)藥的慢性危害以及制定環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)有十分重要的意義。但是除草劑在魚(yú)體內(nèi)的富集作用因除草劑種類(lèi)及其暴露時(shí)間而異，即使是同一除草劑在魚(yú)體內(nèi)不同組織的富集程度也存在差異。Al-Sawafi等[12]將斑馬魚(yú)分別暴露在0.957、1.913 mg/L的莠去津藥液中24 h，其最高富集系數(shù)分別為128 543和135 891；斑馬魚(yú)暴露在0.638 mg/L的莠去津藥液中25 d，其最高富集系數(shù)為132 380，說(shuō)明斑馬魚(yú)能迅速富集該除草劑。由此推測(cè)人體如長(zhǎng)期接觸該除草劑，健康將受到影響。張洪等[21]在水中加入氯吡嘧磺隆原藥，分時(shí)間段采集樣品，采用LC-MS測(cè)定水中和動(dòng)物組織中的氯吡嘧磺隆以監(jiān)測(cè)該藥在斑馬魚(yú)組織器官中的分布，結(jié)果發(fā)現(xiàn)斑馬魚(yú)暴露在1 mg/L的氯吡嘧磺隆試驗(yàn)液中8 d后斑馬魚(yú)鰓、肌肉和肝臟中均含有氯吡嘧磺隆。氯吡嘧磺隆在斑馬魚(yú)組織中的含量大小依次為肝臟＞鰓＞肌肉。何健等[22]參照2甲4氯和2甲4氯異辛酯96 h的LC50合理設(shè)置暴露濃度進(jìn)行富集試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)斑馬魚(yú)暴露在0.5、5.0 mg/L的2甲4氯藥液8 d后，BCF8d分別是1.82和1.61，而當(dāng)斑馬魚(yú)暴露在10、50 μg/L的2甲4氯異辛酯藥液8 d后，BCF8d分別是22.3、16.3，這說(shuō)明除草劑2甲4氯和2甲4氯異辛酯在斑馬魚(yú)體內(nèi)的富集分別屬于低等到中等程度。鄒積鑫等[23]把斑馬魚(yú)暴露在低濃度的乙羧氟草醚藥液中8 d，發(fā)現(xiàn)當(dāng)暴露濃度為0.03、0.30 mg/L時(shí)，第8 d的生物富集系數(shù)分別是1.16和2.43，說(shuō)明斑馬魚(yú)對(duì)乙羧氟草醚的富集等級(jí)為低級(jí)。

5 結(jié)束語(yǔ)

隨著化學(xué)除草劑使用量的增加，除草劑潛在的危害可能提早暴發(fā)，從而對(duì)水生生物造成意想不到的危害。為了降低除草劑對(duì)水生生物產(chǎn)生的危害以及對(duì)人類(lèi)健康造成的潛在危害，建議加強(qiáng)除草劑對(duì)水生生物的毒性效應(yīng)等方面的研究，以期為除草劑登記管理和合理使用提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

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A review on Toxicological Effect of Herbicides to Zebrafish

YUAN Gui-ping1, CHEN Jing-yu1, JIN Chen-zhong1, OU Xiao-ming1,2, TAN Xian-sheng1
(1.Collaborative Innovation Center for Farmland Weeds Control Technology and Application, Hunan University of
Humanities, Science and Technology, Hunan, Loudi 417000, China; 2.National Engineering Center for
Agrochemicals, Hunan Research Institute of Chemical Industry, Changsha 410014, China)

Frequent and unreasonable use of herbicides may cause serious pollution of water bodies, thereby threatening the survival of aquatic life and human health, so more and more researchers began to carry out risk evaluation for the ecological environment of herbicides. Zebrafish is one of the internationally recognized model vertebrates with the unique advantages and is one of the best materials for risk assessment of contaminants. The role of zebrafish in the risk assessment, acute and chronic toxicity of herbicides to zebrafish and its embryos and bioaccumulation were reviewed in this paper.

herbicide; zebrafish; toxicity

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2016.06.07

TQ450

：A

1009-6485(2016)06-0033-04

湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開(kāi)放基金項(xiàng)目(15K066)、湖南省產(chǎn)業(yè)化培育項(xiàng)目(13CY030)

袁桂平(1992—)男，湖南衡陽(yáng)人，在讀碩士生，研究方向：農(nóng)藥生態(tài)毒理學(xué)。

*歐曉明，E-mail： xmouhn@163.com。

2016-11-04。