甘藍型油菜分枝角度主基因+多基因混合遺傳模型及遺傳效應

汪文祥 胡 瓊 梅德圣 李云昌 周日金 王 會 成洪濤付 麗 劉 佳

中國農業科學院油料作物研究所 / 農業部油料作物生物學與遺傳育種重點實驗室， 湖北武漢430062

甘藍型油菜分枝角度主基因+多基因混合遺傳模型及遺傳效應

汪文祥 胡 瓊 梅德圣 李云昌 周日金 王 會 成洪濤付 麗 劉 佳*

中國農業科學院油料作物研究所 / 農業部油料作物生物學與遺傳育種重點實驗室， 湖北武漢430062

分枝角度是油菜株型重要性狀， 是油菜品種高產及適合機械化收獲理想株型的基本組成之一。為明確油菜分枝角度的遺傳， 本研究選用油菜分枝角度大的松散型材料6098B和分枝角度小的緊湊型材料Purler配制雜交組合，采用主基因+多基因混合遺傳模型方法對該組合6世代（P1、P2、F1、F2、BCP1和BCP2）的分枝角度進行了遺傳分析。結果表明， 上部第一分枝（頂枝）和基部第一分枝（基枝）角度的最適合遺傳模型均為 D-0 （1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因）。頂枝角的主基因加性效應值為4.939o， 顯性效應值為-4.156o， 主基因遺傳率在BCP1、BCP2和F2中分別是 34.08%、1.40%和14.99%， 多基因遺傳率分別為24.43%、61.72%和 63.98%； 而基枝角的主基因加性效應值為 2.217o， 顯性效應值為-1.941o， 主基因遺傳率在BCP1、BCP2和 F2中分別是 7.86%、1.24%和4.84%， 多基因遺傳率分別為66.46%、58.49%和73.96%。結果發現油菜分枝角度明顯存在主效基因， 為油菜分枝角度的遺傳改良奠定了基礎。

油菜； 分枝角度； 理想株型； 主基因+多基因； 遺傳效應

油菜是我國種植面積最大的油料作物， 年種植面積約 730萬公頃（2015中國統計年鑒）。油菜籽不僅僅用來榨油， 菜籽餅粕也是重要的工業原料， 并與畜牧和水產養殖業發展高度關聯。近年來，油料供給短缺的狀態一直未得到有效解決， 甚至日趨緊張［1］。單產水平低和機械化生產普及率低是限制我國油菜產業發展的主要瓶頸。培育適合高效機械化生產油菜品種， 構建油菜理想株型， 改良油菜在密植環境下的生長發育情況， 是提高油菜產量的基礎， 也是促進機械化收獲提高油菜生產效益的關鍵。

株高、分枝部位高、分枝數和主花序有效長是油菜株型重要的組成部分， 相關的研究較多［2-7］， 但關于油菜分枝角度的研究較少。分枝角度主要指有效分枝與主莖之間所成的夾角。分枝角度大， 植株松散， 增加了單個植株的占地面積， 降低了葉面積指數及單位面積上光合作用面積， 相應降低了產量；植株間相互交織， 影響光能透射和通風， 不僅因降低植株中下部綠色組織的光能利用率而降低群體產量， 同時增加了病害的風險及機械化收割時刮碰造成的產量損失。減小分枝角度對增加油菜種植密度，實現高產高效生產意義重大。

油菜分枝角度的遺傳研究， 對培育緊湊株型油菜品種具有重要理論指導作用。前人的研究基本局限于分枝角度與產量性狀的相關性［8-9］， 而對油菜分枝角度基因的效應大小及其作用形式很少報道。張文學等［10］首次研究了甘藍型油菜緊湊型和松散型雜種一代分枝性狀的遺傳效應， 結果表明緊湊型與松散型正反交F1代分枝角度無差異， 表現雙親平均值，說明細胞質效應不影響分枝角度。王俊生等［11］利用6個油菜品種構建 30個完全雙列雜交組合， 對分枝角度、一次分枝數、分枝長等10多個株型性狀進行了遺傳效應及其與產量性狀的相關性分析， 結果表明分枝角度狹義遺傳率較高， 顯性效應對分枝角度有減效作用， 并與單株產量特別是單株角果數存在顯著的遺傳負相關。近幾年， 為構建機械化密植條件下的油菜理想株型， 分枝角度的研究也逐漸得到重視［12-13］， Liu等［14］利用油菜自然群體， 定位了6個與分枝角度顯著關聯的基因組區域， 并獲得其中 4個區域內候選基因。但迄今為止仍缺少利用遺傳群體對該性狀進行傳統遺傳研究的報道。

主基因+多基因混合遺傳模型是由蓋鈞鎰［15］提出的數量性狀遺傳分析方法， 在多種植物的遺傳研究中得到應用［16］， 在油菜性狀的遺傳研究中也廣泛應用［9，17-21］。本文以6個世代的研究群體（P1、P2、F1、F2、BCP1和 BCP2）， 利用數字圖像采集法鑒定油菜上部第一分枝角（頂枝角）和基部第一分枝角（基枝角）， 運用主基因+多基因混合遺傳模型分析分枝角度的遺傳模式和遺傳效應， 評估單個主基因不同的遺傳效應和各分離世代的遺傳率， 揭示分枝角度的遺傳規律。研究結果不僅為改良油菜株型性狀提供理論指導， 也為進一步QTL定位和相關基因的克隆奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

親本材料分別為6098B （P1）和Purler （P2）， 6098B是中國農業科學院油料作物研究所雜種優勢利用課題組選育， 屬于松散型； Purler是引自澳大利亞的油菜品種， 屬于緊湊型。2013年秋， 在中國農業科學院油料作物研究所陽邏試驗基地種植親本， 2014年春手工去雄授粉雜交獲得 F1（P1×P2）種子； 同年， 將親本P1、P2和F1種植于青海大學試驗基地， 將F1套袋自交收獲F2種子， 再以2個親本分別與F1回交獲得BCP1（6098B/Purler//6098B）和 BCP2（6098B/Purler// Purler）。從而獲得6098B/Purler雜交組合的6個基本世代群體， 即P1、P2、F1、F2、BCP1和BCP2群體。親本材料由中國農業科學院油料作物研究所油菜雜種優勢利用課題組保存提供。

1.2 田間試驗

2014年9月， 將6個世代群體種子同期播種在中國農業科學院油料作物研究所陽邏試驗基地， 行距33 cm， 株距11 cm， 每行15株， 田間管理與普通大田生產基本相同。種植P1、P2和F1群體各6行， F2群體18行， BCP1和BCP2群體各12行。試驗地肥力均勻一致， 參照當地大田栽培的施肥水平。2015年5月8日避開行兩端的邊株分單株收獲群體待表型考察。

1.3 分枝角度鑒定方法

2015年6月在室內采用數字圖像處理法［22］鑒定6世代群體分枝角度： 油菜成熟后， 剪取連有油菜上部第一分枝（頂枝）和基部第一分枝（基枝）的莖段， 采集圖像。將該圖像文件導入AutoCAD軟件， 利用角度工具標注夾角角度， 將分枝角度結果記錄到Excel文檔中。

1.4 數據統計分析

利用SAS 9.3統計分析軟件進行基本統計量、相關系數及多組數據差異顯著性比較。利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法［15］，并結合軟件［23］數據處理進行遺傳模型分析（分析軟件由南京農業大學章元明教授提供）。通過極大似然分析和 IECM （iterated expectation and conditional maximization）算法對混合分布中的相關分布參數作出估計， 再采用AIC （Akaike’s information criterion）值選擇最佳模型，并進行適合性檢驗， 包括均勻性和檢驗， Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov檢驗（Dn）， 根據檢驗結果選擇最優遺傳模型。最后采用最小二乘法依據最優模型的各成分分布參數估計各基因效應值、方差等遺傳參數。群體的多基因方差100%， 多基因遺傳率，其中和σ2分別表示主基因方差、多基因方差、表型方差和環境方差。

2 結果與分析

2.1 表型數據分析

由表1可知， 親本P1（6098B）的頂枝角和基枝角分別為71.7°±5.8°和50.6°±6.8°； 親本P2（Purler）的頂枝角度和基枝角分別為26.2°±4.5°和15.4°±2.7°； 2個親本 2個部位的分枝角間差異均達到顯著水平（P＜0.05）。F1的頂枝角和基枝角均值分別為 41.6°±6.2° 和 38.0°±5.4°， 介于雙親之間， 略偏向高值親本。F2群體的頂枝角和基枝角均值分別為 39.2o±10.9o和34.5o±8.9o， 其分布為偏態分布， 表明分枝角度受到多基因的控制。F1與親本（P1）回交的BCP1群體的頂枝角和基枝角均值分別為 47.0°±7.8°和 41.0°±8.1°，偏向于P1親本（圖1）。F1與親本（P2）回交的BCP2群體的頂枝角度和基枝角均值分別為 32.2°±8.2°和26.4°±7.2°， 偏向于親本P2（圖2）。利用所有單株進行統計分析， 結果表明頂枝角與基枝角的相關系數為0.611 （P ＜ 0.01， n = 419）。

表1 6098B×Purler 各世代分枝角度統計及變異系數Table 1 Performance of branch angle in six generations from 6098B×Purler in B. napus

2.2 分枝角度主基因+多基因遺傳分析

2.2.1 遺傳模型的選擇 利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型的6世代（P1、P2、F1、BCP1、BCP2和F2）聯合分析， 估算獲得1對主基因（A類模型）、2對主基因（B類模型）、多基因（C類模型）、1對主基因+多基因（D類模型）、2對主基因+多基因（E類模型）共5類 24種遺傳模型的極大似然函數值和AIC值（表2）。根據遺傳模型的選取原則， 即AIC值最小準則， 選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的一組遺傳模型作為備選模型。結果顯示24種混合模型中， 油菜頂枝角和基枝角的D-0 （1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因）和 E-1 （2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因）模型的AIC值相對較小， 可作為備選模型。

圖1 6098B×Purler雜交組合頂枝角的頻次分布Fig. 1 Frequency distribution of top branch angle from 6098B×Purler

圖2 6098B×Purler雜交組合基枝角的頻次分布Fig. 2 Frequency distribution of basal branch angle from 6098B×Purler

表2 6098B×Purler組合后代各遺傳模型的AIC值Table 2 AIC values of the genetic models from 6098B×Purler

（續表2）

表3 6098B×Purler群體適合性檢驗Table 3 Fitness tests of selected models in 6098B×Purler

2.2.3 遺傳參數估計 根據選擇的最優遺傳模型估計頂枝角和基枝角的最優遺傳模型一階、二階遺傳參數（表4）。結果表明， 頂枝角和基枝角的主基因加性效應（da）均是正值； 而顯性效應（ha）分別為-4.156和-1.941， 均為負值， 主基因顯性效應與加性效應的比值均為︱ha/da︱＜ 1， 即顯性效應都小于相應的加性效應， 表明控制分枝角度的1對主基因以加性效應為主。在顯性效應的作用方向上， 1對主基因表現為分枝角度大對分枝角度小為部分顯性。顯性效應增大分枝角度， 表現為部分平生型分枝。

對于油菜頂枝角， BCP1、BCP2和F2分離世代群體遺傳率分別為58.51%、63.12%和78.97%， 其中主基因遺傳率分別為 34.08%、1.40%和 14.99%， 多基因遺傳率分別為24.43%、61.72%和63.98%， 各世代的多基因遺傳率都大于相應世代的主基因遺傳率，可見油菜分枝角度的遺傳體系中， 微效多基因的遺傳貢獻占主要部分； 3個分離世代群體環境因素引起的變異分別占 11.23%、35.97%和 7.10%； 可見油菜分枝角性狀受基因型和環境雙重影響。同樣， 對于油菜基枝角度， BCP1、BCP2和F2分離世代群體遺傳率分別為74.32%、59.73%和78.80%， 其中主基因遺傳率分別為 7.86%、1.24%和 4.84%， 多基因遺傳率分別為66.46%、58.49%和73.96%， 各世代的多基因遺傳率都大于相應世代的主基因遺傳率。可見基枝角的遺傳體系中， 微效多基因的遺傳貢獻占主要部分； 3個分離世代群體環境因素引起的變異分別占19.35%、39.54%和17.21%。

表4 6098B×Purler雜交組合分枝角度的一階遺傳參數估計值Table 4 First order genetic parameters estimated for the fitting models of branch angle from 6098B×Purler

表5 6098B×Purler雜交組合分枝角度的二階遺傳參數估計值Table 5 Second order genetic parameters estimated for the fitting models of branch angle from 6098B×Purler

3 討論

分枝角度是油菜株型重要的性狀， 與產量、耐密性及機械化收獲緊密相關。提高種植密度對提高油菜單產和機收適應性都具有非常重要的作用。密植除了增加植株的葉面積指數和光能利用效率外［24］，還能提高油菜氮肥利用效率［25］， 促進氮素向籽粒轉移［26］， 起到增產效果。密植還可以提高油菜群體的整齊度， 使莖桿變細、分枝部位提高、分枝長度變短及成熟期相對集中， 有利于機械聯合收獲， 顯著降低機收損失率［27］。密植栽培要求選擇株型緊湊、分枝角度較小的品種， 避免植株間相互交織， 有利于光能透射和通風， 提高植株中下部綠色組織的光能利用率， 從而提高群體產量， 也降低了病害的風險。王俊生等［11］的研究發現分枝角度與單株產量特別是單株角果數存在顯著的遺傳負相關， 說明分枝角度小的植株在生長中后期的物質積累中占有優勢，由于中下部光合作用受到的影響較小， 促進了有效分枝數和有效角果數的提高。緊湊型油菜在密植條件下植株間不相互交叉， 可以降低機械收割時刮碰造成的產量損失， 更有利于機械聯合收割。因此， 改良油菜株型， 不僅能促進油菜產量的提高也可以推動機械化生產的實施， 符合我國油菜發展的長遠目標。

分枝角度形成的直接原因是分枝感受向重力性， 受到植株內部生長素和獨角金內酯等激素的調節［28-29］。油菜具多分枝習性， 常規種植密度下（23～30萬株 hm-2），油菜的平均分枝數為5～10個。根據田間觀察， 油菜植株從下到上的分枝角度一般逐漸加大， 本研究獲得的數據證實了這一趨勢。從試驗結果看， 頂枝和基枝分枝角度相關性極顯著， 相關系數為 0.611， 說明頂枝和基枝都能反映油菜品種的分枝角度習性。但頂枝角的遺傳效應值（加性效應和顯性效應）大于基枝角， 基枝角度因環境引起的變異大于頂枝角度，說明基枝角度受到植株間互相交織和遮蔽的影響更大。因此， 在當前的種植密度下， 頂枝角度更適合作為分枝角度性狀指標用于定量遺傳分析。

由于頂、基枝角在BCP1、BCP2和F2分離群體中都表現連續正態分布， 選用主基因+多基因模型進行遺傳模型和效應分析是恰當的。本研究結果表明， 油菜頂枝角和基枝角均受1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（D-0模型）， 主基因加性效應使分枝角度增加， 而主基因顯性效應使分枝角度減少。其中顯性效應為負值與王俊生等［10-11］的顯性效應對分枝角度有減效作用的結論相同。主基因遺傳率較小， 多基因遺傳率較大， 表明油菜分枝角度性狀被主基因調控， 但主要受多基因控制，并受環境因素的影響， 與前人研究［10-11］相比， 本研究更進一步獲得主基因和微效多基因的遺傳效應值，為進一步利用高世代群體克隆相關基因奠定了基礎。在選育株型緊湊（分枝角度＜30°）油菜品種的過程中需要采用聯合選育， 即采用輪回選擇或聚合的方法來累積增效基因， 以提高選擇效率［30］。同時在油菜雜種優勢利用中， 需充分考慮親本產量性狀雜種優勢， 同時選取分枝角度均較小的親本配組， 才能獲得雜交種的高產兼顧緊湊株型。

本研究利用6098B和Purler分枝角度差異顯著的親本構建 6個世代遺傳群體進行遺傳分析， 并且分析樣本足夠大， 對于油菜分枝角度的鑒定采用數字圖像處理分析方法， 從而大大提高結果的準確性［22］；利用主基因+多基因混合遺傳模型分析油菜分枝角度的遺傳， 從研究的油菜組合中檢測出 1對主基因的存在與效應， 同時還分析了主基因之外的微效基因的綜合表現。下一步需要在不同種植密度環境下，將分枝角度、分枝數、角果數以及單株產量等性狀結合分子標記進行遺傳定位分析， 從分子水平上闡述分枝角度的基因及其遺傳調控網絡， 并與產量等相關基因位點作元分析， 發掘密植環境下的與分枝角度及產量相關性狀緊密連鎖的分子標記， 實現油菜緊湊株型高產穩產的分子標記輔助育種。

4 結論

甘藍型油菜上分枝角和下分枝角性狀均受 1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（D-0模型）， 顯性效應值和加性效應值不同向， 表現為部分顯性； 遺傳率在 3個分離世代中都表現為中等或者中等偏下、說明在其后代選育相對株型緊湊（分枝角度小）的高產育種品系中， 需要考慮兼顧主基因、多基因和環境因素的影響。References

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Genetic Effects of Branch Angle Using Mixture Model of Major Gene Plus Polygene in Brassica napus L.

WANG Wen-Xiang， HU Qiong， MEI De-Sheng， LI Yun-Chang， ZHOU Ri-Jin， WANG Hui， CHENG Hong-Tao， FU Li， and LIU Jia*
Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops of the Ministry of Agriculture， Wuhan 430062， China

Branch angle is one of important plant architectural traits in rapeseed （Brassica napus）， which is the basic requirement for high-density cultivation and mechanical harvesting. To reveal the genetic mechanism of branch angle in rapeseed， we produced six generations （P1， P2， F1， F2， BCP1， and BCP2） from a cross between loose-type 6098B and compact-type Purler to analyze genetic effects of branch angle in rapeseed by the mixed major gene plus polygene inheritance model. The branch angle showed a continuous normal distribution， where both the basal branch angle and the top branch angle were dominated by a pair of major gene with additive-dominant effects plus polygenes with additive-dominance-epistasis effects （D-0 model）. The additive effect and dominant effect of major gene of the top branch angle were 4.939 and -4.156， the heritability in BCP1， BCP2， and F2was 34.08%， 1.40%， and 14.99%， respectively for the major gene， and 24.43%， 61.72%， and 63.98%， respectively for the polygenes. The additive effect and dominant effect of major gene of the basal branch angle were 2.217 and -1.941， the heritability in BCP1，BCP2， and F2was 7.86%， 1.24%， and 4.84%， respectively for the major gene， and 66.46%， 58.49%， and 73.96%， respectively for the polygenes. Results of this study found that the branch angle traits of 6098B×Purler is controlled by polygenes， but there is a major gene among them. The research may be useful for further understanding and genetic improvement of plant architecture inrapeseed.

Brassica napus L.； Branch angle； Ideal plant architecture； Major gene plus polygene； Genetic effects

10.3724/SP.J.1006.2016.01103

本研究由中國農業科學院科技創新工程項目（Group No. 118）， 國家農業現代產業技術體系建設專項（CARS-13）， 國家自然科學基金項目（31471535）， 湖北省自然科學基金項目（2014CFB156）和湖北省科技創新工程項目資助。
This study was support by the Science and Technology Innovation Project of Chinese Academy of Agricultural Sciences （Group No. 118）， the Earmarked Fund for China Agriculture Research System （CARS-13）， the Natural Science Foundation of China （31471535）， the Natural Science Foundation of Hubei Province （2014CFB156） and the Hubei Agricultural Science and Technology Innovation Center.
*

（Corresponding author）： 劉佳， E-mail： liujia02@caas.cn， Tel： 027-86711556

聯系方式： E-mail： wangwx8@gmail.com
Received（

）： 2016-01-14； Accepted（接受日期）： 2016-05-09； Published online（網絡出版日期）： 2016-05-30.
URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160530.0905.014.html