高壓靜電脅迫對麥長管蚜種群生長發育與繁殖的影響

李廣雨,高　瑞,赫　娟,曹　祝,胡祖慶,胡想順,趙惠燕

旱區作物逆境生物學國家重點實驗室,西北農林科技大學植物保護學院, 楊凌　712100

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高壓靜電脅迫對麥長管蚜種群生長發育與繁殖的影響

李廣雨,高瑞,赫娟,曹祝,胡祖慶,胡想順,趙惠燕*

旱區作物逆境生物學國家重點實驗室,西北農林科技大學植物保護學院, 楊凌712100

為了探究高壓靜電場對麥長管蚜SitobionavenaeFabriciusde 的影響。采用特定年齡生命表的方法,設置2、4、6 kV/cm輻射強度處理小麥種子和出生24h內的1齡若蚜。統計連續20代電場脅迫后麥長管蚜生命表種群參數、繁殖參數以及存活率的變化。結果表明：(1)經高壓靜電場處理后麥長管蚜的內稟增長率(r)在2 kV/cm和4 kV/cm強度時受影響顯著(P<0.05),但兩者表現的世代不同,2 kV/cm和4 kV/cm的最低值分別出現在第20代和第10代。(2)麥長管蚜的凈增值率(R0)、平均世代周期(T)、繁殖力(F)、成蟲壽命和產仔天數等參數均呈現前期受高壓靜電場影響各處理組均顯著低于對照組(P<0.05),隨著世代的增加高壓靜電處理組與對照組無顯著差異。(3)麥長管蚜的特定年齡階段存活率曲線受世代和高壓靜電場強度的影響顯著。研究結論：麥長管蚜的生長發育和繁殖受世代和高壓靜電場強度的雙重影響,且兩者具有交互效應。研究的創新點在于：模擬自然條件下(同時對植物和昆蟲進行高壓靜電場輻射處理)高壓靜電場對麥長管蚜的影響,為蚜蟲生態遺傳進化和生態控蚜提供理論依據。

麥長管蚜；高壓靜電場；生命表；種群參數；繁殖參數

自然界通常處于低壓正靜電場狀態,地球上空的電離層對地面具有360kV的正電位,地面附近的場強為130V/m[1-2]。在這個巨大的天然靜電場中生物本身其電荷分布、排列以及運動都達到了穩定并呈現一定的規律性[3],然而隨著通信和電力事業的高速發展以及電氣設備等的廣泛應用,外部電磁環境急劇增加,有研究表明外部電磁環境已經比上世紀增加了1億倍以上[4],這種變化勢必會對生物造成一定的影響。關于電場對生物的影響現已證明電場能夠調節細胞內外離子流通[5-8],干擾DNA合成和RNA轉錄[9-11],干預細胞的免疫反應[12],影響細胞對不同激素和酶以及神經物質的反應[13-16]。

有關電磁環境對生物的影響研究主要集中在醫學方面,而有關昆蟲的研究報道包括Chris等研究發現電網屏蔽的電流積累和家蠅(MuscadomesticaL)行走的速度密切相關[17]；David等研究發現根結線蟲因其種類和齡期不同,對不同強度的電場會做出不同的反應[18]；Mohamed 等研究靜電場噴霧對棉花上的甘薯粉虱(Bemisiatabaci)致死率,表明其至死濃度比傳統的噴霧防治至死濃度明顯增大[19]；Vytautas 等綜述了電場對蜜蜂(ApismelliferaL)的交流和生殖發育等方面的影響[20]。而有關植物的研究報告包括：適宜場強的電場能夠提高種子的萌發率[21-22]改變體內的某些化學物質的含量以及成分[23-24]進而改變生理活動[25]。上述前人研究多數只針對高壓靜電場對動物和植物某一方面,但是電場同時輻射昆蟲和寄主植物的生物學效應尚未見報道。

麥蚜是我國北方麥類作物上的主要害蟲類群,其中麥長管蚜Sitobionavenae(Fabricius)是麥類作物上優勢種,具有生長周期短,繁殖快,適應能力強等特點, 除通過直接刺吸小麥汁液來危害作物外,還可傳播病毒病(如大麥黃矮病毒BYDV),分泌蜜露遮蓋葉片影響光合作用而引起作物進一步受害, 造成作物嚴重減產[26-27]。在實際生產中,為了殺滅麥長管蚜,通常采用噴施農藥的方法,不僅污染環境,破壞生態平衡,也帶來了農藥殘留等一系列危害。因此,尋找無污染的生態控蚜方法勢在必行。

蚜蟲作為典型的R對策昆蟲,在面對急劇變化的電磁環境時,蚜蟲種群如何快速適應變化？如何變異、遺傳與進化？如果能從蚜蟲研究獲得突破不僅對于生物遺傳進化具有重要的理論意義,而且對于害蟲防治具有非常重要的應用價值。本研究團隊曹祝曾用0—6 kV/cm高壓靜電場處理小麥種子20 min,研究結果表明電場對小麥和蚜蟲的保護酶系均存在影響[28]；赫娟在0—6 kV/cm高壓靜電場處理麥長管蚜4 min的實驗中發現電場對蚜蟲的發育和壽命存在不利影響[29]?；谝陨锨叭说难芯?本實驗以麥長管蚜作為研究材料,探究高壓靜電場能否為生態控蚜提供新方法,通過生命表的方法研究麥長管蚜受高壓靜電場輻射處理后生態參數的變化,明確HVEF對蚜蟲的作用,為探索高壓靜電生態控蚜提供理論基礎。

1　材料與方法

1.1供實材料

小麥品種為1376(西北農林科技大學昆蟲生態學實驗室提供),挑選大小一致的籽粒種植在大小為9×9×10的塑料盆里,栽培用純育苗基質(購自陜西楊陵農資市場),栽培環境為光周期16(L)∶8(D),溫度為(20±1)℃,相對濕度為(70±10)%。培育至12—13日齡待用。

蟲源采用西北農林科技大學昆蟲生態學實驗室飼養的單克隆品系。1頭無翅成蚜在光周期16(L)∶8(D),溫度為(20±1)℃,相對濕度為(70±10)%的人工氣候箱內連續飼養4—5代后,其后代做為單克隆品系待用

1.2高壓靜電場處理

高壓靜電發生器購自浙江省麗水市農科所農業智能化快繁中心,其能夠產生0—100 kV連續電壓,處理終端是由兩個長60 cm寬25 cm的鋁板構成,兩者之間的距離是8 cm(處理裝置如圖1)。本研究包括處理種子和麥長管蚜仔蚜,處理強度分別為0、2、4、6 kV/cm：小麥種子放在高壓靜電發射儀器下處理20 min；1日齡初產若蚜高壓靜電場條件下輻射20 min,每個處理20頭,每個處理重復3次,連續輻射20代,每隔5代統計1次生命表數據。

圖1　裝置示意圖Fig.1　Schematic diagram of the device

1.3生命表研究

將上述處理過的初產若蚜用同樣電場強度處理過的小麥單頭飼養在直徑為60 mm的培養皿里,置于光周期16(L)∶8(D),濕度為(20±1)℃,相對濕度為(70±10)%的養蟲室內飼養。每天觀察并記錄蚜蟲的蛻皮,產仔,存活和死亡情況。所得數據用于計算蚜蟲的內稟增長率(r),凈增值率(R0),平均世代周期(T),周限增長率(λ),計算公式如下：

T = ∑xlxmx/ ∑lxmx

R0= ∑lxmx

r= lnR0/T

λ=er

式中,lx表示特定時間存活率,mx表示特定時間繁殖力,x表示若蚜齡期

1.4數據分析

采用兩性生命表來分析將記錄的麥長管蚜蛻皮、生長及產仔情況, 生命表原始記錄數據采用軟件TWOSEX-MSChart 2.0[30]進行分析,最后所得生命表數據采用SPSS 17.0進行統計檢驗,SNK方法進行多重比較,各處理組間的顯著性差異水平均為P<0.05,用Sigmaplot 12.5作圖。

2　結果與分析

2.1不同強度高壓靜電處理后麥長管蚜不同世代種群參數變化

麥長管蚜種群內稟增長率(r)受不同世代和高壓靜電強度影響差異顯著(6 kv/cm除外)(表1)。對于同一世代不同處理,1,5,10代處理組均低于對照組,在1,10代最低值出現在4 kV/cm且與對照組相比有顯著性差異(P<0.05),而在第15,20代最低值出現在2 kV/cm。對于同一處理不同世代,2 kV/cm最低值出現在第20代,4 kV/cm出現在第10代,兩個處理的最高值都出現在第15代,6 kV/cm各世代間沒有顯著差異。表明：高壓靜電場對蚜蟲種群增長有抑制作用,且強度與世代之間存在交互作用(F=85.692,df=12,P<0.001)。

不同強度處理對平均世代周期(T)有顯著影響(表1),規律是在第一代和第五代時,隨著HVEF強度的增加,其平均世代周期T在一定程度上縮短。這說明經受HVEF處理的麥長管蚜受到了脅迫,為了維護種群的發展而被迫縮短平均世代周期,本質上也說明了HVEF對麥長管蚜造成了一定的傷害。然而第20代卻顯示出沒有影響,T并未呈現前幾代的類似變化趨勢,而是保持一個較穩定時間,各組之間并無顯著差異。推測經歷了數代進化與適應,HVEF在世代周期方面造成的傷害已經得以彌補,顯示出了麥長管蚜的生態適應性。

蚜蟲凈增值率(R0)的變化規律與平均世代周期(T)類似,這說明HVEF對麥長管蚜的生殖能力和種群增長起到了抑制作用。

表1　不同強度高壓靜電處理后麥長管蚜不同世代種群生態學參數比較Table 1　The population parameters (mean ± SE) of different generations ofSitobionavenaeafter exposure to electric fields (n=3)

小寫字母a,b表示橫向處理水平的差異顯著性,大寫字母A,B,C,D表示縱向世代水平的差異顯著性(α=0.05,SNK檢驗法)

2.2不同強度高壓靜電處理后麥長管蚜不同世代種群繁殖的變化

從表2中可以看出麥長管蚜的繁殖受高壓靜電強度和世代影響差異顯著,同一處理不同世代,產卵前總時間(TPOP)2 kV/cm各世代與對照組均無顯著差異,4 kV/cm在1、5代顯著低于對照組,到10代顯著高于對照組,15、20代沒有顯著差異,而6 kV/cm只有在第1代與對照組存在顯著差異(P<0.05)；而成蟲壽命,繁殖力和產仔天數等參數各處理組均呈現出前期極顯著低于對照組(P<0.01),隨著世代的增加處理組與對照組無顯著差異,表明：電場脅迫對麥長管蚜產生不利影響,但在長期電場輻射條件下,蚜蟲會最終適應電場脅迫。此外,3個參數的各組最低值均出現在第20代,且顯著低于(P<0.05)其他世代(表2)。

2.3不同強度高壓靜電處理后麥長管蚜不同世代種群存活率曲線

麥長管蚜的特定年齡階段存活率曲線如圖2所示。特定年齡階段存活率曲線(sxj)表示一個初產若蚜可能存活到天數x和齡期j,由于蚜蟲個體發育速率不同可以明顯的看出齡期的重疊。從圖中可以看出：不同高壓靜電強度處理下不同世代麥長管蚜存活率曲線,處理組與對照組相比成蟲存活率峰值和壽命總體呈現隨著世代的增加先降低后升高最后無差異的走勢。以4 kV/cm為例,與對照相比成蟲存活率峰值和壽命先下降,到第10代達到最大差距,隨后差距縮小,到第20代與對照無顯著差異。表明：電場脅迫在短期內加速蚜蟲的死亡,但在長期不斷的輻射中,蚜蟲逐漸對其產生適應性,最終使得蚜蟲在電場脅迫中得以生存和存活,至于蚜蟲如何逐漸產生適應的生理生化及分子機制有待進一步證明。

表2　不同強度高壓靜電處理后麥長管蚜不同世代種群繁殖的比較Table 2　The fecundity (mean±SE) of different generations ofSitobionavenaeafter exposure to electric fields (n=3)

小寫字母a,b表示橫向處理水平的差異顯著性,大寫字母A,B,C,D表示縱向世代水平的差異顯著性(α=0.05,SNK檢驗法)

圖2　不同電場強度(0、 2、 4、6 kV/cm)連續 20 代脅迫處理對麥長管蚜存活率的影響Fig.2　Survival Rate of different generations of Sitobion avenaeafter continuous electric fields(0， 2， 4，6 kV/cm)exposur

3　結論與討論

本研究中,將麥長管蚜特定年齡生命表中的內稟增長率(r)、凈增值率(R0)、平均世代周期(T)、成蟲壽命、產仔天數、繁殖力、產崽總天數以及特定年齡階段存活率等幾個具有代表性的參數作為生物指標,觀察麥長管蚜種群生長發育和繁殖受高壓靜電場強度和世代的影響。實驗結果表明,高壓靜電場強度和世代對麥長管蚜上述生物指標產生了顯著影響,并且兩因素間存在著顯著的交互作用。

本研究麥長管蚜的內稟增長率(r)2 kV/cm最低值較4 kV/cm世代延后,這可能與場強的累積效應有關,場強較弱時處理時間長一些,場強較強時處理時間短一些。類似的研究出現在用高壓靜電場處理花生2 kV/cm時處理6 h效果最佳,而4 kV/cm時處理0.5 h效果較優[31]。此研究結果與前人高壓靜電場單獨處理小麥種子結果相反(麥長管蚜內稟增長率2 kV/cm最低值比4 kV/cm世代提前)[32]這可能是高壓靜電場不僅直接照射小麥同時照射蚜蟲雙重脅迫的結果,雙重脅迫下蚜蟲通過自身調節增強了對低強度電場抗性,但隨著場強的累積最終表現負面效應。另外,電場脅迫存在“閾值效應”,并非場強越大對蚜蟲的毒害越重,再次證明了前人研究結果[28-29]

本研究中經高壓靜電場處理后麥長管蚜的存活率曲線在不同電場強度下差異顯著,其中4 kV/cm受影響最顯著,此研究結果與赫娟高壓靜電場單獨處理麥長管蚜以及曹祝高壓靜電場單獨處理小麥種子結果相符[29,32],但相較于單獨處理,本研究麥長管蚜各處理組成蟲存活率峰值明顯升高。前人研究表明：麥長管蚜主要通過維持抗氧化物保護酶系平衡和加速種群遺傳進行兩個途徑來抵御高壓靜電場產生的不利影響。本文推測麥長管蚜經高壓靜電場直接和間接影響加速了其對高壓靜電場的適應,成蟲存活率峰值的升高可能與此相關。實際情況如何有待進一步的研究。

本研究麥長管蚜的種群參數和繁殖均呈現前期顯著低于對照,隨著世代的增加與對照無顯著差異,此研究結果與赫娟高壓靜電場單獨處理麥長管蚜結果相符[29],這可能與細胞膜上一種微孔形成的可逆現象有關。有研究表明細胞膜在電場的作用下,產生“電溝”效應,形成所謂的“微孔”,使細胞膜在原有電位的基礎上產生100—170 mV的跨膜電位,這種跨膜電位對嵌入細胞膜中的大分子物質產生影響,使其構形發生變化,進而影響細胞的功能,電場強弱不同,產生的生物學效應也不同,一般認為：弱場下微孔的形成是可逆的；強場下膜的破壞是不可逆的[32-33]。蚜蟲在高壓靜電處理下的表現是否真的與微孔有關,有待進一步證明。

高壓靜電對蚜蟲種群的脅迫研究涉及生物學與物理學兩大學科的交叉,其中深入生物物理機理研究或許會對此做出更好的解釋。本研究發現了長期電場同時輻射小麥和蚜蟲對麥長管蚜的雙重脅迫生物學效應,但涉及的相關生理生化影響尚未研究,未來需要從麥長管蚜體內某些化學物質變化情況, 以及有關高壓靜電場脅迫的分子機理、相關蛋白質合成代謝具體機制以及相關核酸水平的遺傳變異等方面進一步深入研究, 從而為電場對蚜蟲的生物學效應和害蟲物理防治提供理論依據。

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Effect of high-voltage electrostatic field (HVEF) on the growth and fecundity ofSitobionavenaeFabricius (Hemiptera: Aphididae)

LI Guangyu, GAO Rui, HE Juan, CAO Zhu, HU Zuqing, HU Xiangshun, ZHAO Huiyan*

StateKeyLaboratoryofCropStressinAridAreas,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

High Voltage Electrostatic Field (HVEF) as an environmental factor has been proved significantly influenced living beings. The rapid increase of HVEF in recent years is due to the industrial and household machines and appliances, high-voltage power grids and medical devices.Sitobionavenae(Fabricius) (Homoptera: Aphididae) is one of the most common pests of wheat. It damages plants by ingesting sap from the ears, stems, leaves, and other tender plant parts. Itis also known to transmit viruses (e.g., barley yellow dwarf virus) during feeding, thereby reducing wheat yield and quality. Additionally its characteristics of parthenogenesis and high fecundity render it a good subject for research into the adaptation and evolution of insects. Raw-data analysis of an age-stage, two-sex life table is possible even though aphids reproduce parthenogenetically. In comparison to traditional age-specific life tables, two-sex life table analysis offers the following advantages: since it takes variability into account, it is more realistic than analyses based solely on the means of development times; it deals with the entire population (males, females, and those that die before the adult stages); and in simulation studies, it takes into account the complete age-stage distribution of the population. The last point is important because while only specific stages are sampled in field studies, different stages have different susceptibilities to insecticides, and behavioral patterns vary widely between stages. To explore the influence of HVEF onS.avenae, the age-stage life table ofS.avenaewas established to evaluate its life-table parameters. Wheat seeds andS.avenaenymphs born within 24 h of the experiment were exposed to HVEF for 20 mi at three intensities: 2, 4 and 6kV/cm. The results showed that: (1) the intrinsic rate of increase (r) was significantly lower than ck(P<0.05) at 2 and 4kV/cm, the minimum value was observed in the 20thand 10thgenerations respectively. (2) The net reproductive rate (R0), mean generation span (T), fecundity, adult longevity, and oviposition period ofS.avenaeexposed to HVEF were allsignificantly lower (P<0.05) than those of control at early generations, but no differences were found at late generations. (3) The age-specific survival rates ofS.avenaewere significantly influenced by generation and HVEF. The growth and development ofS.avenaewas affected by the intensity of HVEF and the generation of the organism, and the interaction of the two factors was also significant. As is well known, chemical control is often used within an Integrated Pest Management (IPM) program to keep the numbers of pests below the economic threshold. However, farmers often increase the quantity and frequency of insecticide usage to prevent pest damage without regarding the consequences. We demonstrate that HVEF affects aphid growth, developmengt and survival, thus it may provide a new tool for aphid control.

Sitobionavenae; high voltage electrostatic field (HVEF); life table; population parameters; reproductive parameters

10.5846/stxb201506231263

高等學校博士學科點專項科研基金項目(20130204110004)；國家自然科學基金資助項目(39970112,30470268)

2015-06-23;

2016-01-06

Corresponding author.E-mail: zhaohy@nwsuaf.edu.cn

李廣雨,高瑞,赫娟,曹祝,胡祖慶,胡想順,趙惠燕.高壓靜電脅迫對麥長管蚜種群生長發育與繁殖的影響.生態學報,2016,36(13):3987-3994.

Li G Y, Gao R, He J, Cao Z, Hu Z Q, Hu X S, Zhao H Y.Effect of high-voltage electrostatic field (HVEF) on the growth and fecundity ofSitobionavenaeFabricius (Hemiptera: Aphididae).Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):3987-3994.