巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質(zhì)性

王　猛，汪　季，蒙仲舉,*，柴享賢，呂世杰，王德慧，烏云嘎

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特　010018

2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，呼和浩特　010018

3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特　010018

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巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質(zhì)性

王猛1，汪季1，蒙仲舉1,*，柴享賢1，呂世杰2，王德慧3，烏云嘎1

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特010018

2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，呼和浩特010018

3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特010018

梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)是生長于沙漠地區(qū)的一種特有灌木，在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)平衡和地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展中發(fā)揮著不可替代的作用。為掌握天然梭梭種群空間分布規(guī)律，以巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區(qū)的“野生肉蓯蓉及梭梭產(chǎn)籽基地”為試驗區(qū)，采用樣線法測定梭梭株高、冠幅直徑，統(tǒng)計梭梭分布密度，分析梭梭種群數(shù)量特征空間分布特征及其與生境之間的關(guān)系。結(jié)果表明：梭梭林密度、株高、冠幅直徑均符合正態(tài)分布，表現(xiàn)為強度變異；株高、密度、冠幅直徑的半方差函數(shù)理論模型均為高斯理論模型，其相應(yīng)的變程為1249、909、1035 m；空間自相關(guān)比例均超過70%，受隨機因素影響較小，保持著較好的天然分布和生長狀態(tài)。梭梭種群數(shù)量特征的分形維數(shù)均大于1.5，空間依賴性強，空間結(jié)構(gòu)性好。長期風(fēng)蝕作用，小地形海拔高度體現(xiàn)為不同沙層厚度，梭梭株高、冠幅直徑和密度在空間上的分布呈西高東低，北高南低的趨勢，與海拔高度存在極顯著相關(guān)；梭梭群落的空間異質(zhì)性表現(xiàn)出一定的適度沙埋效應(yīng)。

巴丹吉林沙漠；塔木素；天然梭梭林；空間異質(zhì)性；沙層厚度；適度沙埋

種群空間分布格局是植物種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[1]，它與物種的生物學(xué)特性、種間競爭以及生境條件等密切相關(guān)[2]，是衡量種群昌盛與否的重要指標，關(guān)系到種群的生存和進化[3]。空間異質(zhì)性(Spatial heterogeneity)是植被格局形成的主要原因[4-6]，生態(tài)系統(tǒng)所展現(xiàn)的異質(zhì)性和格局是種群動態(tài)、群落組織和元素循環(huán)的基礎(chǔ)[6]。在大多情況下，對空間異質(zhì)性的理解多局限于定性水平，而定量描述單純基于數(shù)據(jù)類型[7]。半方差函數(shù)是以區(qū)域化變量理論為基礎(chǔ)，分析自然現(xiàn)象空間變異和空間相關(guān)的統(tǒng)計學(xué)方法，是描述空間異質(zhì)性的有效方法[8-9]。巴丹吉林沙漠發(fā)育于溫帶干旱區(qū)，有著獨特的植被蓋度特征，空間異質(zhì)性在荒漠的各個尺度上都存在，異質(zhì)性也是區(qū)域荒漠化的重要指標之一[8-10]。

梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)是藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(HaloxylonBunge)灌木，是溫帶荒漠分布最為廣泛的一種荒漠植被，在遏制土地沙化、改良土壤、恢復(fù)植被、維護荒漠生態(tài)平衡起著無可比擬的作用，被稱為“沙漠植被之王”[11-15]。有關(guān)梭梭屬植物和以梭梭屬植物為優(yōu)勢的荒漠植被的研究倍受關(guān)注，主要集中在梭梭種子萌發(fā)特性、抗旱生理、生態(tài)以及物候期觀察等方面[3,11-24]，并取得了大量研究成果。梭梭是荒漠建群種，生態(tài)適應(yīng)幅度較寬，在不同的生境條件下，其種群特征存在差異[3,14-16,19-24]。王繼和[21]得出隨著植被類型由荒漠草原向典型荒漠過渡，梭梭群落相對數(shù)量及相對蓋度增大，由伴生種轉(zhuǎn)化為建群種；王春玲[22]在準噶爾盆地東南緣發(fā)現(xiàn)，梭梭群落天然更新幼苗幼樹的分布格局均為聚集分布，以半流動沙丘上的梭梭群落為最多；張錦春[23]通過研究民勤沙區(qū)天然梭梭林種群特征，得出由于種群種內(nèi)或種間竟爭和所處的生境不同，沙地梭梭種群呈集群分布格局，鹽堿地梭梭種群則為均勻分布；常靜[24]研究表明:梭梭種群和白梭梭種群在0—50 m空間尺度范圍內(nèi)均呈現(xiàn)聚集分布，梭梭-白梭梭群落優(yōu)勢種種群以綴塊鑲嵌形式分布。在不同發(fā)育階段，梭梭的分布格局不同，幼苗和幼樹呈聚集分布，成年樹呈隨機分布[16]；隨徑級的增大，梭梭種群分布由聚集分布向隨機分布或均勻分布發(fā)展[3,19]。

位于巴丹吉林沙漠東緣的塔木素，其境內(nèi)現(xiàn)存珍貴天然梭梭林總面積21.5萬hm2，占阿拉善右旗天然梭梭林的92%，為當?shù)亍叭馍惾丶八笏螽a(chǎn)籽基地”，是研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要基地。掌握現(xiàn)存梭梭群落的空間分布規(guī)律及其與環(huán)境之間的互作過程，對更好地保護當?shù)厮笏蠓N群和物種多樣性意義重大。本文通過株高、冠幅直徑、分布密度等關(guān)鍵指標，分析梭梭群落數(shù)量特征空間異質(zhì)性及與其環(huán)境異質(zhì)之間的關(guān)聯(lián)，旨在闡明極端嚴酷生境條件下天然梭梭的分布、生長現(xiàn)狀，對梭梭種群的演替規(guī)律和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持機制進行探討，為當?shù)厣鷳B(tài)保護和經(jīng)濟發(fā)展提供技術(shù)支撐。

1　研究地區(qū)與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于40°33.059′—40°35.531′N，103°25.162′—103°27.546′E，行政區(qū)劃隸屬于內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗塔木素蘇木格日勒圖嘎查的朝恒扎干(圖1，圖2)。研究區(qū)海拔高度范圍1255.8—1264.3 m；屬典型溫帶干旱荒漠性氣候，年降水量40—80 mm，多集中于5—9月，年潛在蒸發(fā)量達到年降水量40倍以上，干燥度7—12；年均溫度8—8.9 ℃，絕對最高溫度37—43 ℃，平均無霜期150d；風(fēng)沙頻繁，年均風(fēng)速 4m/s；研究區(qū)流沙帶以新月型沙丘和簡單橫向沙丘為主，沙丘主要走向為SW-NE。自然植被稀少，種屬貧乏、覆蓋率低，地表裸露。

圖1　產(chǎn)籽基地范圍及大樣方位置Fig.1　Seed production base scope

圖2　實驗樣點分布Fig.2　The experimental sample

1.2試驗設(shè)計及方法

產(chǎn)籽基地呈不規(guī)則五邊形，面積923 hm2，根據(jù)實際情況，以梭梭分布較為集中的區(qū)域作為試驗大樣地(圖1)，分別在大樣地4個端點處，采用手持GPS(彩途N300)定點記錄，以圖3左下角起始作為絕對坐標原點(0，0)，橫向為X軸，縱向為Y軸，然后將其縱橫等距離每隔200m設(shè)一條樣線，形成48個200 m×200 m的相鄰網(wǎng)格(面積192 hm2)，大樣地面積占“產(chǎn)籽基地”總面積的20.8%。

選擇梭梭生長旺季，采用手持GPS沿樣線記錄出現(xiàn)的每一株梭梭基部緊貼地面處的坐標，同時采用5m量程卷尺測量株高(cm)、冠幅直徑(cm)，對于株高大于150cm的梭梭，架設(shè)便攜式梯子(XB-3001)測量。每株梭梭測量5次，取其均值用于結(jié)果分析。為使梭梭測定結(jié)果與樣點(GPS定點，測定經(jīng)緯度及海拔高度)結(jié)合分析，采用Surfer 11.0生成圖3(圖中每一“+”均代表一株梭梭)，最終形成密度(株/200 m)、株高(cm，每200 m樣線內(nèi)全部梭梭的均值)和冠幅直徑(cm，每200 m樣線內(nèi)全部梭梭的均值)三維空間數(shù)據(jù)點。

圖3　梭梭分布圖Fig.3　Haloxylon ammodendron distribution

1.3數(shù)據(jù)分析

(1)K-S正態(tài)性檢驗[25]

Kolmogorov-Smirnov(基于經(jīng)驗分布函數(shù)(Experience Distributed Function，EDF)的檢驗)的D= max︱Fn(x)-F0(x)︱統(tǒng)計量檢驗正態(tài)性；檢驗時，根據(jù)樣本計算一個統(tǒng)計量即檢驗統(tǒng)計量D。樣本分布的形狀和正態(tài)分布相比較得出一個數(shù)值P，如果P值小于0.05(給定的顯著性水平)，認為數(shù)據(jù)不是來自正態(tài)分布，反之則認為數(shù)據(jù)來自正態(tài)分布。

(2)半方差函數(shù)[8-9,26]

首先將梭梭測量點數(shù)字化，根據(jù)相應(yīng)梭梭種群數(shù)量特征、海拔高度的數(shù)據(jù)資料，運用Surfer 11.0生成用于地統(tǒng)計學(xué)分析的樣點分布圖，再運用傳統(tǒng)統(tǒng)計方法和地統(tǒng)計學(xué)方法和原理，對數(shù)據(jù)進行處理，判斷其空間變異性。變異系數(shù)(C.V)表示隨機變量的離散程度，C.V≤ 10%為弱變異性；10% < C.V < 30%為中等變異性；C.V≥ 30%為強變異性。偏度是刻畫數(shù)據(jù)的對稱性指標，偏度系數(shù)均為正值，表示數(shù)據(jù)的右側(cè)更分散。峰度系數(shù)為正值，表示兩側(cè)的極端數(shù)據(jù)較多，峰度系數(shù)為負值，表示兩側(cè)的極端數(shù)據(jù)較少。

半方差函數(shù)采用下式計算:

式中，r(h)為半方差函數(shù)；h為樣點空間間隔距離；N(h)為間隔距離為h的樣點數(shù)；Z(xi)和Z(xi+h)分別為區(qū)域化變量Z(x)在空間位置xi和xi+h處的實測值。

(3)半方差函數(shù)模型[8-9,27]

半方差模型的選取是基于實驗半方差的值用不同類型的模型擬合得到的，擬合最優(yōu)的模型要求擬合模型的決定系數(shù)(R2)較大，殘差(RSS)較小。

模型中,C0是塊金系數(shù)(間距為零時的半方差)，表示隨機部分的空間變異；C0+C是基臺值(半方差函數(shù)隨著間距遞增到一定程度后出現(xiàn)的平穩(wěn)值)，表示系統(tǒng)中的最大變異；C是結(jié)構(gòu)方差(基臺值與塊金系數(shù)的差值)；a是變程(指半方差變異函數(shù)達到基臺值時所對應(yīng)的距離)，表示觀測點之間的最大相關(guān)距離。結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)表示自相關(guān)部分空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的程度，按自相關(guān)程度的分級標準：結(jié)構(gòu)比C/(C0+C) >75%，空間自相關(guān)性較強；25%

(4)分形維數(shù)(D)[6]

用公式D=(4-m)/2計算，式中m為2γ(h)=h(4-2D)雙對數(shù)回歸直線的斜率。分形維數(shù)高，意味著空間分布格局簡單，空間依賴性越強，空間結(jié)構(gòu)性好；分形維數(shù)表示變異函數(shù)曲線的曲率大小，該值越接近2，表明越同質(zhì)。

(5)Kriging插值法[28]

是一種最優(yōu)無偏線性估值方法。Kriging插值及插值圖的生成是由GS+9.0和Surfer 11.0共同完成的。選擇Kriging最優(yōu)內(nèi)插法，利用區(qū)域化變量的原始數(shù)據(jù)和半方差函數(shù)的結(jié)構(gòu)性，對未采樣點的區(qū)域化變量的取值進行線性無偏最優(yōu)估計，最終生成梭梭種群數(shù)量特征和海拔高度的空間分布圖。

2　結(jié)果分析

2.1梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度描述性統(tǒng)計分析

對梭梭的密度、株高、冠幅直徑及樣點海拔高度觀測數(shù)列進行K-S正態(tài)性檢驗，其閾值范圍分別為S∈[-0.6172，0.6172]、K∈[-1.2344，1.2344]，4個空間變量均符合正態(tài)分布，可以進行進一步數(shù)據(jù)分析。描述性統(tǒng)計分析結(jié)果表明梭梭林密度、株高、冠幅直徑的變異系數(shù)分別為43.80%、36.40%、36.38%，均達到強度變異。除海拔高度外，其余3個指標的數(shù)據(jù)均偏向右側(cè)分布，株高偏離程度最大；且株高和冠幅直徑對稱軸兩側(cè)的極端數(shù)據(jù)較多，密度和海拔高度對稱軸兩側(cè)的極端數(shù)據(jù)較少(表1)。

2.2梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度半方差函數(shù)

梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度的空間變異函數(shù)見表2，結(jié)果顯示，種群數(shù)量特征及樣地海拔高度的半方差最適函數(shù)模型均為Gaussian理論模型。冠幅直徑基臺值最高達5050，隨機因素引起的空間變異最大；株高、密度、海拔高度結(jié)構(gòu)比均超過75%，空間自相關(guān)性較強。海拔高度隨機因素引起的空間變異最小，存在較強的空間自相關(guān)性，自相關(guān)尺度為1255.74 m。

表1　梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度描述性統(tǒng)計分析Table 1　Descriptive statistics of observation indicators

表2　梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度半方差函數(shù)分析結(jié)果Table 2　Semi-variance function of observation indicators

2.3梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度分形維數(shù)分析

分形維數(shù)反映了復(fù)雜形體占有空間的有效性，是沒有特征尺度的自相似結(jié)構(gòu)[6]。在變異函數(shù)分析的基礎(chǔ)上，進行分形維數(shù)計算(表3)。可以看出，梭梭種群數(shù)量特征分形維數(shù)較高，均大于1.5，表明梭梭群落空間分布格局簡單，空間依賴性強，空間結(jié)構(gòu)性好。研究區(qū)海拔高度分形維數(shù)偏低，為1.442，空間同質(zhì)度差。

表3　梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度分形維數(shù)Table 3　Fractal dimension of observation indicators

2.4梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度變化趨勢

根據(jù)半方差函數(shù)和克里格插值方法，將梭梭種群數(shù)量特征及樣點海拔高度繪成三維立體圖(圖4，X、Y分別為樣點的絕對坐標，代表樣地的南方和西方)，梭梭的分布以樣地的北方最為密集(圖4)，當密度范圍高于11.7株/200 m時，其密度由最高區(qū)域向四周呈環(huán)形帶狀降低，當密度小于11.7株/200 m且大于4.9株/200 m時，梭梭的密度沿北側(cè)和西側(cè)同時呈條帶狀下降。株高和冠幅直徑(圖4)空間變化規(guī)律相似，最大值均出現(xiàn)在西側(cè)，且二者的位置大體相同，沿最高區(qū)域呈環(huán)形帶狀逐漸降低，當下降到一定程度(株高為158 cm、冠幅直徑為153 cm)，均同時沿著西側(cè)和北側(cè)呈條帶狀下降。海拔高度(圖4)以西側(cè)和北側(cè)的交匯處最高，并沿著最高區(qū)域呈帶狀逐漸下降，當海拔高度低于1260m時，其空間分布狀態(tài)趨于復(fù)雜化。圖形起伏劇烈程度反映梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度的空間分布異質(zhì)性大小，分布不均勻，每個指標形成了一處大的峰值分布。由圖4知，4個指標分布圖起伏強烈，說明空間分布比較強烈。對梭梭種群數(shù)量特征及樣地海拔高度進行了相關(guān)性分析(表4)，梭梭自身種群數(shù)量特征之間存在極顯著的相關(guān)性，其中株高和冠幅直徑的相關(guān)系數(shù)最大(0.8771)。梭梭種群生長特征與海拔高度之間存在極顯著相關(guān)。

圖4　梭梭林種群數(shù)量特征及樣地海拔高度變化趨勢Fig.4　Changing trend of observation indicators and plots altitude of Haloxylon ammodendron

表4　梭梭數(shù)量特征及樣地海拔高度的相關(guān)性分析Table 4　Correlation analysis of observation indicators and plots altitude

3　討論

梭梭種群數(shù)量特征及海拔高度的半方差函數(shù)和分形維數(shù)結(jié)果不一致，在樣地范圍內(nèi)，梭梭株高、冠幅直徑、密度和海拔高度空間分布復(fù)雜程度依次遞減。這主要是因為半方差函數(shù)分析需要先選擇最適模型模擬，模型與縱軸的截距定義為塊金方差，即隨機性因素影響程度，且存在空間研究尺度效應(yīng)；而分形維數(shù)首先不存在研究尺度效應(yīng)，其只是表征空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，通過數(shù)值大小判斷影響因素的決定作用[29]。因此二者在研究決定性因素上存在差異，突出重點不同，半方差函數(shù)主要研究不同尺度上的空間結(jié)構(gòu)，分形維數(shù)分析的是沒有尺度的空間結(jié)構(gòu)。

對在取樣區(qū)域內(nèi)的梭梭種群數(shù)量特征及樣地海拔高度進行了相關(guān)性分析，梭梭本身的種群數(shù)量特征之間及其數(shù)量特征與海拔高度存在極顯著正相關(guān)性。而對密度與株高之間相關(guān)性存在著不同的看法： Matthew J.[30]和Knowe[31]研究發(fā)現(xiàn)隨林分密度的增大，株高有增大的趨勢，本文研究與之研究結(jié)果基本一致；而段劼對不同密度梯度的北京山區(qū)側(cè)柏人工幼齡林[32]的研究得出株高表現(xiàn)出隨密度減小而有增大的趨勢與本文研究結(jié)果截然相反；同樣也有研究表明，一定密度范圍內(nèi)，Zhang[33]認為林木的密度對樹高影響較弱或不顯著。

Surfer進行空間分布分析時，選擇趨勢面回歸的模型，將變量空間分布采用克里格插值通過圖形表現(xiàn)出來，更為直觀的判斷變量空間分布特點和變化規(guī)律[28]，樣地的海拔高度以西側(cè)和北側(cè)的交匯處最高，梭梭的株高和冠幅直徑(圖4)最大值均出現(xiàn)在西側(cè)，且空間變化存在較強的一致性，密度(圖4)以樣地的北方最為密集，均沿最高區(qū)域呈環(huán)形帶狀逐漸降低，當下降到一定程度同時沿著西側(cè)和北側(cè)呈條帶狀下降。分析原因為研究區(qū)盛行西北風(fēng)和輔以東北風(fēng)和西風(fēng)，梭梭林的存在增大了下墊面的粗糙度，對外來風(fēng)沙流具有明顯的阻攔作用，當風(fēng)沙流經(jīng)過梭梭林時，有一部分氣流在梭梭林西北部受阻而回旋，使風(fēng)速急劇降低，風(fēng)沙流的攜沙能力降低，沙粒在梭梭林西北部沉落[34]。同時，由于梭梭林具有一定的疏透度，仍會有部分攜沙氣流則穿過灌木林帶，受到梭梭林的摩擦、阻擋和分割，氣流的能量削弱，部分沙物質(zhì)會在梭梭林中發(fā)生沉降[35-36]，從而導(dǎo)致西北角出現(xiàn)沙層厚度的最高區(qū)域，正北方受西北風(fēng)和東北風(fēng)合力影響，形成沙層厚度的次高區(qū)域。3個風(fēng)向共同作用導(dǎo)致風(fēng)沙流向東南推移，即形成不同沙丘高度：西北—西側(cè)、北側(cè)—東南方向逐漸降低的變化趨勢，從而導(dǎo)致在小地形地貌海拔高度差異，表征的是沙層厚度。當沉降的沙層厚度未達到危害植株正常生長的情況，對植株的生長具有一定的促進作用，即適度的沙埋促進植物生長，可能原因是適度沙埋可能有利于保持植物根系周圍的濕度，降低根系周圍的土壤溫度等，增加新沙子中的營養(yǎng)物質(zhì)，改善微環(huán)境[37]，增大根系的生長空間以及拓展的空間，增強了其根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。

4　結(jié)論

采用半方差函數(shù)可以較好地表征天然梭梭林的空間分布規(guī)律，梭梭株高、密度、冠幅直徑均符合正態(tài)分布，達到強度變異；半方差最適函數(shù)理論模型均為高斯模型，在相應(yīng)變程范圍內(nèi)，空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素(空間自相關(guān)部分)引起。梭梭的種群數(shù)量特征空間依賴性強，空間結(jié)構(gòu)簡單，保持著相對較好的天然分布和生長狀態(tài)。

研究區(qū)域內(nèi)，由于長期風(fēng)蝕作用，小地形海拔高度體現(xiàn)為不同沙層厚度，梭梭株高、冠幅直徑和密度在空間上的分布呈西高東低，北高南低的趨勢，與海拔高度存在極顯著相關(guān)，表現(xiàn)出適度沙埋效應(yīng)。

致謝：感謝塔木素蘇木政府工作人員在實驗過程中的幫助及相關(guān)資料支持。

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Spatial heterogeneity of naturalHaloxylonammodendronPopulations at Ta-Mu-Su, Badain Jaran Desert, China

WANG Meng1, WANG Ji1, MENG Zhongju1,*, CHAI Xiangxian1, LYU Shijie2, WANG Dehui3, WU Yunga1

1CollegeofEcologicalandEnvironment,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

2CollegeofScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

3CollegeofAgricultural,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

The Badain Jaran Desert, located in a temperate arid region, is characterized by some of the tallest stationary dunes on Earth. Often, these dunes support the growth of unique vegetation species, such asHaloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge.Haloxylonammodendron, a shrub indigenous to the area, is of high socio-ecological importance and has the following functions: desertification control, improving soil quality in degraded areas, and supporting local economic development. Although the socio-ecological importance ofHaloxylonammodendronis well-understood, very few studies have addressed the spatial heterogeneity in the soil and vegetation at different scales in this landscape and its role in desertification dynamics. We conducted extensive replicated field experiments in Ta-Mu-Su at the east edge of the Badain Jaran Desert in order to examine the spatial distribution ofHaloxylonammodendronand the relationship between quantitative plant characteristics and altitude. We hypothesized that the spatial heterogeneity in the soil and vegetation in this landscape could be used as an indicator for desertification. We designed experimental plots (area, 192 hm2) with naturalHaloxylonammodendronshrubs as the dominant vegetation type. We investigated the relationship between the spatial heterogeneity of shrub distribution and thickness of sand deposition. We measured plant growth indicators such as plant density, height, and crown diameter. We measured plant growth parameters during the growing season (months) by using the line transect method, recorded plant coordinates, and monitored plant growth parameters along the transect line. The collected data were integrated into a global positioning system simultaneously, and statistical methods were used to analyze the spatial distribution and heterogeneity of natural vegetation. Our results suggest a normal distribution in plant height, crown diameter, and density with corresponding coefficients of 43.8%, 36.4%, and 36.38%, respectively, indicating an intensive spatial variation in plant growth parameters. The semi-variance optimal function of population characteristics and altitude plots was Gaussian; the semi-variance functions of height, crown diameter, and density were 1249 m, 909 m, and 1035 m, respectively; and spatial variation in crown diameter was significant with the highestC0+Ccaused by random factors, where C0is the nugget or variability not explained by distance and C is the spatial heterogeneity caused by autocorrelation factors. Spatial heterogeneity of the plant characteristics was autocorrelated with a structure ratio,C/(C0+C), of more than 70%. The large structure ratio suggests thatHaloxylonammodendronmaintains a natural distribution with few disturbances. The fractal dimension was greater than 1.5, which suggests that the spatial structure ofHaloxylonammodendronwas simple with strong spatial dependence. Significant positive correlation was observed between plant height and crown diameter (0.8771). Accelerated wind erosion resulted in decreased sand thickness along the prevailing wind direction (west-east and north-south) across the spatial domain. Plant height, crown diameter, and density also decreased along the direction of the prevailing winds. Overall, the spatial heterogeneity observed in our study suggests that sand deposition favors the growth and development ofHaloxylonammodendron.

Badain Jaran Desert; Ta-Mu-Su; naturalHaloxylonammodendronshrub; spatial heterogeneity; sand thickness; moderate sand burial

10.5846/stxb201411142250

中國科學(xué)院西部之光項目(內(nèi)蒙古中西部荒漠草原地表粗粒化過程研究)；內(nèi)蒙古自然基金資助項目(2013MS0613)；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)優(yōu)秀青年科學(xué)基金資助項目(2014XYQ-8)

2014-11-14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: mengzhongju@126.com

王猛，汪季，蒙仲舉，柴享賢，呂世杰，王德慧，烏云嘎.巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質(zhì)性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(13):4055-4063.

Wang M, Wang J, Meng Z J, Chai X X, Lü S J, Wang D H, Wu Y G.Spatial heterogeneity of naturalHaloxylonammodendronPopulations at Ta-Mu-Su, Badain Jaran Desert, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4055-4063.