尾巨桉液流特征分析

周翠鳴，黃玉清*，顧大形，趙　平，張德楠，姚月鋒

( 1. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006； 2. 中國科學院 華南植物園，廣州 510650 )

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尾巨桉液流特征分析

周翠鳴1，黃玉清1*，顧大形1，趙平2，張德楠1，姚月鋒1

( 1. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006； 2. 中國科學院 華南植物園，廣州 510650 )

目前尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)在南部大面積種植，尤其是在廣西，其水分利用效率對森林可持續發展和水資源管理的影響越來越受到關注，因此了解其水分利用特征具有一定的意義。該文通過Granier熱擴散探針法(TDP)對廣西黃冕國有林場4～5年生尾巨桉人工林液流密度(SFD)的年變化規律、不同個體變化及其與環境因子的關系進行了研究。結果表明：尾巨桉年平均日液流密度為830.1 L·m-2·d-1；從尾巨桉日液流密度的年變化來看，最大值不超過2 000 L·m-2·d-1，與相似研究比較，該研究得到的結果偏低。不同直徑尾巨桉SFD具有相似的變化趨勢，胸徑相近其液流密度也大致相同，但胸徑相差很大時，其液流密度相差也大，相差最大可達1 300 L·m-2·d-1，這主要與不同生長狀況的植物根系從土壤吸收水分能力不同有關。相關研究表明光合有效輻射和水汽壓虧缺是樹木冠層蒸騰的主要動力，該研究也發現樹干液流密度與水汽壓虧缺(VPD)、光合有效輻射(PAR)在年變化上有很好的同步性，主要表現出夏秋季節較高、春冬季節較低的現象。SFD與PAR的關系比較顯著，與VPD、空氣溫度(AT)、土壤溫度(ST)有一定的關系，但與空氣相對濕度(RH)和土壤濕度(SM)沒有呈現規律。環境因子和植物生物學特征是樹干液流密度主要的影響因素，進一步探討尾巨桉如何響應這些因子的變化顯得尤為重要。

尾巨桉, 熱擴散技術, 液流密度, 環境因子

近年來為了滿足經濟快速發展對木材的需求，桉樹作為一種速生豐產木材在全國特別是在華南地區大面積種植(祁述雄，2002)。這對緩解華南地區的木材短缺發揮著重要的作用，然而桉樹人工林生態問題一直受到社會的普遍關注，尤其桉樹的水分利用問題是人們爭論和關注的焦點(白嘉雨和甘四湖，1996)。桉樹對水分和養分利用率很高，在建立桉樹生態林方面存在其可能性和可行性(楊民勝等，2006；于福科等，2009；Forrester et al, 2010)。但從另一個角度來講，桉樹人工林經常被認為大量耗水及破壞當地生態環境，大面積種植桉樹勢必會對當地水文過程以及生態環境造成負面的影響。目前，水資源短缺已成為突出的環境問題，如何權衡人工林種植與水資源的關系是亟待解決的問題，樹木的蒸騰耗水量是人工林樹種選擇的重要參數(Poore & Fries, 1985；Calder，1992；Dye, 1996)。

目前研究蒸騰作用的技術很多，其中熱技術根據不同原理及適用范圍可分為熱脈沖法、熱平衡法、熱擴散法(Swanson, 1994)。熱擴散法(thermal dissipation probe method, TDP)在研究植物水分利用方面有其自身的優點，目前越來越多地被利用于研究樹木的水分利用(Granier et al, 1992, 1996a；Lostau et al, 1996；趙平等，2005)，該方法的基本理論是植物根系吸收的水分僅少部分用于自身結構組成，而大部分通過蒸騰散失到大氣中(Schulze et al, 1987)，所測定的通過樹干木質部液流量，經轉化求算等同于冠層蒸騰量(Kozlowski et al, 1996)。因此，本研究利用TDP對尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)的樹干液流進行監測，分析尾巨桉個體和總體的樹干液流特征及其與周圍環境因子的關系，探討不同個體尾巨桉間的液流規律及其年際變化特征，旨在為桉樹水資源利用研究提供基礎數據，為進一步桉樹人工造林耗水的估算和水資源管理提供理論依據。

1　 研究地區與研究方法

1.1 實驗樣地

野外觀測地位于鹿寨縣的廣西黃冕林場波寨分場，地理坐標為24°48′ N，109°53′ E，海拔為300～350 m，林地土壤主要是砂頁巖發育而成的紅壤。年均氣溫19 ℃，年均降雨量1 750～2 000 mm，降雨量集中在4-8月；年均蒸發量1 426～1 650 mm。

樣地位于東向坡地的尾巨桉人工純林，林齡為4～5 a。所選樣地面積為400 m2(20 m × 20 m)，樣地內共有尾巨桉55株，平均胸徑為9.60 cm，林分種植密度為1 375株·hm-2。在樣地內選取生長狀況良好的15棵尾巨桉作為觀測樣樹。

1.2 實驗方法

1.2.1 樣樹樹形特征的測定邊材厚度(Ts)的測定方法參見周翠鳴等(2015)試驗材料的相關內容，測定邊材厚度，建立胸徑與邊材厚度的關系式(Sch?fer et al, 2000)。

Ts=a(DBH)b

(1)

式中，a，b分別為通過非線性回歸分析得出的系數，本研究中a=0.6473，b=0.8107。通過這個關系式可以計算得到本實驗樣樹的邊材厚度。

1.2.2 樹干液流的測定根據2012年6月樣地樣方里基本特征調查結果，按實際分布狀況從中隨機選取15株樣樹，采用Granier針法測定樣樹液流密度，該方法具有準確、穩定和連續不間斷的特點(Granier 1987；Granier et al,1992)。具體方法見蔡錫安等(2010)、王華等(2007)、趙平等(2005)。溫差變化反映樹木的液流密度(sap flux density，SFD)，Granier(1987)建立了反映二者關系的經驗公式。

Js=119 × [(ΔTm-ΔT)/ΔT]1.231

(2)

式中，JS為瞬時液流密度(gH2O·m-2·s-1)，ΔTm為晝夜最大溫差，ΔT為瞬時溫差。

探針外用塑料蓋保護以防止機械損傷，并用太陽膜包裹，減少熱輻射和雨水浸入的干擾(趙平等，2005)。借助Baseliner 3.0軟件，將從數據采集儀直接下載的原始電壓數據轉換成連續性的液流密度值(趙平等，2005)。

1.2.3 環境因子的觀測林內建有可供長期生態定位研究的觀測塔(24 m)，在塔頂安裝光合有效輻射傳感器(LI-COR,USA)和空氣溫濕度傳感器(RHT2nl-02,Delta-T Devices Ltd,UK)。同時，在土壤30 cm處埋設土壤溫濕度傳感器(SM300 ,Delta-T Devices Ltd, UK )3套，使用Delta-T數據采集儀采集數據，其讀數頻率與液流值同步(周翠鳴等，2011，2012)。

采用水汽壓虧缺(VPD，kPa)反映空氣溫度(AT，℃)和空氣相對濕度(RH，%)的協同作用。

(3)

式中，常數a、b、c分別為0.611 kPa、17.502和240.97 ℃(Campbell & Norman，1998)。

1.2.4 統計分析采用Excel進行數據分析及作圖。從樣樹平均液流密度長時間尺度上分析液流特征變化，以及不同個體之間的液流密度差別，通過曲線參數估計法分析樹干液流密度與各環境因子之間的回歸關系。

2　結果與分析

2.1 實驗的可行性

通過公式(1)可計算樣地內15棵樣樹的邊材厚度(表1)。

表 1　尾巨桉形態特征Table 1Morphological characteristics ofEucalyptus urophylla × E. grandis

大部分喬木樹干包括邊材和心材兩部分。邊材主要起傳輸水分和營養元素的作用，而心材是內部不具傳輸功能的死細胞(王興昌等，2008)。從表1可以得出，本研究的樣樹邊材厚度均超過實驗需要的2 cm，所以避免了探針被插入心材的可能。

2.2 尾巨桉日液流密度年變化特征

從圖1可以看出，2012年與2013年的液流密度相差并不大，且有一樣的季節變化規律，都表現出夏秋季節高，春冬季節低，大小基本維持在同一個水平，說明尾巨桉邊材最外面2 cm的液流密度比較穩定。從圖1可以看出，本研究中尾巨桉最大值沒有超過2 000 L·m-2·d-1，通過計算得到日液流密度平均值為830 L·m-2·d-1。

圖 1　尾巨桉全年日液流密度變化Fig. 1　Sapflow density changes of E. urophylla × E. grandis throughout the year

圖 2　不同胸徑尾巨桉液流密度的變化特征Fig. 2　Sapflow density changing characteristics of E. urophylla × E. grandis of different diameters at breast height

2.3 不同胸徑尾巨桉日液流密度的變化特征

根據2013年6月對樣樹胸徑的調查，分別選擇其中生長較旺盛的14號、15號樣樹和生長較弱的10號、11號樣樹進行比較，選擇2013年6月10日至7月6日的數據進行分析。從圖2可以看出，樹木胸徑相差不大時(如10號與11號樣樹相差0.2 cm；14號與15號樣樹相差2.7 cm)，日平均液流密度很接近，而當胸徑相差很大時(如10號與15號樣樹相差7.8 cm)，日平均液流密度也相差顯著。雖然胸徑大小對樹干液流密度有一定的影響，但是不同胸徑日平均液流密度變化規律是一致的。

2.4 SFD與PAR和VPD的關系

從圖3可以發現，尾巨桉日液流密度和PAR、VPD在大時間尺度上有比較好的同步性，都呈現出夏秋季節較高，春冬季節較低，一整年呈現出單峰變化規律，三者在時間上表現出來吻合的變化規律，也正說明了PAR和VPD是植物光合作用和水分利用的主要影響因子，植物早晨光合作用和水分流動主要是受光合有效輻射和周圍環境水汽壓虧缺的影響，才會逐漸打開氣孔，隨后樹干液流慢慢開始，周而復始形成了這種固定的同步性模式。Oren & Pataki(2001)通過研究也發現，太陽輻射和水汽壓虧缺是樹木冠層蒸騰的主要動力，對樹干液流的影響呈正效應。

2.5 日液流密度與各環境因子的關系

不同胸徑的樹干液流密度有一定的差別，說明密度大小在一定程度上受到樹木的生物學結構影響，但是這并不是唯一的原因，同時還會受到其他因子的制約。生物學結構決定樹體水分利用的潛在能力，而環境因子決定了液流的瞬時變化(張寧南等，2003)。 從圖4可以看出，SFD與PAR關系比較明顯，與VPD、AT、ST有一定的關系，而與RH和SM沒有呈現規律。結果說明液流大小主要還是受光照大小的影響，同時也受到周圍水汽壓虧缺的制約，而水汽壓虧缺是空氣溫度和空氣相對濕度的綜合反應。同時也發現，PAR和VPD對SFD的影響是剛開始變化幅度比較大，慢慢變得平緩，而AT和ST對SFD的影響則剛好相反，是開始比較平穩，當溫度達到25 ℃以上時，SFD變化程度加大，因此，說明不同環境因子對SFD存在不同的影響模式。

圖 3　液流密度與光合有效輻射、水汽壓虧缺的年變化規律Fig. 3　Annual changing rule of SFD and PAR, VPD

圖 4　液流密度與各環境因子的關系Fig. 4　Relationships between sap flow density and various environmental factors

3　討論與結論

從尾巨桉一年半液流監測結果來看，發現2012年6月至2013年12月間并沒有大的變化，呈現出比較穩定的趨勢，說明隨著時間的變化，液流密度受到生理結構影響的同時，可能也在一定程度上受到周圍環境的制約，兩者共同制約了液流密度的大小。本實驗中尾巨桉日液流密度最大值沒有超過2 000 L·m-2·d-1，日平均值為830 L·m-2·d-1，比張寧南等(2007)對雷州半島紀家尾葉桉人工林得出的日均液流密度1 839 L·m-2·d-1要低很多，可能是由于實驗樣地所處地理位置的不同，本實驗樣地處于土層較薄的山地，而張寧南等(2007)實驗樣地所處位置土壤層深厚，屬熱帶海洋性氣候，光照、水分和土壤都相對比較豐富，更有利于桉樹的生長；所使用樣樹樹種雖然都是桉樹，但是具體品種不一樣，本實驗所使用的尾巨桉與張寧南等(2007)使用的尾葉桉在結構上會有差別，因此也會出現結果差異性，進行實驗的時間段不一樣，本實驗是整年日均值，而張寧南等(2007)是在蒸騰較大的月份進行實驗。這些只是推測存在差異性的原因，而具體原因需要更進一步的研究去探討。

植物生物學特征決定了植物樹體水分利用的潛在能力，而樹干是其水分運輸的主要載體，根系從土壤吸收水分以后，通過樹干邊材中的導管運輸到冠層各部位，樹干中的導管大小必會影響水分的運輸，不同胸徑大小的樹干結構也會不一樣。通過同步比較不同胸徑尾巨桉液流密度大小，發現胸徑相近的樹木液流密度相似，而當胸徑相差比較大時，樹木液流密度也相差很大，相差最大時達到了差值1 300 L·m-2·d-1，這主要與植物生理結構有關，因為多數樹種導管由內而外逐漸增大，導管直徑逐漸增大(王華田，2002)，這樣胸徑大的樹木液流就會相對較快，同時大樹根系也比較發達，有利于從深層土壤吸收水分，尤其在缺少土壤水分，張寧南等(2007)通過對雷州半島的尾葉桉液流密度監測也得出了相似結論。人工林樹種組成單一、所處環境條件一致，可以通過選擇測定不同徑階標準木液流密度進行推算整個林分平均液流密度(Mahmood et al, 2001)。

光合有效輻射、水汽壓虧缺與樹干液流之間相關顯著，三者有相似的變化規律，如Granier et al(1992,1996)研究證實了液流對水汽壓虧缺的敏感性；有學者發現木薯(Manihotesculenta)的液流與總輻射相關性極顯著(Oguntunde, 2005)；此外，Phillips et al(1999)對10個樹種和2種藤本植物的研究也表明，液流密度的日變化主要受總輻射的影響。通過對樣地主要環境因子與SFD的分析發現，SFD和VPD、PAR年變化有很好的同步性，都呈現出夏秋季節較高，春冬季節較低的規律。其他研究中對不同樹種液流與環境因子關系的研究，也發現VPD和PAR是液流的主要因子，隨著PAR和VPD的變化，樹干液流也會呈現明顯的規律性變化(馬玲等，2005；孫慧珍等，2005)。

回歸分析結果也證明了SFD和VPD、PAR的相關性比較高，其次是AT、ST與SFD有一定的相關性，而RH、SM與SFD相關性并不明顯，可能只是作為限制因子控制水分供應，而不直接影響樹木液流流動。PAR和VPD，以及AT和ST對SFD的影響存在不同模式，剛開始影響程度大，慢慢變得平緩，表明SFD對PAR和VPD表現更為敏感，而AT和ST達到一定值后才會對SFD有比較明顯的影響。通過分析液流密度與各環境因子的關系，目前已經得到了一定的結論，但只是證明了這些規律的存在，為了更深入地探討環境因子對液流的影響或者是液流是如何響應環境因子的變化，是今后工作中著重研究的方向，只有更好地了解這些機理，才能為桉樹人工林的建立提供可靠的理論依據。

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Analysis on sap flow characteristics ofEucalyptusurophylla×E.grandis

ZHOU Cui-Ming1, HUANG Yu-Qing1*, GU Da-Xing1,ZHAO Ping2, ZHANG De-Nan1, YAO Yue-Feng1

( 1. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain，Guangxi Institute of Botany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China; 2.SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences, Guangzhou 510650, China )

Large number ofEucalyptusurophylla×E.grandisplantations have been planted in the southern area of China, especially in Guangxi Zhuang Autonomous Region in the recent years. The influence of water use efficiency in sustainable forest development and water resources management has been receiving increasing attention. Therefore, understanding the water use characteristics is important. The Granier thermal dissipation probe method (TDP) is commonly used to monitor tree trunk flow. The sap flow density (SFD) was monitored in four yearsE.urophylla×E.grandisplantation for one and a half years by Granier TDP at Guangxi Huangmian forest. The change in regularity ofSFD, theSFDin trees of different diameters at breast height and the relationship between theSFDand the environmental factors were studied. The results showed that average dailySFDwas 830.1 L·m-2·d-1, and the maximum value did not exceed 2 000 L·m-2·d-1, when compared with similar studies, these results were relatively low. Because tree trunk was the main part of the plant for water transport, it was necessary to analyze the tree trunk sap flow density(SFD) change at about different diameters at breast height ofE.urophylla×E.grandis. There was a positive correlation betweenSFDand diameter. TheSFDwas similar when the DBH (diameter at breast height) were in the same diameter class. TheSFDvaried from tree to tree with different values of maximum and minimumSFD(1 300 L·m-2·d-1at most). This was mainly caused by the different water absorbing capacities of trees. Many studies showed that photosynthetic active radiation and vapor pressure deficit(VPD) were the main factors of tree canopy transpiration. TheSFDandVPD, photosynthetic active radiation (PAR) displayed similar trend over the study period and exhibited a unimodal curve. The value ofSFDwas higher in summer and fall, and lower in spring and winter. The relation betweenSFDandPARshowed significant difference, and there was relation betweenSFDandVPDto some extent,SFDand air temperature (AT) andSFDand soil temperature (ST). But the relation betweenSFDand air relative humidity (RH),SFDand soil moisture (SM) were not clear. These results showed that there were different patterns about the effects of different environmental factors on the sap flow density, but further experimental verification is needed how to further explore theE.urophylla×E.grandisrespond to the environmental changes.

Eucalyptusurophylla×E.grandis, thermal dissipation probe, sap flow density, environmental factors

10.11931/guihaia.gxzw201411007

2014-11-06

2015-03-19

廣西自然科學基金(桂科基11199001，1123014，2010GXNSFD169007，桂科重1222005，1347001)；國家自然科學基金(31360202，41030638)；廣東省自然科學基金面上項目(S2012020010933)[Supported by Natural Science Foundation of Guangxi (11199001，1123014，2010GXNSFD169007，1222005，1347001)；National Natural Science Foundation of China (31360202，41030638)； Natural Science Foundation of Guangdong (S2012020010933)]。

周翠鳴 (1986-)，女，廣西桂林人，碩士，研習員，主要從事生態學植物水分利用的研究，(E-mail)zhoucuiming@163.com。

黃玉清，博士，研究員，主要從事植物生態學與生態系統生態學研究，(E-mail)hyqcoco@gxib.cn。

Q948

A

1000-3142(2016)07-0776-07

周翠鳴，黃玉清，顧大形，等. 尾巨桉液流特征分析 [J]. 廣西植物，2016，36(7):776-782

ZHOU CM,HUANG YQ,GU DX，et al. Analysis on sap flow characteristics ofEucalyptusurophylla×E.grandis[J]. Guihaia，2016，36(7):776-782