浙北地區不同土地利用下鄉村草本層植物多樣性研究

吳　灝，張建鋒，陳光才，汪慶兵, 王　麗，張　穎

( 中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400 )

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浙北地區不同土地利用下鄉村草本層植物多樣性研究

吳灝，張建鋒*，陳光才，汪慶兵, 王麗，張穎

( 中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 富陽 311400 )

該文以浙江省安吉縣兩個典型鄉村—繅舍村和賦石村為例，選取公園、農耕區、河道、人工林地四種不同土地利用類型，用Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Sorensen指數為標識多樣性的指標，分析不同生境下草本植物多樣性差異。結果表明：鄉村生境中共記錄物種162種，分屬47科123屬，其中禾本科與菊科物種數占總數的31.48%；農耕區生境的Shannon-Wiener指數、Simpson指數最高，分別為2.76和0.91，農耕區與河道的Sorensen指數最高為0.57。從農耕區、河道、公園到林地生境，草本物種多樣性整體呈減小趨勢。另外，發現人工綠化措施會導致草本物種減少，如從種植水稻單一作物到復合作物，草本層植物隨之改變。單一稻田與復合種植區比較，草本植物主要的科屬組成無明顯變化，莎草科、菊科、禾本科植物仍占主體；但草本植物群落主要物種組成發生變化，稻田轉變成農耕區后，牛筋草、黑麥草，碎米薺、小飛蓬、喜旱蓮子草成為草本層群落主要構成植物，水竹葉覆蓋度減少，小飛蓬和喜旱蓮子草的覆蓋度增加。此外，還發現4種生境中共有喜旱蓮子草、加拿大一枝黃花、土荊芥三種入侵物種，但未能對本土物種構成顯著影響。這表明不同土地利用方式會嚴重影響草本群落物種組成及物種多樣性；土地利用方式的變化，會引起草本植物主要群落構成發生改變；土地利用類型的多樣化有利于本土草本物種多樣性生存。該研究結果有助于為城鎮化進程中保護鄉村植物多樣性、加速推進美麗中國建設提供技術支撐。

浙北鄉村, 草本, 生境, 植物多樣性

鄉村是一種重要的生境(陶戰，1995)，存在農田、池塘、農區邊際等多樣化的生態類型，能為各種生物生存提供適宜的環境(陶戰等，2005；Goddard et al,2010；Staley et al,2013； Sreekar et al,2013)，對于物種多樣性保護具有重要意義(Brandon et al,2008)。草本植物在鄉村生態環境中發揮重要的作用，能發揮防止水土流失、修復土壤污染等(伍紅琳等，2011；吳曉東等，2013；熊國煥等，2013)。草本植物能適應鄉村不同的土地利用類型，農耕土地利用條件下的草本植物能長期生存(朱啟臻等，2011)。鄉村各種土地利用類型中廣泛分布著多種多樣的草本植物。不同土地利用方式會形成不同的人為植物群落(韋翠珍等，2011)。土地利用的改變會影響不同群落的植物組成(左倬等，2011)。在鄉村環境中草本植物分布廣泛，不同的土地利用方式對草本層植物群落的組成有潛在的影響。在鄉村快速發展的趨勢下，原有生境改變，外來植物入侵(Brooks et al,2004)，鄉土草本植物生存面臨潛在的威脅。草本植物物種生存狀況與不同土地利用提供的生境環境有關，研究不同鄉村土地利用下草本植物多樣性，有助于分析鄉村環境中草本植物多樣性的現狀，有益于鄉村物種的保護以及保育。

1　材料與方法

1.1 實驗區概況

實驗區位于浙江湖州市安吉縣境內，與浙江杭州市和安徽省宣城市毗鄰。海拔4～20 m，年均氣溫16.6 ℃，年均降雨量1 400 mm，無霜期243 d，氣候溫和、陽光充足、雨量充沛、四季明顯，屬亞熱帶海洋性季風氣候(李澤波等，2013)。選擇賦石村和繅舍村進行調查。賦石村位于孝豐鎮政府駐地7 km處，毗鄰賦石水庫。全村人口2 090人，總面積13.3 km2，村民的主要經濟來源是毛竹(Phyllostachyrpubescens)、白茶(Camelliasinensis)和板栗(Castaneamollissima)。繅舍村屬杭垓鎮西北部，毗鄰賦石水庫，人口2 710人，區域面積22.8 km2，主要經濟來源為林業資源和勞務輸出。兩個鄉村均毗鄰賦石水庫，主要經濟作物基本相同為板栗、毛竹和白茶。

1.2 調查方法

勘察兩個鄉村的自然狀況，選取公園、河道、農耕區、人工林地四種土地利用類型。公園位于鄉村聚集區中，河道貫穿鄉村，河道護坡為人工修筑；農耕區以位于河道兩側，以種植水稻和園林植物為主；人工林主要為板栗林。每種綠地區域選擇3塊樣地，4種生境各選擇6個樣地，樣地的大小為20 m × 30 m,每個樣地對角線上選取4個1 m × 1 m樣方，于2013年10月25日至11月6日進行生態學調查，并與2014年3月進行復查。

記錄樣方內所有草本植物(包含草質藤本)的名稱、株數、高度等，并記錄樣地內出現的灌木植物的種類、數量、覆蓋度以及其他生境因子。

1.3 數據處理方法

研究選用物種豐富度、重要值、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Sorensen指數(章家恩，2007；方精云等，2004)反映鄉村生境草本植物多樣性。其中物種豐富度(S)=出現在樣方內的物種數。重要值(IV)=(相對密度(RED)+相對蓋度(RCO)+相對頻度(RFE)/3。

式中，Pi為種i的相對重要值IV。

本研究中，生物多樣性指數的計算采用R語言和SPSS17.0，制圖軟件采用Origin7.5。

2　結果與分析

2.1 草本物種組成

兩個村莊的研究區域中調查到物種162種，屬于47科123屬(中國科學院植物研究所，1979；中國植物志編輯委員會，1998)，其中菊科(Compositae)物種數最多，菊科24屬28種，其次是禾本科(Poaceae)23種分屬18屬，莎草科(Cyperaceae)5屬10種，唇形科(Lamiaceae)5屬6種，十字花科(Brassicaceae)4屬6種，石竹科(Caryophyllaceae)3屬6種。草本物種數最多的菊科和禾本科物種數占總數的31.48%，屬占總屬的34.15%，菊科有艾蒿(Artemisiaargyi)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、苦荬菜(Ixerispolycephala)等，禾本科有牛筋草(Eleusineindica)、狗尾草(Setariaviridis)、早熟禾(Poaannua)等，莎草科有碎米莎草(Cyperusiria)、香附子(Cyperusrotundus)、螢藺(Scirpusjuncoides)等，草本植物物種種類豐富。

圖 1　不同生境中植物組成Fig. 1　Plant composition of different habitats

四種生境中農耕區中草本植物物種種類最多為90種，河道中草本植物科、屬種類最高41科79屬，林地的物種種類最少，科、屬類別19科26屬，四種生境中禾本科和菊科草本均是常見的種類，農耕區中菊科和禾本科物種分別達到19種和15種。

2.2 不同生境草本層組成

2.2.1 不同生境物種組成及多樣性指數采用重要值反映物種組成的數量特征，調查林地草本，發現金毛耳草(Hedyotischrysotricha)重要值最高為44.96，其次是小一點紅(Emiliaprenanthoidea)重要值為36.22，在24個1 m × 1 m小樣方中，金毛耳草出現次數最多為9次，其次小一點紅為8次。公園中水蓼(Polygonumhydropiper)和牛筋草出現次數最多，均出現10次，麥冬(Ophiopogonjaponicas)重要值最大為45.77，其次是水蓼重要值為18.82。河道生境中通泉草(Mazuspumilus)重要值最高為15.49，其次為野蒜(Alliummacrostemon)重要值為12.43，通泉草、水蓼、霧水葛(Pouzolziazeylanica)出現9次，次數最多。農耕區中出現次數和重要值最高的物種是水莎草，分別為16次和29.13，其次牛筋草重要值為17.74,出現次數為14次。四種生境中優勢物種不同，水蓼和牛筋草在兩種生境均為優勢物種，麥冬在公園中為優勢物種。

采用Shannon-Wiener指數和Simpson指數反映生境草本植物生物多樣性。表1顯示，生物多樣性指數從農耕、河道、公園到林地生境，兩指數值呈逐漸減小趨勢，農耕區中Shannon-Wiener指數、Simpson指數值最高，分別為2.76和0.91，林地中兩個指數值最低，反映出農耕區生境中植物多樣性指數最高，林地最低。對樣方內物種數目的統計顯示，鄉村中草本物種數目豐富，樣方內物種數目最少為10種。上述研究可得，生境間物種重要值與生物多樣性指數有差異。

不同生境物種豐富度差異比較，生境間草本植物生長所需的陽光、營養物質和所受到的干擾程度不同，使得草本物種數豐富度有差異，從表2可以看出，公園與農耕生境物種數差異較明顯，林地生境與其它生境中物種豐富度差異均顯著。

4種生境中物種多樣性指數方差分析，結果見表3和表4。表3和表4結果顯示，林地與其它三種生境Shannon-Wiener指數和Shannon指數值差異明顯，其它三種生境間物種多樣性差異不顯著。Pearson相關性分析顯示，草本植物多樣性指數與物種豐富度顯著相關，Shannon-Wiener指數與物種豐富度顯著相關(r=0.882 8**,P<0.01)，Simpson指數與物種豐富度顯著相關(r=0.767**,P<0.01)，表明物種豐富度高的樣方物種多樣性高。

表 1　不同生境物種多樣性指數Table 1　Herbage alpha diversity index of different habitats

表 2　物種豐富度方差分析Table 2　Variance analysis of species

注：*均值差的顯著水平為0.05。

Note:*Significant mean difference was 0.05.

表 3　Shannon-Wiener指數方差分析Table 3　Variance analysis of Shannon-Wiener index

注：*均值差的顯著水平為0.05。

Note: *Significant mean difference was 0.05.

表 4　Simpson指數方差分析Table 4　Variance analysis of Simpson index

注：*均值差的顯著水平為0.05。

Note: * Significant mean the level of difference was 0.05.

2.2.2 生境間物種組成的差異公園共有84種草本物種，河道共有89種，林地中共有46種，農耕區中則有92種。表5結果顯示，農耕區生境和河道生境中物種出現的相似幾率最大為0.57，共有52種相同物種，農田生境和林地生境中物種出現的相似幾率低，共有相同物種只有18種。

表 5　不同生境間Sorensen指數Table 5　Sorensen index of different habitats

采用Sorensen指數反映不同生境中物種出現相似性，林地與其它生境物種出現幾率最低，農耕區與河道的物種相似性最高。四種生境中均出現的物種有8種，分別是麥冬、蛇莓(Duchesneaindica)、黃花酢漿草(Oxaliscorniculata)、畫眉草(Eragrostispilosa)、小藎草(Arthraxonmicrophyllus)、一年蓬(Erigeronannuus)、水蓼、止血馬唐(Digitarialinearis)。3種生境中出現的植物有36種，為22科34屬，其中菊科和禾本科物種數最多，分別為6屬6種、4屬4種。不同植物對生境選擇不同，某些物種只出現在特定生境，公園中有26種特有種，河道中有14種特有種，林地中有16種特有種，農耕區中有27種特有種。林地中草本物種數量少，但特有種占總數比例高，河道中特有物種比例最低。

表 6　3個主要科物種變化Table 6　Species changes among the main 3 families

2.3 不同優勢種群下草本層物種多樣性差異

4種生境中優勢物種不同，林地中優勢物種為金毛耳草，公園中為麥冬，河道中為通泉草，農耕區中為水莎草。林地中共有3個樣地出現金毛耳草，重要值分別為131.89、75.77、58.52，金毛耳草的樣地中共有36種植物，未出現金毛耳草樣地中共有29種植物。河道中重要值最高是通泉草為15.49，其次是野蒜重要值為12.43。農耕區中水莎草重要值最高為29.13，其次是牛筋草重要值為17.74。

在賦石村，麥冬、闊葉麥冬(Liriopeplatyphylla)、吉祥草(Reineckeacarnea)作為綠化植物，綠化草本成為公園中優勢草本種群，而繅舍村公園綠化中草本植物未形成優勢種。麥冬為優勢群落的公園中3個樣方的重要值分別為101.21、86.23、87.23，麥冬未成為優勢群落的樣方中，重要值最高的物種依次是附地菜(Trigonotispeduncularis)、水蓼重要值分別為52.75、84.23，麥冬綠化的公園中草本總物種數51種，未用麥冬綠化的公園草本物種數為57種，麥冬樣方和對比樣方的Shannon-Wiener指數、Shannon指數均值為2.39與2.51、0.85與0.86。表明，人為干擾形成的草本優勢種群會致使草本植物物種豐富度和多樣性降低。

2.4 入侵植物對草本層植物多樣性的影響

共記錄到3種入侵植物，分別是喜旱蓮子草、加拿大一枝黃花、土荊芥。喜旱蓮子草出現在林地以外的3種生境中，公園中出現3個小樣方中記錄到，重要值3.02，河道中有4個小樣方，重要值為5.06，農耕區中有14個小樣方，重要值為11.39。加拿大一枝黃花出現農耕區的一個小樣方內，重要值為3.36。土荊芥出現在公園中的兩個小樣方中，重要值為23.08。加拿大一枝黃花和土荊芥出現的次數少，重要值低，未形成優勢種群。選取出現喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的樣方9個，其中公園中2個，河道3個樣方，農耕區中4個樣方，以距離喜旱蓮子草樣方作對照，共取7個樣方，t檢驗的結果顯示，Shannon-Wiener指數、Simpson指數以及物種豐富度值實驗與對照組顯著性Sig值分別為0.27、0.16、0.4，差異不顯著。表明樣方內喜旱蓮子草未對本土物種豐富度和多樣性構成顯著影響。

2.5 土地利用變遷導致主要植物群落的變化

目前，2個鄉村的農田由主要種植水稻逐漸變為種植水稻、吊瓜、茶葉等復合作物的農耕區，從種植水稻單一作物到復合作物，草本層植物也隨之改變。由余柳青等(1998)在孝豐鎮城北村稻田環境植物多樣性數據可知，禾本科的無芒稗、游草，莎草科中異型莎草、水莎草，鴨跖草科中水竹葉物種組成了稻田環境的主要草本層植物群落。表6結果顯示，稻田轉變成農耕區后，牛筋草、黑麥草，碎米薺、小飛蓬、喜旱蓮子草則成為草本層群落主要構成植物，水竹葉覆蓋度減少，小飛蓬和喜旱蓮子草的覆蓋度增加。由此可知，鄉村土地利用方式的改變會導致草本層群落的變化。

稻田的濕生環境到多種農業經營的陸生環境，導致喜水生環境的草本物種明顯減少。草本主要的科屬并沒有明顯變化，莎草科、菊科、禾本科植物仍占主體。稻田生境共有25科49屬70種，農耕區生境30科78屬90種。莎草科草本物種減少相對明顯，稻田環境中共有3屬11種，農耕區環境中只有3屬4種；菊科物種增加較多，從6屬8種到17屬19種；禾本科物種變化不大稻田環境為15種，農耕區環境有17種。總體的趨勢是物種種類增加，莎草科植物減少，菊科植物增加。

3　討論與結論

本研究結果表明，鄉村四種生境中草本層物種豐富度高，均以禾本科與菊科植物為主，農耕環境更適宜草本植物生存，草本植物物種豐富度和多樣性指數值最高。與相關研究，農業環境中禾本科和菊科植物占主體的結論基本一致(張克榮等，2009；唐強等，2012)。究其原因，農耕區中草本植物能長期適應農業活動，水、肥、陽光等充裕，能保證草本植物的生長，草本植物分布多。河道環境中水分充足，與農耕區距離近，有利于農耕區中草本植物的傳播，物種多樣性高，與農耕區中物種相似性最高，因此農耕區和河道中物種差異性并不顯著。兩村鄉村的公園于2009年創建，由農耕土地轉變而來，與農耕區相距500 m，緊鄰河道，便于種子的傳播，定期的水肥管理和喬灌層修剪，為草本植物生存提供了適宜環境，因此農耕區和河道中物種多樣性差異并不顯著。草本植物組成受入侵物種和綠化物種的影響(郭連金等，2009；張震等，2010；李安定等，2013)，綠化增加了外來物種生存幾率(Gong et al,2013)，鄉村公園有26種草本植物未出現其它三種生境中，表明公園已成為鄉村草本物種多樣性組成的必要部分。林地中主要種植的板栗林，林齡15 a，郁閉度為0.7，林下草本植物光照不足，物種多樣性相對較低(徐如松等，2002；金雅琴等，2013；樊艷榮等，2013)，與其它三種生境物種豐富度和多樣性差異顯著。農耕環境更適應草本植物生存，草本植物豐富度和多樣性指數值最高。

鄉村生境的多樣性決定了物種的多樣性，而生境的變化與土地利用方式的改變密切相關。本研究中四種生境間草本物種具有明顯差異，且草本物種多樣性隨土地利用方式的改變而變化。鄉村環境中草本物種多樣性主要受生境變化的影響，從農耕、河道、公園到林地生境，草本物種多樣性整體呈現減小的趨勢；受同一生境中的變化影響減小，農田到復合農耕區中，主要群落有所變化，物種豐富度并沒有明顯變化；農耕、河道和公園中出現的3種入侵植物覆蓋度低，未對生境中物種組成產生顯著影響。草本植物物種豐富度以及多樣性依賴生境中不同程度的人為干擾，不同的干擾使得不同生境中不易出現單一的優勢種群，保證了不同植物生存的空間環境和生態位利用，人為干擾使入侵物種重要值低，未對本土物種構成影響。不同生境中人為干擾方式會影響草本物種構成，公園中草本綠化、定期修剪及維護，增加了除去鄉村本土草本植物的幾率，形成了綠化麥冬單一植物群落。農耕、河道和公園生境間Sorensen指數均在0.4以上，群落物種組成相似性大，生境間物種差異小。生境的多樣化以及生境中不同的干擾方式是維持鄉村環境中草本植物物種多樣性的主要因素。

鄉村中草本植物受人為影響大，人工生境中草本植物物種多樣性高。不同的生境中含有特有的物種，物種對環境具有不同的適應性，表明鄉村草本植物多樣性需要多樣化的生境。當前鄉村建設快速發展的趨勢下，鄉村原有的生境發生變化，本土草本物種生存易受到威脅，采取適當人為干擾措施，能保護鄉土草本植物多樣性。

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Rural herbaceous plant diversity under different land uses in North Zhejiang Province

WU Hao, ZHANG Jian-Feng*, CHEN Guang-Cai,WANG Qing-Bing, WANG Li, ZHANG Ying

( Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China )

Local plants were important for ecosystem diversity, of which herbaceous plants took a great account. In the article Fushi Village and Saoshe Village in Zhejiang Province were taken as test plots, where land use systems were divided into four artificial habits such as artificial forest, gardens, rivers, farming area for comparing plant diversity under different artificial habits, and three parameters such as Shannon-Wiener index, Simpson index, Sorensen index were employed. The results showed that based on the investigation, there were 162 species including 47 families, 123 genera, were found in all the habits. The principal species was from Compositae and Gramineae, accounted for 31.48% of the total. The highest plant diversity was in farming area, Shannon-wiener index value reaching 2.76 and Simpson index value being 0.91, Sorensen index value of 0.57, the same with rivers. From the farming area, rivers, gardens to artificial forest habitat, the value of herbaceous species diversity overall decreased. Moreover, taking greening measures would lead to herbaceous species reduction. For example, from the paddy field to farming area habitat, the main herb family and genus composition did not change significantly, plants of Cyperaceae, Compositae and Gramineae still occupied the main body. The composition of the main species of herbaceous plant community had changed, the herb species of Cyperaceae, Compositae and Gramineae were 11, 8 and 15 in the paddy field habitat, Cyperaceae, Compositae and Gramineae species were 4, 19 and 17 in the farming area habitat. Comparison of two kinds of habitats in herbaceous species composition, species number of cyperaceae reduced, compositae species number increased. Additionally,Alternantheraphiloxeroides,SolidagocanadensisandDysphaniaambrosioides, total three invasive species were found in four habitats, and their important values were so low that they could not constitute a significant impact on native species. By the research it implied that different land use types seriously affected the species composition and species diversity of herb community. The herbaceous community changed with land use types variation, diversification of land use could contribute native herbaceous species diversity protection. Hence, to study on the herbaceous plant diversity of different land use patterns in rural environment is helpful for plant diversity conservation in rural area and pushing up beautiful China construction.

rural region in North Zhejiang Province, herbaceous, habit, plant diversity

10.11931/guihaia.gxzw201405034

2014-07-14

2014-09-10

國家科技支撐計劃項目(2012BAJ24B0504)；浙江省—中國林業科學研究院合作項目(2013SY02)[Supported by National Key Technology R & D Programof China(2012BAJ24B0504)； Zhejiang Cooperation Program of Chinese Academy of Forestry(2013SY02)]。

吳灝(1989-)，男，碩士，從事鄉村景觀建設中生物多樣性保護研究，(E-mail)wuh515@126.com。

張建鋒，博士，研究員，主要從事人居生態和鹽堿地生態修復研究,(E-mail)zhangkl126@126.com。

Q948

A

1000-3142(2016)07-0824-08

吳灝，張建鋒，陳光才，等. 浙北地區不同土地利用下鄉村草本層植物多樣性研究[J]. 廣西植物，2016，36(7):824-831

WU H, ZHANG JF, CHEN GC，et al. Rural herbaceous plant diversity under different land uses in North Zhejiang Province[J]. Guihaia，2016，36(7):824-831