二點委夜蛾對不同植物的產卵和取食選擇

韓　慧,　李靜雯,　門興元,　于　毅, 陳　浩,　魏國樹,　李麗莉*

(1. 山東省農業科學院植物保護研究所,山東省植物病毒學重點實驗室, 濟南　250100; 2. 河北農業大學植物保護學院, 保定　071001)

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二點委夜蛾對不同植物的產卵和取食選擇

韓慧1,2,李靜雯1,門興元1,于毅1, 陳浩1,魏國樹2*,李麗莉1*

(1. 山東省農業科學院植物保護研究所,山東省植物病毒學重點實驗室, 濟南250100; 2. 河北農業大學植物保護學院, 保定071001)

采用室內非選擇性試驗和皿內飼料吸引選擇試驗測定了二點委夜蛾對不同植物的產卵選擇和取食性的差異。結果表明,二點委夜蛾成蟲在不同寄主植物上的產卵選擇順序為小麥(麥茬>麥苗)>大豆>棉花>玉米;成蟲在同一寄主植物上不同部位的產卵率有一定的差異,小麥和玉米下層產卵率高于上層和中層,而大豆和棉花上層產卵率顯著高于中、下層。二點委夜蛾初孵幼蟲對寄主植物取食選擇順序為:甘薯>棉花>大豆>馬齒莧>馬唐>花生>玉米>小麥,而葉片取食比例由大到小依次為甘薯>馬唐>花生>棉花>大豆>小麥>馬齒莧>玉米。二點委夜蛾對不同寄主植物的產卵選擇性顯著不同,對寄主植物的產卵選擇性和幼蟲取食選擇性并不一致。

二點委夜蛾;寄主植物;產卵選擇;取食選擇

二點委夜蛾[Athetis lepigone(M?schler)],隸屬鱗翅目,夜蛾科,委夜蛾屬,分布于歐洲及亞洲的朝鮮、日本等國家[12]。2005年首次發現在我國河北省夏玉米田發生為害[3],該蟲主要在玉米苗近土表處為害,形成鉆蛀性孔洞,致使玉米苗心葉出現萎蔫,造成玉米缺苗斷壟[4]。2011年,二點委夜蛾在華北6省暴發,發生面積超過200萬hm2,占夏玉米播種面積的20%。少數地塊因二點委夜蛾而導致玉米毀種,夏玉米產量損失慘重[5]。隨著我國大田作物耕作制度(麥收后免耕和貼茬播種)的變革,二點委夜蛾已成為夏玉米苗期的重要害蟲,其為害范圍逐年擴大[6]。二點委夜蛾的為害嚴重影響了玉米精量播種技術的推廣應用,制約了玉米產業健康快速發展。該蟲為害隱蔽,具有暴發性、幼蟲聚集性等特征,尤其在小麥收獲后免耕直播且麥糠、麥秸覆蓋厚的夏玉米田發生為害嚴重。

二點委夜蛾幼蟲食性雜,喜食多種作物、雜草、蔬菜,甚至可以取食枯葉。據調查在我國二點委夜蛾幼蟲至少可以取食13個科30種以上植物的葉片或果實[7]。該蟲越冬場所復雜,冬前幼蟲多棲息于地表有植物殘體遮蔽或落葉覆蓋的地塊,在甘薯、大豆、花生和棉花田蟲量較多,果園、楊樹林及蔬菜、小麥、玉米等田塊也有少量幼蟲[7]。關于該蟲發生為害的原因及防治對策已有報道[56,8],但關于二點委夜蛾在不同寄主上產卵、取食特點未見報道。因此,本試驗選取主要大田作物玉米、小麥、棉花和大豆進行成蟲產卵選擇試驗,并選取玉米、小麥、棉花、大豆、玉米田雜草(馬唐和馬齒莧)和同生長季節其他作物(甘薯和花生),進行初孵幼蟲取食選擇性試驗,以期為二點委夜蛾的生態防治及可持續治理提供理論依據。

1　材料和方法

1.1材料

1.1.1供試植物

用于成蟲產卵選擇試驗的植物有小麥(Triticum aestivumL.)(品種為‘濟麥22’)、玉米(Zea maysL.)(品種為‘農大108’)、棉花(Gossypium hirsutumL.)(品種為‘新棉33B’,山東省農業科學院棉花中心提供)和大豆[Glycine max (L.)Merr. ](品種為‘齊黃34’);用于初孵幼蟲取食選擇試驗的植物有小麥、玉米、棉花、大豆、馬唐[Digitaria sanguinalis (L.)Scop.]、馬齒莧(Portulaca oleraceaL.)、花生(Arachis hypogaeaL.)(品種為‘花育22’)和甘薯[Ipomoea batatas (L.)Lam. ](品種為‘魯薯7號’,山東省農業科學院作物研究所提供)。

雜草移栽自山東省農業科學院植物保護研究所溫室基地,其余作物種子采購于山東省農業科學院科技服務中心。根據各供試植物的播種適期在4月下旬至5月中旬種植于山東省農業科學院植物保護研究所溫室基地花盆中(缽口直徑15cm,高13cm)。

1.1.2供試昆蟲

二點委夜蛾為室內人工飼料飼養6代的敏感種群,飼養條件為溫度(25±1)℃,RH=60%±10%,L∥D=14.5h∥9.5h,成蟲飼喂10%的蜂蜜水。

1.2方法

1.2.1二點委夜蛾成蟲對不同寄主植物的產卵選擇試驗

參考張勇等[9]和張娜等[10]的室內非選擇性試驗方法。因二點委夜蛾在玉米田發生時,田間同時存在麥茬和小麥自生苗,故均選取作為試驗材料。供試植物的生長期分別為:小麥處于三葉期,麥茬高30cm,玉米處于3～4葉期,棉花處于苗期,大豆處于花芽分化期,試驗前人工清除試驗植株上的蟲卵和蜘蛛等,使其植冠處于同一水平。供試植物各1盆置于5面為無色有機玻璃,1面為白色80目尼龍紗網做成的產卵籠(60cm×50cm×50cm)內,隨機排列,重復5次。成蟲在養蟲室羽化籠中羽化、群體自然交配,自第3天產卵高峰起,從中取出10對健康成蟲釋放于產卵籠內?；\外覆蓋黑布,減少光照對其產卵的影響;籠內中央放置蜂蜜水,供其補充營養。72h后記錄植株上各部位的落卵量(花盆外及籠壁上的卵不計算在內)。規定植株自下向上≤10cm為下層,>10～<20cm為中層,≥20cm為上層。

不同寄主上的落卵率(%)=(該寄主植物上產卵量/所有寄主植物上產卵總量)×100;

不同部位的落卵率(%)=(某部位產卵量/整個植株上的產卵量)×100。

1.2.2二點委夜蛾初孵幼蟲對不同寄主植物取食選擇試驗

參考張勇等[9]的方法。將圓形濾紙(d=14cm)劃分為8等份,放入培養皿(d=14cm)內,加適量水保濕,以防植物葉片萎蔫。每等份離圓心5cm處隨機放置一種供試植物嫩葉圓片(d=0.8cm)。試驗開始時在培養皿中央放入初孵幼蟲130頭左右,為防止其逃逸,用保鮮膜封口,培養皿上覆蓋黑布遮光,重復16次。12、24h記錄不同植物葉片區域內的幼蟲數,并計算取食量。根據湯清波和王琛柱的方法[11]制作測量工具,計數減少的葉片面積所占網格數,面積大于半格的記為1 格,小于半格的忽略不計。

幼蟲選擇率(%)=(該寄主葉片區域內蟲數/所有供試植物葉片區域幼蟲總數)×100;

幼蟲取食率(%)=(被取食的葉片面積所占網格數/嫩葉圓片總網格數)×100。

1.3數據處理

二點委夜蛾對不同植物的產卵選擇和取食選擇的差異,經單因素方差分析(one-wayANOVA),采用Duncan氏多重比較法(α=0.05)。所有分析借助SPSS17.0完成。

2　結果和分析

2.1二點委夜蛾成蟲對4種寄主植物的產卵選擇

二點委夜蛾在4種供試植物上落卵率有明顯差異,以小麥上的落卵量最高,占總產卵量的62.21%,其中麥茬上落卵率最高,達32.43%,小麥植株次之,為29.78%,玉米最低,僅4.66%(圖1)。

二點委夜蛾成蟲在同一寄主的不同部位落卵率差異顯著。在禾本科的小麥植株、麥茬和玉米植株的下層產卵量最高,小麥植株下層落卵率顯著高于中層,麥茬、玉米下層落卵率顯著高于上層和中層,在小麥、麥茬和玉米下層平均落卵率為72.52%,其中玉米下層的落卵率高達94.41%;而在闊葉類的大豆和棉花上,上層產卵量顯著高于中、下層,上層平均落卵率達82.24%,其中棉花的上層落卵率高達98.18%(表1)。

圖1　二點委夜蛾成蟲對不同寄主的產卵選擇性Fig.1　Oviposition preferences of Athetis lepigone adults to different host plants

部位Positionofplant落卵率/% Ovipositionrate麥茬Wheatstubble小麥Wheat大豆Soybean棉花Cotton玉米Maize上層Upperpart(20.83±5.68)b(39.44±17.53)ab(66.30±12.98)a(98.18±1.82)a(5.59±2.82)b中層Middlepart(12.98±5.43)b(3.60±2.22)b(18.55±10.84)b(1.82±1.82)b(0.00±0.00)b下層Lowerpart(66.19±7.42)a(56.96±16.96)a(15.14±3.98)b(0.00±0.00)b(94.41±2.83)a

1) 表中數據為平均值±標準誤, 同列數據后不同字母表示差異顯著(P < 0.05,Duncan氏新復極差法檢驗)。

Datainthetablearemean±SEandthoseinthesamecolumnfollowedbydifferentlettersdiffersignificantlybasedonDuncan’smultiplerangetest(P<0.05).

2.2二點委夜蛾初孵幼蟲對不同寄主植物的取食選擇

供試二點委夜蛾初孵幼蟲對不同寄主的取食選擇性不同(圖2),初孵幼蟲在12h時對葉片的選擇率以甘薯最高,達18.14%;馬唐次之,為17.10%;玉米最低,僅8.62%,選擇順序依次為:甘薯>馬唐>花生>大豆>棉花>馬齒莧>小麥>玉米,對甘薯、馬唐、花生的選擇率顯著大于棉花、小麥、玉米和馬齒莧;24h初孵幼蟲對葉片的選擇率有所變化,甘薯的被選擇率最高,達16.82%;棉花次之,為16.49%;小麥最低,為7.58%,選擇順序依次為:甘薯>棉花>大豆>馬齒莧>馬唐>花生>玉米>小麥,對甘薯、棉花的選擇率顯著大于花生、玉米、小麥。

二點委夜蛾初孵幼蟲對不同寄主的取食率不同,初孵幼蟲在12h對馬唐取食率最高,達34.04%;甘薯次之,為32.38%,取食順序依次為:馬唐>甘薯>花生>大豆>小麥,對棉花、玉米和馬齒莧沒有取食,對馬唐、甘薯的取食率顯著大于其他6種供試植物;初孵幼蟲24h取食率以甘薯最高,為32.94%;其次是馬唐,為19.82%;順序依次為:甘薯>馬唐>花生>棉花>大豆>小麥>馬齒莧,對玉米沒有取食,對甘薯的取食率顯著大于其他7種供試植物。

隨著試驗時間的延長,二點委夜蛾初孵幼蟲對甘薯、馬唐、花生、小麥、玉米葉片的選擇率呈下降趨勢,而對大豆、棉花和馬齒莧葉片的選擇率呈上升趨勢。從取食率來看,甘薯和馬唐是二點委夜蛾初孵幼蟲適口食物,12h和24h取食率均很高,馬齒莧、小麥、玉米對初孵幼蟲適口性差,其中對玉米在12h和24h均未取食。

圖2　二點委夜蛾初孵幼蟲對不同供試植物的取食選擇Fig.2　Feeding preferences of Athetis lepigone newly-hatched larvae to different host plants

3　討論

黃淮海夏玉米區二點委夜蛾1年發生4代。越冬代成蟲及一代幼蟲在小麥地大量棲息和繁衍,小麥秸稈還田的玉米地是一代成蟲和二代幼蟲的適生環境,二代成蟲、三代幼蟲直到四代幼蟲棲息場所復雜,可在玉米田、豆類、薯類、蔬菜田或草坪等有地面覆蓋物的田塊產卵、取食[7]。本試驗選用二點委夜蛾第一代成蟲發生期田間種植面積較大的作物玉米、大豆、棉花和玉米田同時存在的麥茬和小麥植株,測試二點委夜蛾成蟲在上述植株上的產卵選擇。結果表明,二點委夜蛾成蟲優先選擇在小麥上產卵(麥茬落卵量32.43%,小麥植株落卵量29.78%),在玉米植株上產卵量最少(落卵量4.66%)。這與田間調查結果一致,小麥秸稈還田玉米地塊二點委夜蛾百株蟲量顯著大于無小麥秸稈的玉米地[12]。成蟲在小麥(麥茬)、玉米上的產卵位置多為下層,而在大豆、棉花上層產卵較多。推測可能與二點委夜蛾幼蟲喜陰暗、潮濕的環境,畏強光,常躲在玉米幼苗周圍的麥茬和碎麥秸下為害的習性相吻合[5],單子葉植物下層近地面處濕度較大,雙子葉植物上層葉片密度大(形成具一定濕度的微環境)且隱蔽性好。其產卵選擇是否和寄主的揮發性信息物以及表面結構有關有待于進一步探究。

通常,昆蟲會選擇營養豐富的寄主產卵以保證后代順利完成世代發育,但也有成蟲產卵選擇與幼蟲取食選擇寄主不一致的例子,如對甜菜夜蛾(Spodoptera exiguaHübner)的研究發現,成蟲優先選擇產卵的寄主并不是幼蟲最喜歡取食的寄主[10, 13]。本試驗也發現類似現象,選用8種供試植物供二點委夜蛾幼蟲取食,結果顯示,初孵幼蟲對甘薯、馬唐葉片的選擇率和取食率高,而對成蟲產卵量高的小麥取食率較低,成蟲和初孵幼蟲均不喜歡在玉米田產卵或取食。這與李立濤等[14]的研究結果基本一致:二點委夜蛾幼蟲取食小麥、玉米葉片的存活率低,取食甘薯葉片存活率高。甘薯、馬唐可匍匐生長,郁蔽性良好,推測甘薯、馬唐是二點委夜蛾的適生植物。二點委夜蛾不喜在玉米上產卵,初孵幼蟲也不喜取食玉米,說明玉米并不是二點委夜蛾喜好的寄主植物,二點委夜蛾對玉米苗的為害應該與二點委夜蛾的雜食性以及夏玉米苗期田間缺乏其他寄主植物有關。

本文初步探討了寄主植物對二點委夜蛾產卵選擇和取食選擇的影響。從二點委夜蛾產卵趨性和幼蟲取食趨性高的寄主植物中分離和鑒定揮發性信息化合物,從中篩選對二點委夜蛾取食和產卵有引誘作用的信息化合物,對于二點委夜蛾的誘集和防治具有重要應用價值,這方面的工作還需要進一步深入研究。

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(責任編輯：楊明麗)

OvipositionandfeedingpreferencesofAthetis lepigone (M?schler)todifferenthostplants

HanHui1,2,LiJingwen1,MenXingyuan1,YuYi1,ChenHao1,WeiGuoshu2,LiLili1

(1.KeyLaboratoryforPlantVirologyofShandong,InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji’nan250100,China; 2.CollegeofPlantProtection,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China)

ToexploretheadultovipositionandlarvalfeedingpreferencesofAthetis lepigone (M?schler)todifferenthostplants,non-choicetestsandperformancetrialsofthenewlyhatchedlarvaeinpetridisheswereconductedwithdifferenthostplants.TheresultsshowedthattheamountsofA.lepigoneeggslaidondifferentplantswerelistedasfollowed:wheat(wheatstubble>wheatseedling)>soybean>cotton>maize.Significantdifferencesinovipositionratesindifferentpartsoftheplantswereobserved.Thepercentageofeggslaidonthelowerpartofwheatandmaizewassignificantlyhigherthanthatontheupperandmiddleparts,whilethepercentageofeggsovipositedontheupperpartofsoybeanandcottonwassignificantlyhigherthanthatonthemiddleandlowerparts.ThefeedingpreferenceofnewlyhatchedlarvaeofA.lepigonewaslistedasfollowed:sweetpotato>cotton>soybean>purslane>crabgrass>peanut>maize>wheat,whiletheleaf-feedingratesofA.lepigoneonhostplantswerelistedinthefollowingorder:sweetpotato>crabgrass>peanut>cotton>soybean>wheat>purslane>maize.TheseresultssuggestthattheovipositionpreferenceofA.lepigonetodifferenthostplantsdifferssignificantly,andadultovipositionandlarvalfeedingpreferencesofA.lepigonearenotconsistentwitheachother.

Athetis lepigone;hostplant;ovipositionpreference;feedingpreference

20150608

20150730

公益性行業(農業)科研專項(201303026)；國家科技支撐計劃(BAD19B04-09)

E-mail:weiguoshu03@aliyun.com;zbsli3@163.com

S435.1

ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.020