圓葉決明對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)

何梨香，黃運(yùn)湘，黃楚瑜，劉利杉，龍　祥，羅　琳（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

圓葉決明對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)

何梨香，黃運(yùn)湘*，黃楚瑜，劉利杉，龍祥，羅琳
（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

圓葉決明是我國(guó)20世紀(jì)80年代從澳大利亞引進(jìn)的豆科牧草，適合亞熱帶地區(qū)廣泛種植。為探明圓葉決明的耐鎘性，本文采用添加外源有效態(tài)鎘的土壤盆栽試驗(yàn)方法，研究不同濃度（0，1，2，4，8 mg/kg）鎘脅迫對(duì)圓葉決明CIP86134生長(zhǎng)發(fā)育及其生理響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，鎘脅迫抑制圓葉決明的生長(zhǎng)發(fā)育，降低其生物產(chǎn)量，且隨鎘濃度的升高，抑制作用加強(qiáng)。當(dāng)鎘處理濃度為4 mg/kg時(shí)，地下部、地上部生物產(chǎn)量與對(duì)照比顯著下降，分別為對(duì)照的59.69%和63.77%。鎘脅迫抑制圓葉決明葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的合成，鎘濃度升高，葉綠素含量逐漸降低，處理之間達(dá)顯著差異水平。鎘處理濃度為1～2 mg/kg時(shí)，SOD、POD、CAT 3類保護(hù)酶協(xié)調(diào)一致，圓葉決明生長(zhǎng)正常，地下部、地上部生物產(chǎn)量與對(duì)照比差異不顯著；鎘濃度升高至4 mg/kg，SOD酶活性降低，MDA含量升高，POD和CAT酶被誘導(dǎo)激活，緩解了鎘脅迫對(duì)圓葉決明的傷害，生物產(chǎn)量雖顯著下降，但未中毒死亡；鎘濃度升高至8 mg/kg時(shí)，MDA含量顯著增加，細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)失調(diào)，圓葉決明至收獲時(shí)全部干枯死亡。圓葉決明吸收的鎘主要積累在地下部，遷移系數(shù)僅為0.152～0.234。在供試土壤添加外源有效態(tài)鎘的條件下，圓葉決明能忍耐2 mg/kg以下的鎘脅迫，可作為南方紅壤地區(qū)礦山鎘污染土壤的生態(tài)修復(fù)植物類型。

圓葉決明；鎘脅迫；生理響應(yīng)；保護(hù)酶活性；Cd積累與分布

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何梨香，黃運(yùn)湘，黃楚瑜，劉利杉，龍祥，羅琳.圓葉決明對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng).草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（2）：198-204.

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圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia）是20世紀(jì)80年代從澳大利亞國(guó)際農(nóng)業(yè)研究中心引進(jìn)的一種豆科牧草［1］，具有生物產(chǎn)量高、固氮能力強(qiáng)、養(yǎng)分豐富、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)廣東、福建、湖南等地成功引種并廣泛種植［2-3］。有關(guān)圓葉決明對(duì)丘崗紅壤的培肥改良、果園套種的生態(tài)效應(yīng)等已有大量的研究報(bào)道［4-6］。對(duì)干旱、高溫、土壤酸化等逆境脅迫下的生理生化反應(yīng)也有少量研究［7-8］，鐘珍梅等［12］還發(fā)現(xiàn)，圓葉決明2228有較強(qiáng)的耐鎘性，在80 mg/kg鎘脅迫下仍能生長(zhǎng)，但耐鎘機(jī)理有待進(jìn)一步深入系統(tǒng)探討。隨著礦山污染土壤修復(fù)工作的全面開展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的大力推進(jìn)，礦山污染土壤的生態(tài)修復(fù)模式及修復(fù)植物的篩選應(yīng)用成為當(dāng)前主要的研究課題。有關(guān)修復(fù)草種的耐鎘性研究也取得了重要進(jìn)展，劉俊祥等［9］研究表明，結(jié)縷草（Zoysia japonica）具有一定的鎘耐性，可用作鎘污染土壤的修復(fù)植物，白車軸草（Trifolium repens）和紫花苜蓿（Medicago sativa）可用于修復(fù)鎘濃度25 mg/kg以下的污染土壤［10-11］。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，通過添加外源有效態(tài)鎘的土壤盆栽試驗(yàn)方法，探明圓葉決明CIP86134對(duì)鎘脅迫的生理反應(yīng)及鎘的富集特征和分布規(guī)律，以期為紅壤地區(qū)礦山鎘污染土壤的生態(tài)修復(fù)和農(nóng)田鎘污染土壤的修復(fù)治理提供修復(fù)材料。

1　材料與方法

1.1供試材料

1.1.1供試土壤湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校區(qū)內(nèi)由第四紀(jì)紅土母質(zhì)發(fā)育的耕型第四紀(jì)紅土紅壤。采集0～20 cm耕層混合土壤。土壤理化性質(zhì)如下：p H值4.68，有機(jī)質(zhì)9.61 g/kg，全氮0.64 g/kg，堿解氮50.9 mg/kg，全鉀7.70 g/kg，全磷0.34 g/kg，有效磷12.2 mg/kg，速效鉀164.7 mg/kg，緩效鉀413.2 mg/kg，全鎘0.167 mg/kg。

1.1.2供試品種福建省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所提供的圓葉決明CIP86134，是目前推廣應(yīng)用最廣泛的品種之一。

1.2土壤盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣分析

土壤盆栽試驗(yàn)布置于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)實(shí)習(xí)基地資源環(huán)境學(xué)院網(wǎng)室中。供試土壤取回后經(jīng)風(fēng)干、錘碎、過5 mm篩、混勻。按照每kg土加入N 0.1 g，P2O50.15 g，K2O 0.1 g計(jì)算施肥量，以尿素、磷酸二氫鉀、氯化鉀為肥源，與土壤充分拌勻后裝入塑料桶（高22 cm，內(nèi)徑22.5 cm）中，每桶裝土5 kg。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理：Cd2+添加濃度分別為0（對(duì)照），1，2，4和8 mg/kg，每處理重復(fù)6次。以Cd Cl2·2.5H2O為鎘源，溶于水后噴灑在土壤中，與土壤拌勻后陳化15 d，于2014年3月21日每盆播種30粒種子，植株長(zhǎng)出第2片葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的12株幼苗繼續(xù)培養(yǎng)，并測(cè)量株高等生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)指標(biāo)。幼苗期（2014年7月8日），取3個(gè)重復(fù)的植株進(jìn)行葉綠素、SOD、POD、CAT酶活性和MDA含量等生理指標(biāo)的測(cè)定，每盆取樣部位一致，均剪取自頂端2～4片完全葉。2014年7月20日，分盆收割其余的3個(gè)重復(fù)，測(cè)定地上部和地下部生物產(chǎn)量。植株取回后先用自來水洗凈根系泥土，再用蒸餾水清洗植株葉片和根系，用吸水紙吸干表面水分后置于90℃烘箱中殺青30 min，60℃下烘至恒重，烘干樣品用粉碎機(jī)粉碎后用于植株Cd含量測(cè)定。

1.3分析方法

土壤基本理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法［13］；土壤全量Cd采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)方法（GB/T 17141-1997）測(cè)定；葉綠素含量采用丙酮∶乙醇∶水混合液（4.5∶4.5∶1.0）提取，分光光度法測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定；SOD酶活性采用NBT法，POD酶活性采用愈創(chuàng)木酚比色法，CAT酶活性采用紫外分光光度法測(cè)定［14-15］。

植株Cd含量采用HNO3-HCl O4濕灰化，電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Perkinelmer公司生產(chǎn)iptima 8300）測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1鎘脅迫對(duì)圓葉決明生物量的影響

圖1為不同濃度鎘脅迫下圓葉決明地上部和地下部生物量（以干重計(jì)）。與對(duì)照比，低濃度鎘（1～2 mg/kg）脅迫對(duì)圓葉決明地上部和地下部生物量的影響不顯著，隨著鎘濃度的升高，圓葉決明生物量顯著下降，當(dāng)鎘處理濃度為4和8 mg/kg時(shí)，圓葉決明地上部生物量分別為對(duì)照的59.69%和8.39%，地下部生物量為對(duì)照的63.77%和1.39%。從生物量說明圓葉決明對(duì)鎘脅迫有一定的忍耐性，在供試土壤條件下，能忍耐2 mg/kg以下的鎘脅迫。

2.2鎘脅迫對(duì)圓葉決明葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，環(huán)境脅迫可導(dǎo)致葉綠素被破壞與降解，葉綠素含量的多少是衡量葉片衰老程度的重要指標(biāo)［16-17］。鎘脅迫對(duì)圓葉決明葉綠素含量的影響見表1。與對(duì)照相比，不同濃度鎘處理顯著降低圓葉決明葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，降幅分別達(dá)35.84%～86.95%、49.04%～87.88%和44.50%～82.57%。表明低濃度鎘脅迫即抑制圓葉決明葉綠素的合成，鎘處理濃度升高，抑制作用加強(qiáng)。其原因，一方面可能是鎘的存在影響了葉綠素的合成，另一方面可能是鎘的存在使植物體內(nèi)原有的葉綠素遭到破壞。葉綠素a/b值總體大于對(duì)照，說明鎘脅迫對(duì)葉綠素b合成的抑制作用較葉綠素a更嚴(yán)重。

圖1　鎘脅迫對(duì)圓葉決明生物量的影響Fig.1　Effects of cadmium stress on biomass of C.rotundufolia

表1　鎘脅迫對(duì)圓葉決明葉綠素含量的影響Table1　Effects of cadmium stress on chlorophyll content of C.rotundufolia

2.3鎘脅迫對(duì)圓葉決明細(xì)胞保護(hù)酶活性和丙二醛（MDA）含量的影響

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物適應(yīng)多種逆境脅迫的重要酶類，統(tǒng)稱為植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)［18］。SOD歧化超氧陰離子自由基［O2·-］成H2O2，過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）清除H2O2，3種酶協(xié)調(diào)一致能將植物體內(nèi)的［O2·-］和H2O2轉(zhuǎn)化成H2O和O2，并能減少具有毒性的、高活性的氧化劑羥自由基（·OH）的形成［19-20］。故植物細(xì)胞存在著自由基的產(chǎn)生和消除這兩個(gè)過程，當(dāng)SOD、POD、CAT三者協(xié)調(diào)一致時(shí)，植物體內(nèi)自由基維持一個(gè)較低水平，從而抵抗逆境脅迫的傷害。由圖2a可知，供試土壤加鎘處理，圓葉決明葉片SOD酶活性顯著低于對(duì)照，鎘濃度升高，SOD酶活性逐漸降低，處理間差異不顯著。POD和CAT酶活性在鎘處理濃度為1 mg/kg時(shí)均稍低于對(duì)照，鎘濃度升高，POD酶活性急劇升高（圖2b），CAT酶活性則緩慢升高（圖2c）。當(dāng)鎘處理濃度為4 mg/kg時(shí)，POD酶的活性較對(duì)照提高了192.5%，CAT酶活性僅提高4.93%；鎘濃度升至8 mg/kg，CAT酶的活性開始降低。從3大類細(xì)胞保護(hù)酶對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)來看，POD酶在鎘脅迫下被誘導(dǎo)激活的程度最高，為鎘脅迫敏感酶類，SOD和CAT酶對(duì)鎘脅迫的敏感度相對(duì)較低。

圖2　鎘脅迫對(duì)圓葉決明葉片SOD、POD、CAT活性和MDA含量的影響Fig.2　Effects of cadmium stress on activities of SOD、POD、CAT and the content of MDA in C.rotundufolia leaf

丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，能與蛋白質(zhì)、核酸、氨基酸等物質(zhì)交聯(lián)，形成不溶性化合物（脂褐素）沉積，從而干擾細(xì)胞正常的生命活動(dòng)，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，其含量是反映細(xì)胞膜脂過氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)［21］。從圖2d可知，供試土壤添加不同濃度鎘，圓葉決明葉片MDA含量隨鎘濃度的升高而增加，均顯著高于對(duì)照，鎘濃度為1～8 mg/kg，圓葉決明葉片MDA含量為對(duì)照的1.43～1.97倍。因鎘脅迫降低了SOD酶活性，圓葉決明體內(nèi)自由基的清除能力下降，細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用增強(qiáng)，MDA含量升高。

綜上分析表明，當(dāng)鎘處理濃度為1～2 mg/kg時(shí)，雖然MDA含量開始升高，但由于SOD、POD和CAT酶系統(tǒng)的保護(hù)作用，圓葉決明受鎘脅迫的影響較小，生物產(chǎn)量與對(duì)照比差異不顯著。當(dāng)鎘處理濃度升高至4 mg/kg時(shí)，SOD酶活性進(jìn)一步降低，MDA含量繼續(xù)升高，圓葉決明受鎘脅迫的影響程度增大，植物體內(nèi)POD和CAT酶被誘導(dǎo)激活，減輕或緩解了鎘脅迫的傷害，雖然生物產(chǎn)量有所降低，但不至于中毒死亡。鎘濃度升高至8 mg/kg，細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)失調(diào)，膜脂過氧化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致細(xì)胞衰老，收獲時(shí)圓葉決明全部中毒死亡。

2.4圓葉決明對(duì)鎘的吸收和遷移系數(shù)

從表2可知，圓葉決明對(duì)鎘的吸收積累量均隨鎘處理濃度的升高而增加，處理之間達(dá)極顯著差異水平。當(dāng)鎘處理濃度為1 mg/kg時(shí)，圓葉決明地下部和地上部鎘含量分別為對(duì)照的4.6和2.4倍，鎘累積量分別為對(duì)照的4.0和2.4倍。地下部鎘含量遠(yuǎn)高于地上部，當(dāng)鎘處理濃度為1～4 mg/kg時(shí)，圓葉決明地下部鎘含量是地上部的4.27～6.58倍。由于地上部生物量高于地下部，故鎘的積累量是地上部高于地下部，地上部是地下部的2.20～2.65倍。

遷移系數(shù)（translocation factor，即植物地上部某種元素含量/植物根部該種元素含量，也稱位移系數(shù)）通常用來表征某種重金屬元素或化合物從植物根部到植物地上部的轉(zhuǎn)移能力，是衡量超積累植物的指標(biāo)之一。對(duì)某種重金屬或化合物遷移系數(shù)越大的植物，越有利于用作植物的提取修復(fù)，一般認(rèn)為遷移系數(shù)大于1的元素或化合物，其遷移能力強(qiáng)。從表2可知，圓葉決明在不同濃度鎘處理下，遷移系數(shù)在0.152～0.234之間，表明圓葉決明CIP86134對(duì)鎘的遷移能力較差，為非超積累植物。

表2　不同濃度鎘處理圓葉決明地上部、地下部鎘的吸收累積量及遷移系數(shù)Table2　Contents，accumulation and translocation factor of Cd in the under-ground and above-ground of C.rotundufolia under different Cd concentrations

3　結(jié)論與討論

鎘為植物非必需營(yíng)養(yǎng)元素，在植物體內(nèi)過量積累會(huì)對(duì)植物造成毒害［22-24］。通常表現(xiàn)為植物生長(zhǎng)遲緩、根系生長(zhǎng)受阻、養(yǎng)分代謝失調(diào)及其他的生理紊亂，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物死亡等，不同植物對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)機(jī)理不同［25-26］。本研究表明，在供試土壤條件下，圓葉決明CIP86134能忍耐2 mg/kg以下的鎘脅迫，鎘濃度升高，植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，表現(xiàn)為葉片變小、失綠，根系短小，地上部和地下部干物質(zhì)量降低等，當(dāng)鎘處理濃度為8 mg/kg時(shí)，圓葉決明至收獲時(shí)全部干枯死亡。

當(dāng)植物受到鎘脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)做出一系列的生理反應(yīng)，如自由基的積累和細(xì)胞膜脂的過氧化作用等，但也會(huì)通過多種途徑對(duì)鎘進(jìn)行解毒，如抗氧化酶活性的升高、可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，鎘結(jié)合蛋白的形成等［19-20］。本研究表明，供試土壤添加低濃度鎘（1～2 mg/kg），SOD、POD、CAT細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)協(xié)調(diào)一致，圓葉決明生長(zhǎng)發(fā)育未受顯著影響，生物產(chǎn)量與對(duì)照比差異不顯著；鎘濃度升高至4 mg/kg時(shí)，雖然SOD酶活性進(jìn)一步降低，MDA含量升高，由于POD和CAT酶被誘導(dǎo)激活，緩解了圓葉決明對(duì)鎘脅迫的毒害作用，生物產(chǎn)量雖顯著降低，但不至于中毒死亡；鎘處理濃度升至8 mg/kg時(shí)，圓葉決明種子能正常萌發(fā)，幼苗期仍能緩慢生長(zhǎng)，隨著鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，毒害作用加強(qiáng)，通過誘導(dǎo)氧化酶系統(tǒng)已難以抵抗鎘脅迫的傷害，圓葉決明中毒死亡。

根系是植物與土壤環(huán)境接觸的重要界面，更易對(duì)土壤環(huán)境做出反應(yīng)。在鎘脅迫條件下，圓葉決明通過根系吸收的鎘主要積累在地下部，向地上部遷移的數(shù)量較少，遷移系數(shù)僅0.152～0.234，由于根系對(duì)鎘的阻礙作用，阻止其向地上部轉(zhuǎn)移，這也是圓葉決明抵抗低濃度鎘脅迫毒害的機(jī)理之一。

本研究表明，圓葉決明CIP86134雖不是鎘的耐性植物，但由于其生物量大，地面覆蓋度高，生育期長(zhǎng)，耐旱性強(qiáng)等特點(diǎn)，對(duì)南方紅壤區(qū)礦山鎘污染土壤的生態(tài)修復(fù)來說，是一種較理想的草被植物類型。

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Physiological response of Chamaecrista rotundifolia to cadmium exposure

HE Li-Xiang，HUANG Yun-Xiang*，H UANG Chu-Yu，LIU Li-Shan，LONG Xiang，LUO Lin
College of Resource and Environment，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China

Chamaecrista rotundifolia，introduced from Australia in the 1980s is a leguminous forage widely cultivated in subtropical regions.The effects of cadmium（Cd）exposure on the growth and physiological characteristic of C.rotundifolia were studied at different Cd concentrations（0，1，2，4，8 mg Cd/kg dry soil）using a pot experiment.When C.rotundifolia was exposed to a Cd concentration of 1-2 mg Cd/kg soil，the protective enzymes superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），and catalase（CAT）were all produced and C. rotundifolia growth was normal.There was no significant decrease in underground or aboveground biomass，compared with the controls.When C.rotundifolia was exposed to 4 mg Cd/kg soil，SOD activity was reduced，while the content of the oxidative stress marker malondialdehyde（MDA）increased.However，the enzymes POD and CAT were activated.Therefore，there was some alleviation of Cd stress.Although no tissue death was observed，at the Cd concentration of 4.0 mg/kg，the values for underground and above ground biomass were reduced by 59.69%and 63.77%，respectively，compared with the control.When C.rotundifolia was ex-posed to 8 mg Cd/kg soil，the MDA content increased significantly，the cell protective enzyme system was imbalanced，and all plants were dead when harvested.The synthesis of chlorophyll a，chlorophyll b and carotenoids was inhibited by Cd exposure，and the inhibitory effect increased with increasing Cd concentration.The Cd accumulated mainly in the underground organs of C.rotundifolia，and the translocation factor was only 0.152-0.234.In this experiment were available Cd was added to soil，C.rotundifolia tolerated Cd concentrations below 2.0 mg/kg.C.rotundifolia has potential as a remediation plant to restore soil contaminated with Cd by mining operations in China's south red soil region.

Chamaecrista rotundifolia；cadmium stress；physiological response；protective enzyme activities；Cd accumulation and distribution

10.11686/cyxb2015158

2015-03-26；改回日期：2015-06-12

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“礦區(qū)重金屬污染土壤生態(tài)修復(fù)技術(shù)及示范”（2012BAC09B04）資助。

何梨香（1990-），女，湖南邵陽人，在讀碩士。E-mail：284800748@qq.com

Corresponding author.E-mail：yxhuang63@163.com