火龍果開花散粉規(guī)律初探

戴雪香　樊　瑩，　楊忠誠　董　霞（云南農(nóng)業(yè)大學東方蜜蜂研究所，昆明6500；貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽55300）

火龍果開花散粉規(guī)律初探

戴雪香1樊瑩1，2楊忠誠2董霞1
（1云南農(nóng)業(yè)大學東方蜜蜂研究所，昆明650201；2貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽553001）

通過對紅皮紅肉火龍果花蕾的整個生長過程、開花動態(tài)、蜜蜂訪花情況、花部形態(tài)、泌蜜量及糖濃度和花粉形態(tài)的電鏡掃描，分析火龍果與蜜蜂之間的協(xié)同作用。結果表明：火龍果花從小花蕾到開花需要22～24天，每一棵火龍果樹平均有15個花蕾，每天以長1.2±0.5cm、直徑0.2±0.05cm的速度生長。在不進行人工疏果的情況下，平均落蕾數(shù)為47.71%。火龍果花于17∶00柱頭露出，18∶00萼裂片打開，柱頭裂片微張，蜜蜂開始訪花；凌晨5∶00，大量的蜜蜂出巢訪花。火龍果花從萼裂片打開就開始泌蜜，一直到花凋謝，平均糖濃度為30%。花粉粒的直徑為68.6μm近似球形。實驗中觀察到蜜蜂采集大量的花粉，并在柱頭上留下花粉。

紅肉火龍果；開花動態(tài)；蜜蜂訪花；花粉形態(tài)

火龍果為仙人掌科量天尺屬(Hylocereus undatus)的果用栽培品種[1-2]，為多年生肉質(zhì)蔓性、攀援植物，其花和果實集水果、花卉、蔬菜、保健和醫(yī)藥為一體，具有很高的經(jīng)濟價值[3]。火龍果花為子房下位花，呈鐘型，花冠直徑25cm，全長45cm,花瓣純白色,花長25～30cm[4]；雄蕊與花柱等長或較短，高達900多條，花藥乳黃色，花絲白色[4]。火龍果開花時間較短，從開花到凋謝只有1個晚上。16∶00～18∶00花藥裂開，18∶40～19∶00花蕾散開，開放速度最快，約20∶30蜜腺開始分泌，凌晨1∶00時花徑達到最大，2∶00逐漸開始萎凋，翌日9∶00時凋謝[5－6]。火龍果果實和花都含有較高的蛋白質(zhì)，含有人體所需的多種礦物營養(yǎng)素和8種必需氨基酸，富含甜菜色素，維生素，有機酸，水溶性膳食纖維，植物白蛋白和礦物質(zhì)等[7-8]，有降低血膽固醇、調(diào)節(jié)血糖、預防結腸癌的發(fā)生[9]等功效。Li-chen Wu[10]等研究表明，火龍果鮮果肉和果皮都含有豐富的多酚和抗氧化劑，是一種很好的抗癌物。

火龍果作為一種新型保健水果，備受人們的關注。20世紀90年代初，我國臺灣開始引進火龍果試種,并開始進行立項研究，內(nèi)容涉及品種收集、火龍果生育及栽培管理研究[11－12]、果實中萃取物的研究（如低聚糖的含量及性能、甜菜色素的穩(wěn)定性及抗氧化性等）[8，10,13，14]、果實采收后處理及利用研究[15]等。對授粉方面的研究也只局限于人工不同花粉源授粉的對比，如李所清等[16]、胡有子等[4]從不同花粉源人工授粉對果實產(chǎn)量和品質(zhì)的影響進行研究。大量的研究表明，蜜蜂授粉對果實品質(zhì)和坐果率有顯著的積極影響，如孫建設[17]等利用壁蜂為紅富士蘋果傳粉，結果表明不但可以提高坐果率，而且還可以增加單果重，提高果形指數(shù)，降低畸形果比例，但蜜蜂為火龍果的授粉目前未見報道。因為火龍果是典型的夜間開花植物，花期僅為一個晚上，因此昆蟲授粉較難。開花時常遇到雨季或大風或悶熱無風等不良的環(huán)境條件[18]，導致授粉受精不良，易造成坐果率低、果實品質(zhì)低下等問題，目前主要的解決方式是人工授粉，但是成本高、工作強度大。因此，實驗以火龍果花為研究對象，分析花蕾的整個生長過程、開花的整個動態(tài)以及泌蜜和散粉規(guī)律，以及對花粉進行電鏡掃描，更深入了解火龍果的生長習性，初步探討蜜蜂對火龍果花的訪問，為研究蜜蜂給火龍果授粉的可行性奠定基礎。

1　實驗材料與方法

實驗于2015年7月4日和2015年8月3日在貴州省果樹科學研究所安順市鎮(zhèn)寧火龍果生產(chǎn)基地進行。

3年生的紅皮紅肉型火龍果材料由貴州省果樹科學研究所提供；蜜蜂為東方蜜蜂(Apis cerana)。

1.1花蕾動態(tài)觀測

隨機標記30個小花苞，并于每天8∶00測其長度和直徑，觀察其萼裂片顏色的變化，直到開花當天。

1.2落蕾數(shù)的統(tǒng)計

隨機標記實驗地中的15棵火龍果樹（標記為L），并對同一批花蕾進行統(tǒng)計，共327個小花苞，在沒有人工疏果的情況下每隔8天統(tǒng)計一次坐蕾數(shù)（共兩次）。

1.3開花動態(tài)及蜂群準備

從開花當天就開始觀察花的變化及蜜蜂訪花情況，花的動態(tài)觀察包括：子房的長、寬，萼筒長度、花瓣長度、花冠筒口徑、短雄蕊長度、柱頭、雄蕊、萼裂片的長度。蜂群為東方蜜蜂，在花開前20天運到實驗地。

1.4泌蜜動態(tài)

隨機標記10朵露出柱頭的花，并套袋防止蜜蜂的訪問。于萼裂片微張就開始取花蜜，用剪刀在萼筒底部切一個小孔，取完蜜后用一小條膠布將剛剪下的那一塊粘上，并每隔一小時用移液槍移取花蜜一次，測量體積，并用手持糖量儀測量糖濃度。

1.5花粉的電鏡掃描

用干凈的離心管采集花粉，用40×10的顯微鏡對花粉的形態(tài)和大小進行初步的觀察。

將收集的花粉，自然干燥，并撒到樣品托的導電膠上，在SCD 005離子濺射儀中真空噴金鍍膜，QUANTA 200型掃描電鏡下觀察[19-20]。選取7顆花粉測定其直徑、觀察紋飾及溝等。

2　結果與分析

2.1花蕾的生長情況

圖1　花蕾到開花的整個過程

圖1中從A到H是花蕾從冒出到要開花的整個過程，整個過程平均時間為22天。火龍果的枝條切下后側面呈三角形，幾乎所有的花蕾著生于三角形向陽面的棱角上，如A、B中圈出的那部分。A到C生長較慢，需要5～6天，這段時間整個花蕾是紫紅色的。D和E階段，部分花蕾開始變黃，輕輕一碰就落了，剖開子房，里面的胚珠及珠柄干枯呈黃褐色，而正常的花蕾平均每天變化量為：長1.2±0.5cm、寬0.2±0.05cm，萼片的尖端有部分的紫紅色。F是中蕾期，長度為12±1.5cm，此時基本上可以判斷花蕾能否穩(wěn)定。G是開花的前一天，花蕾飽滿，與萼筒有明顯的差距。H為開花前2小時，萼裂片變黃，部分花瓣露出。

2.2落蕾數(shù)統(tǒng)計

如表1所示，實驗過程中隨機選取15棵樹，并標記，統(tǒng)計同一天開花的花蕾，共327朵，每一次統(tǒng)計(第8天)落蕾數(shù)為108，落蕾數(shù)為33.03%，每二次統(tǒng)計(第16天)，落蕾數(shù)為48，落蕾率為14.68%，總落蕾率為47.71%。這表明在花蕾初期花蕾不穩(wěn)定，容易凋落。從表1中可以看出15棵樹中，落蕾數(shù)最大的為L3，落蕾率73.33%，其處理數(shù)為30；而處理數(shù)最大的為L7，有41個花蕾，但落蕾率為46.34%，這可能是因為L3缺少養(yǎng)分，或是L7上一批果實少，大量的營養(yǎng)成分在這一批被分散。落蕾率最低的為L11，處理數(shù)較少，這說明適當?shù)氖韫兄诨ɡ俚纳L。而L1處理數(shù)最少，8個處理分布在5個枝條上，但是落蕾數(shù)達到50%，這可能是因為該植株土壤中缺少營養(yǎng)成分，導致花蕾不能正常發(fā)育，建議在開花期適當施用一些農(nóng)家肥，可提高果實的產(chǎn)量。

表1　火龍果落蕾率

2.3火龍果花花部形態(tài)、開花動態(tài)及蜜蜂訪花習性

2.3.1花部形態(tài)

通過對火龍果的花部形態(tài)的測量，更了解火龍果的特性。子房長度、直徑及其他花部形態(tài)指標如表2所示。隨機取6朵花對里面的雄蕊進行計數(shù)，都在690以上，最多的有802根，平均為772根(如圖2所示)。子房里面為乳白色的珠柄和胚珠，花柱較粗，直徑可達0.7 cm切開，花柱管內(nèi)側分泌黏液。授粉完畢，隨機挑取20朵凋謝的花，于萼筒底部沿著弧形把花剪下，留下柱頭，稱重。20朵花共重10434 g，最重的為626 g，最輕的為458 g，平均重521.7 g。

2.3.2開花動態(tài)及蜜蜂訪花習性

表2　火龍果花部形態(tài)

圖2　火龍果花的花部形態(tài)

通過觀測，火龍果的整體花期為18個小時，花藥裂開散粉時間在開花后3 h。單花的開花進程如圖1所示：柱頭露出時，柱頭裂片粘在一起，萼裂片緊閉，尖端呈紫紅色(圖3－1所示）；萼裂片微微張開，可見白色花瓣，柱頭彎曲、裂片散開并開始分泌粘液，蜜蜂開始訪花，可以透過小孔鉆進花中，停在雄蕊處(圖3－2所示)，蜜蜂用小圓圈標出；19∶00，隨著花朵繼續(xù)開放，萼裂片張開程度逐漸增大，張開口徑為3～4 cm，雄蕊漸漸分散開，可看到許許多多長短不一的雄蕊(圖3－3)；21:00，萼裂片張開口徑為18～23 cm，花藥裂開，散發(fā)濃濃的香氣，此時可進行人工授粉(圖3－4)；凌晨5、6點，花瓣上散落大量的花粉，大量蜜蜂訪花，花萼底部有大量小昆蟲(幾乎被雄蕊覆蓋）(圖3－5、3－6)；隨著太陽的升起，萼裂片口徑迅速減小，柱頭裂片微合并且變枯萎；9:30，萼裂片快速閉合，口徑為4～8 cm，花粉大部分散落，柱頭萎縮，不再有黏性(圖3－8)；11∶00，花凋謝，萼筒變軟，整朵花下垂(圖3～9)，當然還有1%的花到13∶00還沒凋謝，張開口徑在9～12 cm。授粉2天后，萼裂片干枯，若授粉成功，子房日后發(fā)育成果實(圖3－11)；若授粉失敗，隨后子房變黃、掉落(圖3－12)。

圖3　花開到花謝的整個過程

注：

1.花蕾露出花柱；

2.萼裂片打開，柱頭裂片微張，蜜蜂訪花；

3.萼裂片張開口徑為3～4cm，柱頭裂片全打開；

4.萼裂片張開口徑為18～23cm；

5.凌晨5點，花瓣上散落大量花粉，大量蜜蜂訪花；

6.天微亮，大量的蜜蜂訪花；

7.萼裂片口徑減小，柱頭裂片枯萎、沒有黏性；

8.萼裂片閉合，口徑為4～8cm；

9.花凋謝，萼筒變軟，花部下垂；

10.萼裂片干枯，授粉不成功的子房變黃；

11.授粉成功，果實膨大；

12.授粉不成功果皮變黃，凋落。

2.3.3花冠張開口徑

從圖4可以看出20∶00到21∶00這段時間內(nèi)開放的速度最快，在1∶00張開口徑達到最大，后慢慢減小。8∶00到9∶00這段時間閉合速度最快。實驗中對開花動態(tài)的分析結果與一些文獻[7]有差距，可能是因為不同地區(qū)氣候、土壤等自然因素和開花批次的影響。

圖4　不同開花時間點萼裂片張開口徑

2.4泌蜜動態(tài)

圖5　火龍果花處理組平均花蜜體積、糖濃度的變化

從圖5(1)可看出處理組的平均花蜜體積隨開花時間變化，先增后降，到6∶00時大部分處理組花朵沒有取到花蜜，小部分有微量的花蜜，但不足以測其濃度。22∶00到0∶00這段時間花蜜泌蜜速度較快，而2∶00到6∶00快速下降，取蜜時觀察到萼筒底部有許多綠豆大的小蟲子，推測是這些小蟲子取走了里面的蜜。圖5(2)是不同時間點花蜜的糖濃度，基本在25%以上，35%以下。由于6∶00沒有取到花蜜，所以那個時間就沒有相應的濃度。

2.5花粉的電鏡掃描

將干燥的花粉撒到樣品托的導電膠上，在SCD 005離子濺射儀中真空噴金鍍膜，QUANTA 200型掃描電鏡下觀察。如圖6所示。

圖6　花粉粒的電鏡掃描圖

通過查閱資料，參考李天慶主編的《中國木本植物電鏡掃描圖志》，與圖6相對比，對火龍果花粉粒進行描述。火龍果花粉近似球形，直徑為39.83μm（38.57～42.3μm）。具三溝，溝長而窄，且較深；花粉粒表面分布著大小不一凹陷的散孔，孔數(shù)較多且孔口直徑較大,與李天慶主編的《中國木本植物電鏡掃描圖志》第一部分引論第10頁圖1～7各種花粉不同外壁紋飾中的10有點相似，命名為穴狀紋飾；并且表面有凸起如刺狀為刺狀紋飾[21]，刺長為0.46μm（0.37～0.64μm），數(shù)量較多，分布不均，大小不一。從頂上觀察，形狀有點像錐形（圖6中的第3張圖）。這些微形態(tài)與仙人掌科的其他屬植物如蟹爪蘭屬、曇花屬[20]有相似的地方。

3　討論

通過觀察火龍果開花散粉習性，對火龍果花的特性有了更深入的了解。火龍果晚間開花，花期短，花大，雄蕊多，落蕾率較高，病蟲害少，不需要化肥。實驗結果表明火龍果花不但可以泌蜜散粉，還具有一股濃濃的香氣，同時不同時間段花蜜濃度變化不是很大，花粉粒較粗。實驗中雖然沒有觀察到蜜蜂采集花蜜，這可能是由于火龍果花萼筒長，花內(nèi)部布滿雄蕊，造成蜜蜂采花蜜較困難。普遍認為蜜蜂只是在白天會外出采集，但事實上，我們觀察到在天未亮蜜蜂就已經(jīng)出巢了（清晨5∶15～7∶00整個種植園都是嗡嗡的聲音，巢門口可以觀察到蜜蜂進出匆忙且頻數(shù)很高），而這時候花藥完全裂開，蜜蜂大量采集花粉并在火龍果花的柱頭上留下花粉，這表明蜜蜂可以為火龍果花授粉。

實驗為了解火龍果的生長習性做了更詳細的研究，對火龍果花粉的微形態(tài)初次進行觀察，同時也為蜜蜂為火龍果授粉提供了理論依據(jù)，但是蜜蜂為火龍果授粉對坐果率影響以及授粉機理還有待進一步研究。

[1]葉春林,胡君歡.溫室栽培火龍果開花結果觀測初報[J].寧波農(nóng)業(yè)科技,2014(4):11-13.

[2]Andersonef，Barthloti'w,Brownr．The Cactus Family[M]．Portland Oregon,USA：Timber Press,2001．

[3]李勝海,張興無.火龍果果實和花及莖的應用研究現(xiàn)狀[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2009,37（9）：4007-4009.

[4]李興華.21世紀保健食品─火龍果[J].云南農(nóng)業(yè),2001(7):14.

[5]羅小艷,郭璇華.火龍果花的營養(yǎng)成分分析[J].食品研究與開發(fā),2008,1(29):47-48.

[6]韋茜,李仕品,陳家龍,等．火龍果授粉技術［J］.福建果樹,2004 (4):49－50．

[7]Esquivel P,F Stintzing,R Carle.Comparison of morphological and chem ical fruit traits from different pitaya genotypes(Hylocereus sp.)grown in Costa Rica.Journal of Applied Botany and Food quality-angewandte Botanik,2007(No.1):p.7-14.

[8]Wichienchot S,M Jatupornpipat,R A Rastall.Oligosaccharides of pitaya(dragon fruit)flesh and their prebiotic properties.Food Chemistry,2010.120(3):p.850-857.

[9]蔡永強,鄭偉,王彬．火龍果花營養(yǎng)成分分析［J］．西南農(nóng)業(yè)學報, 2010,23(1):283－286．

[10]Wu L-c,et al.,Antioxidant and antiproliferative activities of red pitaya.Food Chemistry,2006.95(2):319-327.

[11]ElObeidy,A.A.,Mass propagation of pitaya(dragon fruit). Fruits,2006(5):313-319.

[12]Yusoff M,et al.Growth yield and fruit quality of red dragon (Hylocereus polyrhizus)fruit as affected by plant support system and intercropping with long bean(Vigna sinensis).Journal of Food Agriculture and Environment,2008(No.3-4):p.305-311.

[13]Lim S,et al.,Effect of extraction parameters on the yield of betacyanins from pitaya fruit(Hylocereus polyrhizus)pulps.Jouranl of Food Agriculture and Environment,2011(No.2):p.158-162.

[14]de Mello F R,etal.Antioxidant properties,quantification and stability of betalains from pitaya(Hylocereus undatus)peel.Ciência Rural,2015(No.2):p.323-328.

[15]鄧仁菊,范建新.國內(nèi)外火龍果研究進展及產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀[J].貴州農(nóng)業(yè)科學,2011,39（6）:188-192.

[16]李所清,羅照西.人工授粉對紅皮紅肉型火龍果產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].攀枝花科技與信息,2014,39(3):39-41.

[17]孫建設.蜜蜂授粉對果實品質(zhì)和坐果率有利的影響[J].河北林果研究,1999,14(4):136-139.

[18]梁桂東,胡有子.人工授粉對火龍果果實發(fā)育的影響[J].廣西植物,2011,31(6):813-817.

[19]楊德奎.仙人掌科花粉形態(tài)的掃描電鏡研究[J].山東師范大學學報,2010,25(1):133-135.

[20]宿靜,湯庚國.鐵蘭屬5種植物花粉微形態(tài)的掃描電鏡觀察[J].2010,34(1):138-140.

[21]李天慶,曹慧娟,康木生,等.中國本本植物電鏡掃描圖志[M].北京:科學出版社,2010.

Prelim inary research in flower bloom and Pollen shed of Pitaya

Dai Xuexiang1Fan Ying1，2Yang Zhongchen2Dong Xia1
（1 Apis Cerana Research Institute,Yunnan Agricultural University,Kunming,650201; 2 The livestock or poultry genetic resource ofmanagement station,Guiyang,553001）

In order to analyze synergies between Pitaya with bee,through to observe the process of the budswhole growth,flowering dynamics,bee pollination,flower shape,quantity of nectar secrete and pollen of pitaya,The results showed that dragon fruit from small bud to bloom needs about 22 days,every tree hold 15 buds on average,Daily variation was 1.2±0.5cm of length,0.2±0.05cm of diameter.In the case ofwithout artificial fruit thinning,the average of bud drop rate is 47.71%.Pitaya flower stigma exposed at 17∶00 pm,calyx lobes open at 18∶00,when stigma lobes slightly open,bees began to visit;at 5∶00,a large number of bees visit flowers,11∶00,the flowers wither,calyx soft, flowers droop and wither.When pitaya blooming that began to produce nectar until the flowers fade,the average sugar concentration is 30%.Pollen average diameter is 68.6μm and observed a lot of bees gathered a large number of pollen and leave some pollen on the stigma.

Red pitaya,flowering dynamics,bee pollination,pollen

戴雪香，(1990－)，女，福建省莆田人，在讀碩士研究生，研究方向：蜜源植物學，E-mail:1476205043@qq.com。

董霞，（1965-），女，四川省冕寧人，博士，教授，主要從事蜜源植物學和蜜蜂生物學研究，E-mail:dxia0709@126.com。