富硒乳酸菌及其發酵食品的研究進展

楊靖鵬,范智義,樊明濤,宋云博,王　靜,魏新元

(西北農林科技大學食品科學與工程學院,陜西楊凌 712100)

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富硒乳酸菌及其發酵食品的研究進展

楊靖鵬,范智義,樊明濤,宋云博,王靜,魏新元*

(西北農林科技大學食品科學與工程學院,陜西楊凌 712100)

乳酸菌作為益生菌中的一個類群,被廣泛應用于食品、醫藥以及化妝品行業。硒,作為人體必需的微量元素之一,在人體新陳代謝及免疫調節方面起到至關重要的作用。近年來,富硒乳酸菌因為其突出的抗氧化性、抗炎癥、抗癌活性以及可以將無機硒轉化成有利于人體吸收的有機硒而備受關注。然而,乳酸菌對于硒的代謝途徑還有待進一步深入研究;同時,對于富硒益生菌及其發酵食品的毒性及副作用也需要更為全面的測試與評估。本文從硒元素的價態、硒對于乳酸菌生長的影響、乳酸菌對硒的有機轉化、富硒乳酸菌的生物活性以及富硒功能食品這五個方面對其進行綜述。

乳酸菌,硒,功能性食品

乳酸菌(Lacticacidbacteria,LAB)是世界一般公認安全的食用細菌(General Regard As Safety,GRAS),常見的種屬包括乳球菌屬(Lactococcus)、腸球菌屬(Enterococcus)、酒球菌屬(Oenococcus)、片球菌屬(Pediococcus)、鏈球菌屬(Streptococcus)、乳桿菌屬(Lactobacillus)等[1-4]。乳酸菌因其突出的益生特性而被廣泛應用于食品領域,用來發酵食品及飲料,包括乳制品(酸奶和奶酪)、發酵蔬菜(橄欖、醬菜以及泡菜)和發酵肉制品(臘腸)等。從不同環境發酵食品中分離出來的乳酸菌常常作為益生菌用于功能食品材料中[5]。

硒是人體所必需的一種微量元素,在人體新陳代謝、免疫調節等方面起到重要作用。與有機硒相比,無機硒因為毒性大而難以被吸收利用。大量研究表明,通過微生物的生物轉化作用,可以將無機硒變為有機態硒從而利于人體吸收并且相較于其他有機硒合成方式,既便宜又安全。目前,在富硒微生物的研究中,富硒酵母的研究最為廣泛[6]。而有研究表明,乳酸菌對于硒也具備富集和轉化的能力。

1　硒元素

1.1硒的重要作用

硒,作為一種人體必需的微量元素,其重要性已被廣泛認可。人體推薦攝入量為55 μg/d,最大量不超過400 μg/d[7]。近些年來,硒因為其突出的抗氧化特性以及抗癌特性而引起了廣泛關注[8]。硒在人體內的主要功能包括新陳代謝的調節,免疫力的提高,生殖能力的增強,以及顯著的防癌作用等[9];此外,硒在清除自由基,延緩衰老,重金屬離子的解毒以及抗地方性流行病等方面,效果也十分突出[10]。大量研究表明,硒所起到的作用與其化學形態密切相關[11],其常見價態如表1[12]。其中,零價態的納米硒(Nano-Se)因為易于被人體吸收毒性小且能夠發揮無機硒和有機硒所共有的功能性質,如抗腫瘤、抗氧化、增強機體免疫力等而成為目前的研究熱門[13]。

表1　硒的價態及其化合物

1.2硒的毒性及價態

超過一定限量的硒會引起中毒,硒中毒一般分為急性中毒和慢性中毒。典型的急性中毒,會在幾分鐘或幾小時內就出現癥狀;慢性中毒則是因為反復攝入少量的硒積累所致,相應癥狀會在幾天甚至更長時間后才出現,有時因個體差異而有所不同[14],不同化學結構的硒能夠產生不同的毒性。一般而言,無機硒的毒性比有機硒大,有機硒的毒性比膠體狀態單質硒大,納米硒的毒性最小。Zhang等[15]對納米硒和亞硒酸鈉的極性毒性進行比較,發現納米硒對于老鼠生長的抑制作用更小;同時,納米硒造成的肝功能異常程度更輕,其急性毒性是亞硒酸鈉的1/7。而大鼠口服實驗中,亞硒酸鈉的平均致死量(LD50)為7 mg Se/kg,硫化硒的平均致死量為138 mg Se/kg,而單質硒的平均致死量為6700 mg Se/kg[16]。

2　乳酸菌對硒的富集及生物轉化

微生物對于硒的有機轉化是當前的研究熱門。Sarathchandra等[17]在進行富硒巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)研究時,發現有紅色物質的生成。此外,深紅紅螺菌(Rhodospirillumrubrum)、大腸桿菌(Escherichiacoli)、熒光假單胞菌(Pseudomonasfluorescens)、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、酒色著色菌(Chromatiumvinosum)、脫硫桿菌(Desulfovibriodesulfuricans)、球形紅細菌(Rhodobactersphaeroides)等多種細菌也具有將硒酸鹽或亞硒酸鹽轉化為這種紅色物質的能力[18-20]。此外,酵母、真菌、藻類及植物對硒的生物富集轉化實驗中同樣觀察到了這種紅色物質生成的現象;后續研究表明,這種紅色物質主要成分為單質硒。

乳酸菌具有抗菌、產多種維生素、胞外多糖等益生特性而被廣泛應用于食品工業中。隨著研究深入,也發現乳酸菌具有對金屬離子吸附、攝入以及進行生物轉換的特性[21]。1995年,Calomme[22]通過研究乳桿菌,發現其對于硒具有一定的富集作用,這是對乳酸菌具有富硒作用的第一次報道。保加利亞乳桿菌富硒示意圖(圖1)[23]如下。

圖1　乳桿菌富硒前后的對比,富硒前(A)富硒后(B)Fig.1　Comparison of lactobacillus before and afterthe Se-enrichment process,before(A)after(B)

乳酸菌對于不同價態的無機硒轉化效力及產生的有機硒形態也不同。與乳酸菌具有共性的動物雙歧桿菌可以將無機硒轉化為另一種重要的有機硒化合物——硒代蛋氨酸[24]。向酸奶中加入亞硒酸鈉,乳酸菌可以將其轉化為硒代胱氨酸和甲基硒代半胱氨酸,但硒酸鈉不能被轉化成同樣的產物[25]。在無機硒溶液中,通過生物轉化作用,乳酸菌可以將無機態的硒轉換成不同形態的有機硒,而這些有機態硒主要是硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸、富硒生物質、二甲基硒、二甲基二硒以及單質硒等。其中,硒代半胱氨酸是轉化后的主要產物,它能夠進一步被合成硒蛋白。

表2　乳酸菌對硒的生物轉化

同樣具有富硒能力的乳酸菌還有植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)、保加利亞乳桿菌(Lactobacillusbulgaricus)、干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)、鼠李糖乳桿菌(Lactobacillusrhamnosus)、發酵乳桿菌(Lactobacillusfermentum)、羅伊氏乳桿菌(Lactobacillusreuteri)、短乳桿菌(Lactobacillusbrevis)、舊金山乳桿菌(Lactobacillussanfranciscensis)以及布氏乳桿菌(Lactobacillusbuchneri)等[26-27]。研究表明,絕大多數乳酸菌具有富集硒并能將無機硒轉化為有機硒的能力;由表2可以看出,大多數乳酸菌能夠將+4價的無機硒轉化為單質硒以及有機態硒[28]。

3　硒對于乳酸菌生長的影響

Xia[23]等在實驗中發現保加利亞乳桿菌在一定質量濃度的亞硒酸鈉溶液中可以富集大量的硒,且菌體本身能很好的生長;在終濃度為1～16 mg/L含有亞硒酸鈉的培養液中,保加利亞乳桿菌的富硒效果很好,其最高富硒量達到了12.45± 1.04 mg/L;此外,通過調整必需元素的比例(如磷、鎂、錳、鋅、鈣及總氨基酸)從而提高有機體的營養價值及生物作用,同時產生大量不溶于水的單質硒。曾議霆[36]在培養液中加入6 μg/mL的亞硒酸鈉溶液,培養一段時間后,比較加硒和未加硒乳酸菌生物量的變化,發現加硒后的植物乳桿菌BC-25的生物量較多,達到了0.2572 g/100 mL(對照組為0.2472 g/100 mL),這說明一定濃度的硒溶液不僅不會對菌株產生負面影響,甚至還會促進其生長發育。然而,濃度超過6 μg/mL的硒溶液卻對植物乳桿菌M產生了副作用,黃秀錦[37]發現保加利亞乳桿菌在富硒過程中,其生物量隨亞硒酸鈉濃度的增加呈下降趨勢,而富硒量則呈上升趨勢,在亞硒酸鈉濃度超過14 μg/mL后,生物量從0.48 g/100 mL急劇下降到近0.40 g/100 mL,乳酸菌對硒的富集由原來的生理性富集轉變為病理性富集。因此,對于富硒乳酸菌的篩選和馴化,硒溶液的濃度是一個重要的影響因素,大量實驗表明少量的硒可以促進菌株的生長。而一些特殊菌種,如耐久腸球菌具有在硒濃度很高的培養基中生長并富集硒的能力[38]。富集的硒一部分用于硒代胱氨酸的合成,而另一部分可以被還原成零價態的單質硒,單質硒在溶液中呈現紅色[23]。

4　富硒乳酸菌生物活性研究

4.1富硒乳酸菌抗菌活性

某些含硒化合物在不同的濃度范圍內具有抗菌活性[39]。大腸桿菌產生的腸毒素能夠引起人或動物的腹瀉[40],而抗生素對于這類疾病的治療并不明顯,甚至有證據表明某些抗生素的使用會引起腎臟并發癥[41]。益生菌因為其具有多種益生效果包括平衡腸道菌群,被認為是可行的替代方法[42]。乳酸菌在抑制某些致病菌方面尤為突出[43],Yang等通過動物實驗發現,攝入了富硒嗜酸乳桿菌的小鼠,由致病性大腸桿菌所引起的死亡率相比于對照組(50.00%)、益生菌攝入組(43.75%)、亞硒酸鈉攝入組(43.36%)、有機硒復合益生元攝入組(25.00%)、氧四環素攝入組(25.10%)是最低的,為18.75%。在體內以及體外實驗中,富硒乳酸菌對于致病性大腸桿菌都表現出極強的抗性[44]。6×109CFU的屎腸球菌與55 g有機硒混合,制成的膠囊能夠減少炎癥性腸病中致病菌的數量,并降低結腸癌的發病率[45]。而最近的研究表明,富硒乳酸菌還能夠對某些真菌起到抑制作用,Kheradmand[46]等在實驗中將二氧化硒馴化后的益生菌作用于白色念珠菌,發現其抗真菌作用突出。

4.2富硒乳酸菌抗氧化活性

硒具有抗氧化特性。大量研究表明,不同膳食結構中的硒都能夠提高人體組織的抗氧化能力。而這種功能特性主要是由于人體中的硒蛋白,如谷光氨肽過氧化物酶、硫氧還蛋白還原酶、脫碘酶以及硒蛋白P(硒蛋白的一種)的活性被顯著提高而引起[47]。Penas[33]等在制作德國泡菜時,于發酵前加入0.3 mg亞硒酸鈉,發酵后發現泡菜抗氧化活性因為有機硒的生成而顯著提高,為對照組的1.75倍。Chen[48]等在動物實驗中發現,口服富硒乳酸桿菌可以提高抗氧化酶活性,如超氧化物歧化酶等,而這一作用機制對于實驗中人為造成的小鼠肝損傷具有抑制作用。而在Ren[49]等的實驗中發現,動物體內這類酶的活性以及總體抗氧化能力在攝入了富硒富鋅益生菌后也有顯著提高。此外,從乳酸乳球菌乳酸亞種中分離得到的胞外多糖,在富硒后,能夠使血清和肝臟中的谷胱甘肽過氧化物酶活性提高,從而提高了整體抗氧化活性和免疫調節能力[50];同時,這類富硒多糖可以對糖尿病起到一定的抑制作用[51]。

表3　富硒益生菌及發酵食品的健康功效

4.3富硒乳酸菌抗癌活性

化合價不同的硒均具有不同的抗突變和抗癌作用[52]。濃度合適的硒溶液可以有效降低癌癥發病率,但濃度過高就可能引起中毒。糞腸球菌-74在一定濃度硒的刺激下,其抗氧氟沙星能力顯著提高[53]。雖然硒誘導益生菌抗突變的機制還沒有被完全闡明,但在生物轉化的過程中,不同種類有機硒的產生成為引發這種機制的最大可能。在癌癥基因治療方面,某些細菌能夠作用于實體瘤并釋放治療性分子[54]。Xu[55]等在實驗中發現,與乳酸菌類似的雙歧桿菌可以在實體瘤中生長和擴增,并將抗癌基因轉入腫瘤中。富硒長雙歧桿菌細胞能夠結合重組內皮抑素和白介素2基因,對于H22腫瘤表現出抗癌效果[56]。此外,包含了納米硒的植物乳桿菌[57]以及短乳桿菌細胞[58]也可以通過刺激作用,增加小鼠體內促炎癥細胞因子的產量,從而使癌癥預報過程中的免疫反應得到提高。

5　富硒乳酸菌及其發酵食品

硒對于人體的健康起到重要作用;因此,富硒發酵食品以及相關益生菌的研發對于人體營養需求也是十分必要的。在飲食中添加硒,尤其是富硒食品[59]以及硒的膳食補充劑[60]這一方法已經受到廣泛重視與認可。目前,已報道過具有促進人體健康功效的富硒發酵食品如表3所示。由微生物發酵制成的富硒食品,能夠為人體提供所需的硒代半胱氨酸以及硒蛋白等有機態硒,而這種由微生物轉化出的硒,更為安全也更為營養;因此,食用含有富硒微生物的發酵食品,可以達到補充人體所需硒元素的目的,表3中給出了已報道過的富硒食品[61]。

Palomo[67]等對富硒酸奶進行分析,發現硒對于乳酸桿菌中伴侶蛋白的表達起到了重要作用,同時也減少了奶中的應激因子對于乳酸桿菌的不利影響。此外,通過對氨基酸成分進行分析,發現硒代半胱氨酸是最主要的含硒種類。而在肽譜圖中,含硒氨基酸片段分析也證實了硒在硫氧還蛋白、谷氧還蛋白、清蛋白、β-乳球蛋白以及乳過氧化物酶的存在。Deng[68]等從西藏靈菇中分離出了耐硒能力極強的短乳桿菌CGMCC No. 6683,富硒培養后,與嗜熱鏈球菌、保加利亞乳桿菌混合用來發酵脫脂乳,結果表明酸奶中硒含量顯著提高,為24 μg/g;同時,也檢測到了含量較高的單質硒。

綠茶中含有豐富的必需膳食營養素和抗氧化劑[69]。Molan[70]等在研究中發現,富硒綠茶能夠促進乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長。Vodnar[71]等對富硒綠茶進行研究,在體外實驗中,發現85.8～96 mg/kg的富硒綠茶在不同濃度的殼聚糖海藻酸液中,對干酪乳桿菌和植物乳桿菌起到了保護作用。將2 g富硒綠茶溶于100 mL殼聚糖中,做成微型膠囊,在維持菌株穩定性上更加有效;同時,在4 ℃下儲藏30 d,菌株活性也明顯提高;在腸道模擬實驗中,富硒綠茶也顯著提高了乳酸菌的存活率,使其活菌數達到了109CFU以上的益生水平。目前,富硒乳酸菌及其發酵食品因為突出的優良特性,已經引起了廣泛關注。

6　總結

繼富硒酵母之后,富硒乳酸菌也倍受關注。大量的實驗結果表明,乳酸菌能夠富集硒并通過生物轉化作用使其成為有機態硒,從而更利于人體吸收。而這種富硒菌使得種類豐富的富硒型功能食品的出現成為可能,同時為解決地方性硒攝入量不足問題提供了新方案。通過生物轉換作用,乳酸菌可以將無機硒轉化為硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒甲基硒代半胱氨酸、二甲基硒、二甲基二硒以及單質硒等。對于乳酸菌自身而言,其某些生理特性,如生長狀態、蛋白表達方式、抗氧化活性、礦物質及氨基酸的成分組成也會受到影響，進入到乳酸菌細胞內的硒元素,對于相關酶的活性有一定的刺激作用,這也是富硒乳酸菌生物活性相較于普通菌突出的原因之一。

近些年來,富硒益生菌及其發酵食品因為具有多種健康功效而受到了廣泛的認可,這些功效包括生物利用率和抗氧化性能的提高,抗菌、抗癌、抗突變能力的加強等。一些臨床實驗也證實,某些富硒乳酸菌所轉化出的單質硒或純種硒化合物具有增強免疫刺激、抗衰老以及減少妊娠并發癥的作用。富硒型益生菌產品在營養基因組學上的應用,正在為人類的健康帶來福音。

然而,腸道微生物如何對硒進行代謝以及某些臨床表現出現的原因有待進一步深入。同時,對于富硒益生菌及其功能產品的毒性及副作用也需要更為全面的測試。因此,在這類功能食品成為大眾消費品之前,更為廣泛以及更加深入的調查和研究是十分必要的。而對于不同種屬的乳酸菌,其對于硒的代謝途徑及相關代謝模型也有待進一步確定。

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Research advance of Se-enriched lactic acid bacteria and relevant fermented foods

YANG Jing-peng,FAN Zhi-yi,FAN Ming-tao,SONG Yun-bo,WANG Jing,WEI Xin-yuan*

(College of Food Science and Engineering,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)

Lactic acid bacteria are a class of probiotics widely used in food,medical and cosmetics industry. As an essential trace element for human,selenium(Se)plays a critical role in metabolism and immunoregulation. In recent decades,Se-enriched lactic acid bacteria attract extensive attention due to their outstanding antioxidant,anti-inflammatory,antitumor activities and the ability to transform inorganic selenium into organic form,which is beneficial to human absorption. However,further studies about metabolic pathways of Se by LAB are needed;meanwhile,it is necessary to test and evaluate the toxicities and side effects of Se-enriched probiotics and their fermented foods. In this paper,the oxidation state of selenium,the effects on the growth of LAB by selenium,the transformation of organic selenium by LAB,bioactivities of Se-enriched LAB and Se-enriched functional foods were summarized.

lactic acid bacteria;Selenium;functional food

2015-11-19

楊靖鵬(1990-)，男，碩士研究生，研究方向：食品高新技術，E-mail：xhwy008@gmail.com。

魏新元(1971-)，男，博士，副教授，研究方向：食品高新技術，E-mail：wheixinyuan@126.com。

西北農林科技大學基本科研業務費專項(QN2011138)。

TS201.3

A

1002-0306(2016)11-0355-07

10.13386/j.issn1002-0306.2016.11.065