花生葉斑病研究進展

韓鎖義,　張新友*,　朱　軍,　許欣然,湯豐收,　董文召,　王忠于

(1. 河南省農業科學院經濟作物研究所,農業部黃淮海油料作物重點實驗室,國家油料作物改良中心河南花生分中心,河南省油料作物遺傳改良重點實驗室,花生遺傳改良國家地方聯合工程實驗室,鄭州　450002; 2. 海南大學農學院,海口　570228)

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花生葉斑病研究進展

韓鎖義1,張新友1*,朱軍2,許欣然1,湯豐收1,董文召1,王忠于1

(1. 河南省農業科學院經濟作物研究所,農業部黃淮海油料作物重點實驗室,國家油料作物改良中心河南花生分中心,河南省油料作物遺傳改良重點實驗室,花生遺傳改良國家地方聯合工程實驗室,鄭州450002; 2. 海南大學農學院,海口570228)

花生葉斑病是一種世界性病害，其流行可以導致花生產量減少和品質降低。本文對花生葉斑病的發生與危害、病原菌、防治措施、遺傳研究、分子標記、轉基因及花生抗葉斑病種質創制等多個方面的最新研究進展進行了綜述。為花生抗葉斑病研究提供參考。

花生;葉斑病;抗性

1　花生葉斑病的發生與危害

花生是世界上重要的經濟作物和油料作物,在食用植物油消費及休閑食品中占有舉足輕重的地位。世界范圍內,病害是花生減產的重要因素之一,其中,花生葉斑病在所有花生產區都發生或流行,可分為早斑病和晚斑病兩種,但發病程度因地區和季節不同而有差異[1]。花生葉斑病主要危害葉片和莖稈,破壞葉綠素,造成光合作用效能下降,大量病斑會引起落葉,嚴重影響干物質積累和莢果成熟。2種葉斑病發生初期在葉片上均產生黃褐色小斑點,不易區分。癥狀因寄主基因型和環境因素的不同而有差異。早斑病在花期開始發病,隨著病情發展,產生圓形或不規則形病斑,葉正面病斑呈暗褐色,背面顏色較淺,呈淡褐色或褐色;病斑周圍有黃色暈圈。晚斑病病斑一般較小,圓形或近圓形。病斑呈黑褐色,在葉片正反兩面顏色相近。病斑邊緣通常沒有黃色暈圈,或有不明顯的淡黃色暈圈。在病斑背面,通常產生許多黑色小點,即病菌分生孢子梗和分生孢子。病情嚴重時,產生大量病斑,引起葉片干枯脫落[2-3]。這2種葉斑病可以在同一地區混合交叉發生,但通常只有1種葉斑病嚴重流行。

中國、美國和印度是世界上重要的花生生產國。花生主要產區受葉斑病的危害,每年均造成不同程度的損失。在美國,早斑病流行較重, 僅在美國東南部每年就會造成數百萬美元的損失[4]。在印度,晚斑病流行較重,早斑病則輕[2]。在我國,葉斑病在花生產區普遍發生,危害重[3,5]。北方花生產區以晚斑病流行為主,在南方產區兩種葉斑病常交替發生,多數年份以晚斑病危害為主。晚斑病對全球花生生產造成的損失每年達6億美元[1,6-7],若與銹病同時發生,減產可超過70%[2,8]。在花生生育前期雨水多、光照嚴重不足的年份,早斑病可嚴重流行[3]。感染葉斑病的花生可以導致產量減少和品質降低[9]。對于葉斑病的危害,如果不進行有效的控制,可造成花生減產10%～20%,嚴重時達80%以上[1]。

2　花生葉斑病的病原菌

有2種真菌可引起花生葉斑病,其中落花生尾孢(CercosporaarachidicolaHori)引起早斑病,又稱褐斑病;落花生短胖孢[Cercosporidiumpersonatum(Berk. & Curt.) Deighton]引起晚斑病,又稱黑斑病。早斑病與晚斑病統稱花生葉斑病[1]。早斑病病菌無性階段為半知菌亞門尾孢屬落花生尾孢,有性階段為子囊菌綱球腔菌屬落花生球腔菌(Mycosphaerellaarachidicola)。晚斑病菌無性階段為半知菌類短胖孢屬落花生短胖孢,有性階段為子囊菌綱球腔菌屬伯克利球腔菌(Mycosphaerellaberkeleyi)。

落花生尾孢菌產生子座,深褐色,直徑為25～100 μm,多在葉片正面呈不規則分散排列。分生孢子梗叢生或散生,多數1個,無分枝,黃褐色,基部顏色較暗,有1～2個隔膜或無隔膜。分生孢子頂生,淡橄欖色或無色,細長,一般5～7個隔膜[10]。病菌侵染寄主后,菌絲分布于寄主細胞間和細胞內,不產生吸器。病菌生長的溫度范圍較廣,在5～35 ℃間均能生長,適宜溫度為15～30 ℃,最適為25 ℃;產孢適宜溫度為15～30 ℃,最適為25 ℃。低于5 ℃或者高于40 ℃,病菌則停止生長和產孢。光照條件對病菌的生長影響較大,短波長的可見光能促進孢子萌發,近紫外照射對病菌的孢子萌發有明顯的促進作用[10-11]。

落花生短胖孢子座多產生在葉片背面,半球形,包埋在寄主表皮下,直徑60～100 μm,在子座上叢生大量分生孢子梗。分生孢子梗呈褐色或暗褐色,有1～3個膝彎,多數無隔膜。分生孢子頂生,短而粗,圓筒形,多數3～5個隔膜[12]。病菌侵染寄主后,菌絲完全分布于細胞間隙,在海綿狀葉肉細胞內產生分枝形吸器。病菌在10～35 ℃均可生長,20～30 ℃為適宜溫度,最適生長溫度為28 ℃,最適pH為6,致死溫度是60 ℃,光暗交替有利于菌絲生長,病菌分生孢子萌發最適溫度為25 ℃,最適pH為6,在水滴中孢子有較高的萌發率,光/暗交替培養有利于孢子萌發,分生孢子致死溫度為52 ℃[13]。該病菌喜高溫的習性導致田間發病高峰主要在花生生長中后期,此時的溫度條件正適合病菌的生長擴展。

2種葉斑病病菌主要以分生孢子座和菌絲體在病株殘體上越冬。或以分生孢子黏附在莢果、莖稈表面越冬,翌年借風雨傳播進行初侵染和再侵染。分生孢子萌生芽管直接從花生葉片表皮或氣孔侵入。22～23 ℃時,3～4 d顯病,再經1周開始產孢。在有露水或水膜的情況下產孢量最大。清晨葉片上露水剛消失和下雨之前是分生孢子擴散的高峰期,再侵染頻繁[13]。

3　花生葉斑病的防治途徑

3.1抗病品種的培育

花生不同種質間抗、感病程度存在一定差異,尤其是野生花生中存在著優異的抗病基因,因而培育抗病品種是減輕病害的有效途徑[14]。在同樣病原菌壓力的情況下,一般抗病品種比非抗病品種發病慢,感病輕,并能獲得較高的產量。此外,抗病品種的應用可以減少殺菌劑的使用量、降低生產成本,減少風險。缺點是抗病新品種選育周期較長。

3.2殺菌劑的推廣應用

應用殺菌劑是當前田間防治葉斑病的重要措施。大規模推廣應用殺菌劑對防治葉斑病起到了重要作用,化學藥劑對于花生葉部病害的防治效果一般在60%左右[15]。目前,對花生葉斑病防效較好的藥劑是多菌靈、代森錳鋅、百菌清、32.5%苯甲·嘧菌酯、60%唑醚·代森聯水分散粒劑和12.5%氟環唑懸浮劑[16-18]。但化學農藥的不合理及過量使用會引起人畜中毒、生態環境破壞和植物藥害等一系列環境、社會問題。

3.3生物防治措施

在探索生物防治在晚斑病上的應用時,Kishore等[19]采用甲殼素輔以葉面噴施黏質沙雷氏菌(Serratiamarcescens) GPSS5 防治晚斑病,可減少該病的癥狀達64%。此外,鄢洪海等[20]研究了叢枝菌根真菌對黑斑病的生物防治作用,接種后可使花生株高、分枝、莢果數、莢果干重、地上部干重等生長指標顯著地增加,對花生黑斑病防治效果為5.4%。

3.4綜合管理措施

特殊的溫度與氣候條件對于葉斑病的發生有重要影響。因而,加強栽培管理,創造不利于發病的微生態環境,可減少初次侵染源及田間菌源。適期播種,合理密植,施足底肥,可以促進花生健壯生長,來抵御病害的侵染。在發病前期盡早預報是一項重要預防措施,Olatinwo 等[4]建立的高分辨率天氣研究和預報(WRF)模型在花生早斑病的管理應用中能發揮較大作用。該系統建立了精準的空間-溫度-濕度模型,檢測病害發生的潛在威脅。在俄克拉荷馬州和佐治亞州的應用結果表明,可以幫助種植者作出準確的管理決策,降低病害的影響。

4　花生葉斑病抗性遺傳及抗病基因分子標記

花生葉斑病抗性的遺傳較復雜[21],至今還沒有完全闡明。Sharief等[22-23]研究認為早斑病和晚斑病這兩種葉斑病抗性是獨立遺傳的,受2對以上的核基因控制,且抗性均是由隱性基因控制。Nevill[24]研究認為晚斑病的抗性受5個隱性基因位點控制。Kornegay等[25]推測花生葉斑病抗性為數量性狀,且抗性以加性基因作用為主。Miller等[1]研究認為葉斑病抗性通常與晚熟性相關。Soriano等[26]對花生突變體的研究結果表明,2個突變基因IS-1和IS-2控制對葉斑病的抗性。當病原菌感染葉片后,表皮細胞質膜中的突變體蛋白抑制病原菌菌絲生長。突變蛋白能夠去除纖維素酶的多肽鐵輔因子。在雜合狀態中,基因IS-2控制著抑制菌絲分泌的多肽的合成。

目前,與葉斑病抗性相關的分子標記有RAPD、AFLP、SSR。Stalker等[27]在對含有Arachiscardenasii親緣的遠緣雜交種中發掘出與早斑病抗性連鎖的RAPD標記。夏友霖[12]以抗/感晚斑病組合‘中花5號’בICGV 86699’的F2分離群體為材料,以AFLP分析結合BSA法篩選到與晚斑病抗性連鎖較緊密的AFLP標記3個,分別為E35/M51、E37/M48和E41/M47,其與抗性間的圖距分別為7.40、7.40和8.67 cM;所獲得的3個標記間連鎖緊密,位于同一連鎖群上,其中與抗性連鎖最緊密的標記E35/M551和E37/M48更具實用價值。Leal-Bertioli等[28]運用含93個家系的F2群體發掘出花生抗病基因核苷酸結合位點(NBS)編碼區11個,晚斑病相關的QTLs位點5個,貢獻率介于4.2%～43.8%。Khedikar等[29]運用含268個家系的重組自交系分離群體(TAG24×GPBD4)定位出花生抗晚斑病相關的QTLs位點11個,貢獻率介于1.70%～6.50%。有2對SSR引物IPAHM103和PM384 可以用于標記輔助選擇育種中[29-30]。

5　基因轉化研究

一些研究表明，轉基因是提高花生抗葉斑病的重要途徑之一。在花生中過表達其他物種抗病基因對花生晚斑病抗性有一定效果。克隆獲得全長的芥菜防御素基因(BjD),通過根癌農桿菌介導轉化花生,無論離體葉片接菌還是田間植株接菌均表明,轉基因花生對晚斑病的抗性比對照明顯增加[31]。花生中過表達細菌、水稻幾丁質酶基因對晚斑病抗性水平有一定的提高[32-36]。Vasavirama等[37]用龍葵中的病程相關蛋白編碼基因SniOLP和蘿卜中的病程相關蛋白編碼基因Rs-AFP2與35S啟動子構建載體進行花生轉基因研究的結果表明,過表達SniOLP和Rs-AFP2 基因可以有效提高花生對晚斑病的抗性,病斑減少并延遲發病,轉基因植株病癥與對照相比減輕97%以上。劉風珍等[38]利用花粉管通道技術將國槐DNA導入花生栽培品種可以提供植株對花生早斑病的抗性。Kumar等[39]從花生抗晚斑病的二倍體野生種Arachisdiogoi中克隆的花生親環素蛋白AdCyp基因轉化煙草也表明對黑斑病抗性增加。

6　花生葉斑病抗性種質創制

長久以來,花生研究者致力于抗病種質的創制。一般情況下,抗性品種比非抗病品種產量較低且晚熟,抗病性強的早熟花生品種還很欠缺[1]。美國20世紀90年代的品種‘Southern Runner’對晚斑病中等抗性,莢果產量與‘Florunner’ 相當,但比‘Florunner’ 晚熟10～14 d。后來還選育有‘Florida MDR98’、‘C-99R’和 ‘York’等抗葉斑病品種[40-41]。玻利維亞地方品種‘Bayo Grande’,以及其他一系列的育種系也有較好的葉斑病抗性[42]。澳大利亞新品種‘Sutherland’對晚斑病有明顯的高抗水平[43]。Dwivedi等[9]從 15份種間雜交材料中選出了ICGV 99006、99013、 99004、 9903、 99001等5個好的晚斑病抗性育種親本材料。董煒博等[44]引進品種‘UF91108’對晚斑病有高抗水平,可以作為花生育種的抗源材料。袁虹霞等[45]篩選出‘開農31’、‘濮花8030’、‘豫花15號’等對花生早斑病和晚斑病抗性較好的系列品種。路興濤等[46]鑒定出‘花育23’、‘日花1號’和‘四粒紅’為高抗早斑病品種。劉風珍等[38]通過將國槐DNA導入花生栽培種‘79266’,篩選出抗花生早斑病的新材料‘05D1148’。

花生野生種質中具有對葉斑病有高抗水平的材料。研究者正在努力將這些抗性基因轉入栽培種中,ICRISAT、中國農業科學院油料研究所、河南省農業科學院等單位也利用野生花生創制了大批的抗病中間材料[12,46-51]。目前,雖然抗性育種取得了一定的進展,但要將高水平的抗性匯聚到綜合性狀優良的高產栽培種中仍然有一定困難。

7　未來研究方向與展望

隨著花生葉斑病相關研究的不斷深入,病害田間防控將是以高效、低毒新型藥劑為主,結合多種農藝措施進行綜合防治。葉斑病的生物防治措施雖然已經取得了一些可喜成績,但從小面積試驗階段到大面積生產實踐還有一段距離。如何全面闡明花生葉斑病抗性遺傳機制并根據生產需要定向培育綜合性狀優良、高抗花生葉斑病的新品種是花生科研工作者面臨的重要課題之一。

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(責任編輯：田喆)

Progresses in the research on peanut leaf spot disease

Han Suoyi1,Zhang Xinyou1,Zhu Jun2,Xu Xinran1,Tang Fengshou1,Dong Wenzhao1,Wang Zhongyu1

(1. Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crops in Huanghuaihai Plains, Ministry of Agriculture /National Center for Peanut Improvement,Division of Peanut in Henan / Henan Provincial Key Laboratory for Oil Crops Improvement/National and Local Joint Engineering Laboratory for Peanut Genetic Improvement, P R China;Zhengzhou450002, China; 2. College of Agriculture, Hainan University, Haikou570228, China)

Leaf spot disease is one of the most important leaf diseases of the peanutArachishypogaea. The disease could cause substantial yield losses and reduce the fodder and seed quality in peanut. In this paper, we review the research status of leaf spot disease in peanut, including the occurrence and damage, pathogens, control measures, resistance genetics, molecular markers, transgenic research and germplasm creation on leaf spot disease resistance. The article provides a reference for the research of leaf spot disease resistance in peanut.

peanut;leaf spot disease;resistance

2015-01-26

2015-03-23

河南省農業科學院優秀青年科技基金(2013YQ08); 國家花生產業技術體系(CARS-14)

E-mail:Haasz@126.com

S 435.652

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.003