浙江寧波天童常綠闊葉林凋落物量與氣象因子的關系分析

楊海波，管　桐，董　舒，袁銘皎，王希華，鄭澤梅

(1.華東師范大學生態與環境科學學院，上海200241；2.浙江天童森林生態系統國家野外科學觀測研究站，浙江 寧波 315114)

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浙江寧波天童常綠闊葉林凋落物量與氣象因子的關系分析

楊海波1，2，管桐1，董舒1，2，袁銘皎1，2，王希華1，2，鄭澤梅1，2

(1.華東師范大學生態與環境科學學院，上海200241；2.浙江天童森林生態系統國家野外科學觀測研究站，浙江 寧波 315114)

以浙江寧波天童常綠闊葉林常規觀測場為期5 a(2010—2014)的凋落物研究數據為基礎，探討了亞熱帶常綠闊葉林凋落物及其各組分的年際和季節動態特征，分析了其與主要氣象因子(氣溫、降水和風速)的關系.結果表明：年尺度上，臺風和強降雨是影響天童常綠闊葉林凋落物及其組分年生產量的主控氣象因子.月尺度上，氣溫是影響凋落物及其組分月生產量的主控氣象因子.總凋落物月生產量與月平均氣溫、月最高氣溫、月最低氣溫呈顯著正相關.凋落物組分(枝、葉、花、樹皮、碎屑)月生產量均受到氣溫的顯著影響；此外，枝凋落物月生產量還受到當月1 h極大風速的極顯著影響，種、果和花凋落物月生產量還分別受到當月最大降水量的顯著影響和極顯著影響.

常綠闊葉林；凋落物；組分；時間動態；氣象因子

森林凋落物是指由生物組分產生并最終歸還到地表的有機物總稱[1]，是森林生態系統生產力的重要組成部分.作為森林植物生長發育的產物，森林凋落物歸還、分解是森林生態系統物質循環和能量流動的重要環節，在植物-凋落物-土壤森林生態系統的養分循環中起著紐帶作用[2-3].對于森林凋落物量及其影響因素的研究不僅可用于量化森林生產力，而且在理解森林物質循環機理、預測森林物質循環對氣候變化的響應方面也具有重要意義.

森林凋落物量受到氣候、森林類型和群落結構等多種因素的影響[4-5]，其時空變化格局與氣候條件緊密相連，如海拔對凋落物量的影響可由溫度引起[6]，凋落物量呈明顯季節性變化可能為生存環境中水分脅迫所致等[7].凋落物各組分與氣象因子的關系不完全一致，各組分資源分配受到不同環境因素的影響，如少雨、干旱可加速葉的枯黃，臺風、強降雨可導致葉、枝和碎屑物的非正常凋落等[8-9].

本文以浙江天童常綠闊葉林長期監測樣地5 a(2010—2014年)的凋落物數據為基礎，結合2010—2014年研究區域內的氣象數據，通過分析常綠闊葉林凋落物及其各組分的年生產量、月生產量的動態變化，以及其與氣象因子的關系，揭示了不同氣象因子在凋落物形成中的作用與地位，為深入開展森林生態系統過程、功能對氣候變化的響應研究提供了理論依據.

1　材料與方法

1.1研究區域概況

研究樣地位于浙江天童國家森林公園內(北緯29°48′、東經121°47′，海拔200 m).研究區域為溫暖濕潤的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.2℃；7月為最熱月，月平均氣溫為28.1℃；1月為最冷月，月平均氣溫為4.2℃.年降水量1 374.7 mm，多集中在夏季(6—8月)，期間降雨量占全年的35%～40%；冬季(12月—翌年2月)溫而干燥，雨量僅占全年的10%～15%；受到梅雨鋒系和臺風的影響，在5，6月和7，8月有兩個降水高峰(見圖1、表1)；年平均相對濕度達82%，變率不大；年蒸發量為1 320.1 mm，小于降水量，只有7—10月蒸發量稍大于降水量.研究區雨水充沛、熱量充足、水熱同季，有利于植物的生長[10].

圖1　天童地區2010—2014年月平均氣溫、降水量與月最大風速動態圖

研究樣地為次生植被群落，群落高20～25 m，群落結構可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物，其中喬木層可分為3個亞層，群落蓋度約90%.喬木層主要以栲樹組成，另有少量的木荷和楓香，層高度為15～25 m，蓋度90%.灌木層高度為1.5～5 m，蓋度100%，主要由連蕊茶、細齒柃和羊舌樹組成，另有一些栲樹幼樹和交讓木.樣地地表凋落物較厚，分解較快，土壤肥沃.

1.2凋落物收集

在投影面積為50 m×50 m的樣地中設置了3個小樣方，每個小樣方中設置9個凋落物框，框的大小為0.5 m2，材料為尼龍網(1 mm×1 mm 孔徑)，每月進行一次凋落物收集.收集回來的凋落物65℃烘干48 h至恒重.所有凋落物用精度為0.01 g 的電子天平稱量干重并記錄.

1.3數據處理與分析

使用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的LSD 多重比較方法檢驗凋落物總量在不同監測年份(2010—2014年)的差異性.對凋落物的逐年、逐月觀測數據與相應氣象因子進行相關分析.分析前，采用z-score 標準化方法(zero-mean normalization)將原始數據轉換為無量綱化指標測評值，即各指標值都處于同一個數量級別上，以便進行綜合測評分析.其轉化函數為

(1)

式中μ為所有樣本數據的均值，σ為所有樣本數據的標準差.對標準化后的數據建立多元線性回歸模型，以揭示因變量(凋落物及其組分年生產量)與多個自變量(氣象因子)之間的線性關系.多元線性回歸方程的經驗模型為

(2)

(2)式中，假設該線性方程有k個自變量.βi是回歸方程的偏回歸系數，表示在其他自變量保持不變的情況下，自變量變動一個單位所引起的因變量的平均變動單位.

統計分析采用SPSS19.0軟件，作圖使用OriginPro8軟件和Excel2010軟件.

2　結果與分析

2.1凋落物及其各組分年生產量變化規律

不同字母表示差異顯著(P< 0.05)圖2　2010—2014年總凋落物年生產量

2010—2014年天童常綠闊葉林凋落物量變化范圍為4.74～9.32 t/hm2，最小值出現在2010年，最大值出現在2012年(見圖2、表2)，5 a凋落物量的平均值為7.55 t/ hm2，變異系數為22.94%.

2010—2014年間凋落物各組分含量為葉>枝>碎屑>種、果>樹皮>花(見表2).葉是天童常綠闊葉林凋落物中占絕對優勢的組分，變化范圍為46.6%～80.5%，平均值為62.8%；其次為枝，比例為9.1%～20.8%，平均值為12.1%.枝凋落物年生產量變化動態與總凋落物量年生產量變化動態趨勢基本一致，葉凋落物年生產量2011年顯著增加后，在之后的2012—2014年間不存在顯著性差異.

表2　天童常綠闊葉林凋落物總量及各組分年際變化　t/hm2

注：括號內數據為凋落物組分在凋落物總量中所占的百分比(%)；同列數據后附不同字母表示凋落量年際間存在顯著性差異(P< 0.05).

2.2常綠闊葉林凋落物及其組分年生產量與氣象因子的關系

凋落物及其組分年生產量與氣象因子擬合出的多元線性回歸模型(原始數據經標準化處理)(見表3)顯示，可對凋落物量及其組分年生產量產生影響的氣象因子均為年均最高氣溫、極端高溫、年最大降水量和年最大風速.其中，年最大降水量(x7)的偏回歸系數為正值且絕對值最大，表明相比其他氣象因子而言，年最大降水量(x7)對凋落物及其組分年生產量的促進作用最為顯著.年均最高溫(x2)、極端高溫(x4)的偏回歸系數為負值，對凋落物年生產量表現為抑制作用，即凋落物及其組分年生產量大致隨年均最高溫和極端高溫的升高而減少.年最大風速(x9)對種、果及碎屑凋落物年生產量會產生抑制作用，而對其他凋落物組分則產生促進作用.

表3　常綠闊葉林年凋落量及各組分與氣象因子的回歸分析

注：x1年均氣溫，x2年均最高氣溫，x3年均最低氣溫，x4極端高溫，x5極端低溫，x6年降水量，x7年最大降水量，x8年均風速，x9年最大風速.x及xi均為經標準化處理的變量.

2.3凋落物總量及其各組分月生產量變化規律

圖3　天童常綠闊葉林凋落物總生產量月變化動態

2010—2014年天童常綠闊葉林總凋落物月生產量呈現出明顯的季節規律(見圖3). 2010年總凋落物月生產量季節動態為雙峰型，凋落高峰出現在春季(5月)和秋末(10—11月)，2011—2014年的總凋落物月生產量季節動態則均為三峰型，凋落高峰出現在春季(4—5月)、夏季(7月底—8月初)和秋末(10—11月).

2010—2014年天童常綠闊葉林凋落物各組分月生產量變化動態(見圖4)顯示，2012，2013年葉凋落物月生產量季節動態與總凋落物月生產量季節動態趨勢較為相似，均為三峰型，高峰期基本相同，分別出現在春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)；2010，2011，2014年葉凋落物月生產量季節動態則為雙峰型，凋落高峰出現在春季(5月)和秋季(11月).枝凋落物月生產量季節動態大致為單峰型，凋落高峰出現在夏季(8月)或秋季(9月).花凋落物月生產量季節動態亦大致為單峰型，凋落高峰出現在春、夏季(5—7月).種、果、樹皮和碎屑凋落模式規律性不強.

2.4常綠闊葉林凋落物及其組分月生產量與氣象因子的關系

2010—2014年間凋落物的逐月觀測數據與氣象因子的相關分析(見表4)表明：總凋落物月生產量與月均溫、月最高氣溫及最低氣溫的相關性均達到極顯著性水平(P<0.01)，氣溫為決定總凋落物月生產量的主控因子.

對于凋落物各組分的月生產量而言，枝凋落物月生產量與月均溫、月最低氣溫和當月1 h極大風速均呈極顯著正相關(P<0.01)，與月最高氣溫呈顯著正相關(P<0.05)；葉與花凋落物月生產量均與月均溫和月最高氣溫均呈極顯著正相關(P<0.01)，與月最低氣溫呈顯著正相關(P<0.05)，但二者區別在于花凋落物月生產量還表現出與當月最大降水量呈極顯著正相關(P<0.01)，而葉凋落物月生產量則無此規律；種、果和樹皮凋落物月生產量均與月均溫呈顯著正相關(P<0.05)，樹皮凋落物月生產量還與月最高氣溫、月最低氣溫呈顯著正相關(P<0.05)，而種、果凋落物月生產量則與月最大降水量呈顯著正相關(P<0.05)；碎屑凋落物月生產量與月均溫、月最高氣溫及月最低氣溫均呈極顯著正相關(P<0.01).

圖4　天童常綠闊葉林凋落物各組分生產量月變化動態

氣象因子Pearson相關系數總量 枝 葉 花 種、果 樹皮 碎屑 月均溫0.561**0.353**0.440**0.392**0.266*0.320*0.612**月最高氣溫0.482**0.297*0.361**0.434**0.1850.285*0.591**月最低氣溫0.474**0.401**0.300*0.332*0.2580.270*0.573**月降水量0.0730.1340.0520.206-0.1160.026-0.048月最大降水量0.2590.2610.0830.414**0.297*0.1130.24610min平均風速-0.0450.256-0.072-0.197-0.336-0.003-0.089月1h極大風速0.1210.357**0.0340.013-0.2580.1320.110

注：*在 0.05 水平(雙側)上顯著相關，** 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關.

3　討論

3.1天童常綠闊葉林凋落物量及其組分年動態分析

本研究表明，2010—2014年天童常綠闊葉林凋落量年際波動比較顯著，在2010—2014年間凋落物總量先增加再降低，之后又增加(見圖2).天童常綠闊葉林凋落物各組分比重差異為葉>枝>碎屑>種、果>樹皮>花，這與中亞熱帶東部常綠闊葉林葉>枝>雜物>花果的順序一致[11]，葉和枝構成了本研究樣地凋落物中最主要的組分，二者的動態直接影響著凋落物年生產量的變化格局.

3.2天童常綠闊葉林凋落物量及其組分月動態分析

森林凋落物的季節動態受到包括物種的生物學特性、森林類型、林分密度等群落內部因素，以及包括緯度、海拔、氣溫、降雨量和風力等諸多外部環境因素共同的影響，其季節動態模式多為單峰型、雙峰型和不規則形[1].天童常綠闊葉林2010年總凋落物月生產量季節動態為雙峰型，凋落高峰出現在春季(5月)和秋末(10—11月)；2011—2014年的總凋落物月生產量季節動態則均為三峰型，凋落高峰出現在春季(4—5月)、夏季(7月底—8月初)和秋末(10—11月)(見圖3).對于中亞熱帶常綠闊葉林來說， 春季凋落高峰主要是由于氣溫回升、降雨增加，大部分常綠樹種在此時集中換葉.秋末凋落高峰主要因為在雨季末期氣溫下降，葉片衰老和環境脅迫所造成的大量落葉[12-13].針對2010年與2011—2014年總凋落物月生產量季節動態模式的差異，結合2010—2014年研究區域受臺風影響的情況可以看出，總凋落物月生產量季節動態為雙峰型的2010年為無臺風影響年，而季節動態為三峰型的2011—2014年均為臺風影響年，這與2010與2011—2014年的總凋落物月生產量季節動態模式的峰型差異相契合.由于寧波天童靠近海岸線，長期受東亞季風影響，海洋性氣候特征顯著，臺風等自然因素的干擾頻繁[14]，在受到臺風影響的2011—2014年，植物群落在遭受臺風襲擊時，可產生大量的非生理性枯枝落葉.因此2011—2014年與2010年相比，額外的凋落高峰應出現在臺風季節，該凋落高峰主要是由臺風帶來的強風、強降水過程造成的大量的非正常凋落所致.

3.3天童常綠闊葉林凋落物年生產量與氣象因子的關系分析

氣象因子一直被認為是森林凋落量的重要影響因素，且不同類型植被對氣溫和降水的響應不同[15].本研究顯示：相對其他氣象因子而言，年最大降水量對凋落物年生產量的促進作用最為顯著(見表3).受到梅雨峰系和臺風的影響，天童地區在5—6 月和 7—8 月有兩個降水高峰，期間降水量占全年降水量的28.8%～53.5%.而常綠闊葉林凋落物月生產量也分別在雨季初期(5月)和雨季末期(7，8月)出現凋落高峰，期間凋落物生產量占凋落物年總生產量的30.1%～61.9%.除無臺風影響的2010年外，2011—2014年的年最大降水量均出現在臺風影響季節，僅臺風當月的凋落物生產量占年總生產量的比例就高達12.2%～34.6%.臺風、強降雨等氣象因子帶來的大量非生理性枯枝枯葉會以單次凋落高峰的形式極大地影響凋落量及其組分年生產量.

3.4天童常綠闊葉林凋落物月生產量與氣象因子的關系分析

影響常綠闊葉林凋落物及其組分月生產量的氣象因子研究結果表明：氣溫是影響天童常綠闊葉林凋落物及其組分月生產量的主要影響因子(見表4).氣溫作為樹木生長必要的環境條件，其變化反映了樹木的物候特征，葉、枝、花等的凋落是樹木本身的生物學特性，其變化規律必然會與氣溫呈現出緊密的聯系.月最高氣溫對凋落物月生產量的影響原因可能在于溫度升高將導致地面蒸散作用增加，使土壤含水量減少，植物在其生長季節中水分虧損，生長受到抑制，從而出現頂梢枯死、凋落量增加的現象[16]；或者是植物以“疏枝”作為減少蒸騰作用的自我調節.月最低氣溫對凋落物的影響原因則可能是氣溫下降所導致的植物葉片的生理性脫落.

同時，月最大降水量可顯著影響花和種、果凋落物的月生產量.降水通過提高土壤含水量和大氣濕度促進土壤有機質的分解、營養釋放和植物養分的吸收，也影響了植物的光合作用與生長[17-18]，森林生物量和生產力增加，物質循環加快，其凋落物量也會相應增加，從而可對常綠闊葉林部分凋落物組分月生產量產生顯著促進作用(見表4).除此之外，枝凋落物月生產量還受當月1 h極大風速的極顯著影響，分析認為，強風引起的常綠闊葉林凋落量突增主要是由枝條的大量脫落所致.

4　結論

森林凋落物是森林生態系統初級生產力的重要組成部分，而氣象因子一直被認為是森林凋落物產生量的重要影響因素.本研究發現，年尺度上，臺風和強降雨是影響天童常綠闊葉林凋落物及其組分年生產量的主控氣象因子；月尺度上，氣溫是影響凋落物及其組分月生產量的主控氣象因子.本研究為進一步探究亞熱帶常綠闊葉林凋落物量對氣象因子的響應機制提供了一些參考資料；同時，氣象因子對不同群落類型凋落物量影響的差異，以及對凋落物養分元素含量動態的影響還有待進一步的研究.

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Litterfall production and its relationship with meteorological factors in

(責任編輯：方林)

the evergreen broad-leaved forest of Tiantong，Ningbo City，Zhejiang Province

YANG Hai-bo1，2，GUAN Tong1，DONG Shu1，2，YUAN Ming-jiao1，2，Wang Xi-hua1，2，ZHENG Ze-mei1，2

(1.School of Ecological and Environmental Sciences，East China Normal University，Shanghai 200241，China；2.Tiantong National Forest Ecosystem Observation and Research Station，Ningbo 315114，China)

In order to investigate annual and monthly dynamics of litterfall production and its relationship with meteorological factors in the evergreen broad-leaved forest，a 5-year experiment from 2010 to 2014 in the evergreen broad-leaved forest was conducted in Tiantong，Zhejiang Province. Results showed that on the inter-annual variation scale，typhoon and rainstorm were main meteorological factors affecting on the annual litterfall production of evergreen broad-leaved forest in Tiantong station. On the inter-monthly variation scale，temperature was the main meteorological factor which had an impact on the monthly production of litterfall. It was found that monthly mean temperature，monthly maximum temperature and monthly minimum temperature were all main factors affecting on the monthly litterfall production there. Temperature also played an important role in the components of litterfall，including twigs，leaves，flowers，barks and detritus. In addition，there was a significantly positive correlation between twig litterfall production and monthly maximum wind speed in an hour. Besides，monthly maximum rainfall had a significantly positive correlation with seed and fruit litterfall as well as a very significantly positive correlation with flower litterfall.

evergreen broad-leaved forest；litterfall production；components；dynamics；meteorological factors

1000-1832(2016)03-0135-07

2016-04-19

科技部-科技基礎性工作專項課題(44301480).

楊海波(1981—)，男，博士，工程師，主要從事植被生態學研究.

S 716.2[學科代碼]220·1060

A

[DOI]10.16163/j.cnki.22-1123/n.2016.03.025