冷蒿非結構性碳水化合物代謝對機械損傷的響應

杜秀芳，劉盟盟，賈　麗，馬元丹，張汝民，高　巖（浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

冷蒿非結構性碳水化合物代謝對機械損傷的響應

杜秀芳，劉盟盟，賈麗，馬元丹，張汝民，高巖
（浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300）

為了探討放牧過程牲畜采食和踐踏損傷對冷蒿Artemisia frigida體內非結構性碳水化合物代謝的影響，對盆栽冷蒿枝葉采用不同程度（輕度、中度、重度）機械損傷的方式模擬放牧，測定了冷蒿葉片和根部蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉質量分數的變化。結果表明：在損傷初期，輕度和中度處理后冷蒿葉片中蔗糖、葡萄糖和淀粉質量分數顯著增加（P＜0.05）；到損傷24 h，3種處理中蔗糖質量分數基本恢復到對照水平，而葡萄糖和淀粉質量分數顯著下降，與對照相比，葡萄糖質量分數降了60.0%，74.6%和80.1%，淀粉質量分數下降了43.4%，45.2%和77.2%。葡萄糖和果糖結合成蔗糖，使其質量分數較高，在冷蒿體內積累。冷蒿根部非結構性碳水化合物質量分數變化與葉片相比是有所不同的。損傷初期，冷蒿根部葡萄糖質量分數上升，3種處理與對照相比分別增加了62.9%，94.3%和34.3%，果糖在輕度機械損傷處理后明顯上升；到損傷后期，葡萄糖和果糖恢復到對照水平，蔗糖和淀粉隨著損傷加強而下降。根部積累的主要是蔗糖和淀粉。冷蒿受損傷后，體內淀粉、蔗糖、葡萄糖質量分數發生變化，參加應急反應，同時輕度損傷可以增加冷蒿體內非結構性碳水化合物。圖2參20

植物學；冷蒿；機械損傷；非結構性碳水化合物

機械損傷是植物生長過程中所面臨最為普遍的脅迫之一［1］。植物不能通過躲避來免受機械損傷以及食葉昆蟲和大型草食動物啃食的傷害。植物為了能夠生存，在面對脅迫時通過啟動體內防御反應信號系統應答外界的傷害，產生相應的防御反應［1］，誘導植物體提高抵抗能力［2］，從而獲得系統免疫性，以提高植物的整體防御能力［3－4］。在植物受到損傷后，非結構性碳水化合物代謝會通過自身的改變來適應外界條件的變化。輕度刈割可以提高冷蒿Artemisia frigida可溶性碳水化合物含量和增加生物量［5］，馬尾松Pinus massoniana針葉被損傷后可溶性糖先降低，后逐漸恢復到原來水平［6］。冷蒿是菊科Asteraceae蒿屬Artemisia呈半匍匐狀或直立狀生長的多年生小半灌木。已對冷蒿的生態學特性［7］、抗性生理特性［8-9］以及不同放牧條件下抗氧化防御系統［10］和次生代謝產物［11］等變化進行了研究。張汝民等［12］和左照江等［13］對冷蒿揮發物和化感作用等方面的研究，也更加明確了冷蒿在草原退化中的重要地位與作用。本研究以內蒙古草原主要建群植物冷蒿為對象，通過不同強度機械損傷處理冷蒿葉片和枝條（以剪刀損傷和揉捏方式），模擬牲畜對冷蒿枝葉的采食和踐踏，從冷蒿體內非結構性碳水化合物代謝入手，研究機械損傷處理后冷蒿葉片和根部蔗糖、葡糖糖、果糖、淀粉質量分數的變化，探討冷蒿體內非結構性碳水化合物代謝對機械損傷的響應機制。

1　材料與方法

1.1采樣地概況

供試材料冷蒿采自內蒙古自治區錫林浩特毛登牧場內蒙古大學草地生態學研究基地，地理位置為44°10′02′′N，116°28′56′′E，海拔1 160 m。全年平均氣溫為－0.4℃，1月最冷平均溫度－22.3℃，7月最熱平均氣溫18.8℃，≥0℃年積溫為2 410.0℃，≥10℃積溫為1 597.9°C，無霜期91.0 d，草原植物生長期為150 d左右。年降水量為365.6 mm，降水多集中在6－8月，占年降水量的80%左右。土壤為栗鈣土。本研究區域主要草原植物為羊草Leymus chinensis，糙隱子草Cleistogenes squarrosa，克氏針茅Stipa krylovii，大針茅 S.grandis，防風 Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum和阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus等。

1.2試驗材料處理

2014年6月中旬在采樣地選取生長健壯的冷蒿植株，栽植于盛有采樣地原土的花盆中（直徑18 cm，高20 cm），1叢·盆－1，苗高20 cm，15～20小枝·叢－1。盆栽苗置于浙江農林大學實驗室溫室中，自然光照，相對濕度為（30±2）%，白天氣溫為（25.0±2.0）℃，夜晚溫度為（20.0±2.0）℃。緩苗生長20 d后進行實驗處理。選取株高一致、生長良好、無病蟲害冷蒿20盆，隨機分為4組，以剪刀損傷冷蒿葉片，損傷1/4葉片為輕度、損傷1/3葉片為中度、損傷1/2葉片為重度、不作處理為對照。3盆·處理－1，每盆為1個獨立重復。分別在處理前（0 h），處理6，12和24 h后，對冷蒿葉片和根系分別取樣，樣品用液氮速凍后放置于－80℃低溫冰箱內保存。

1.3試驗方法

1.3.1可溶性糖提取和淀粉水解可溶性糖提取：稱取植物樣品0.2 g，液氮研磨勻漿，加蒸餾水5 mL，80℃恒溫水浴30 min，不斷攪拌，冷卻，4 000 r·min-1離心5 min，沉淀用2 mL蒸餾水重復提取2次，合并上清液，定容至10 mL。用于可溶性糖測定。

淀粉水解：可溶性糖提取后的沉淀，加入2 mL蒸餾水，2 mL冷的6 mol·L－1鹽酸，沸水浴30 min，4 000 r·min-1離心10 min，沉淀用3 mol·L－1鹽酸2 mL，沸水浴30 min重復提取2次；水浴時取出1滴提取液置白瓷板上，加1滴碘-碘化鉀檢查淀粉是否水解完全；合并上清液，冷卻至室溫加1滴酚酞，以6 mol·L－1氫氧化鈉中和至溶液呈微紅色。定容10 mL，用于淀粉質量分數測定。

1.3.2可溶性糖測定葡萄糖、果糖和蔗糖使用葡萄糖試劑盒（上海榮盛生物藥業有限公司生產）、果糖和蔗糖試劑盒（南京建成生物工程研究所南京建成科技有限公司生產）測定。具體方法按說明書操作。

1.3.3淀粉質量分數測定參照參考文獻［13］的方法，采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定淀粉質量分數。

1.4數據處理

采用Origin 8軟件（美國OriginLab公司）對實驗數據進行統計分析和作圖。統計方法采用One-Way ANOVA進行檢驗，并進行Tukey多重比較（P＜0.05）。每個變量數值表示為平均值＋標準誤差。采用獨立樣本t檢驗進行冷蒿組織和機械損傷與對照組之間的差異。

2　結果與分析

2.1冷蒿葉片蔗糖質量分數對機械損傷的響應

2.1.1冷蒿葉片蔗糖質量分數對機械損傷的響應從圖1A中可以看出，機械損傷程度為輕度、中度、重度處理后，在24 h內冷蒿葉片蔗糖質量分數變化有明顯差別。在輕度機械損傷后，葉片蔗糖隨著處理時間的延長而增加，與對照相比，12和24 h分別增加了1.8%和1.1%（P＜0.05）；在中度機械損傷后，冷蒿葉片內蔗糖隨著處理時間的延長繼續增加，6，12和24 h分別比對照增加了4.5%，7.3%和4.1% （P ＜0.05），表明此刻冷蒿葉片合成蔗糖的能力較強；經過重度損傷后，冷蒿葉片蔗糖質量分數開始下降，6和12 h分別比對照降低了6.1%和2.6%（P＜0.05），到24 h時，合成能力恢復，比對照增加了1.4%。冷蒿經過輕度、中度和重度損傷后，在6和12 h時，中度處理后蔗糖質量分數顯著高于重度損傷，到24 h，三者的質量分數基本相同，說明蔗糖的合成能力在損傷冷蒿體內較強。

圖1　機械損傷對冷蒿葉片非結構性碳質量分數的影響Figure 1　Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in leaves of Artemisia frigida

2.1.2冷蒿葉片葡萄糖質量分數對機械損傷的響應從圖1B中可以看出：分別進行輕度、中度、重度機械損傷處理的冷蒿，6 h葡萄糖質量分數較高，分別比對照增加了140.0%，64.8%和84.9%（P＜0.05）；到12 h，輕度處理葡萄糖質量分數增加了80.0%，中度和重度處理葡萄糖質量分數下降了5.1%和44.5% （P＜0.05）；到24 h，葡萄糖質量分數分別比對照下降了60.0%，74.6%和80.1%（P＜0.05）。冷蒿經過損傷處理后，6 h可顯著增加體內葡萄糖質量分數，延長到24 h，體內葡萄糖顯著下降，輕度、中度和重度處理后比6 h下降了83.3%，84.9%和89.2%（P＜0.05）。

2.1.3冷蒿葉片果糖質量分數對機械損傷的響應從圖1C中可以看出：冷蒿葉片經過輕度、中度和重度損傷處理后，果糖質量分數都發生下降，中度處理后，下降的程度最小。

2.1.4冷蒿葉片淀粉質量分數對機械損傷的響應從圖1D中可以看出：輕度處理冷蒿后，6 h淀粉質量分數開始下降，24 h比對照降低了78.9%（P＜0.05）；中度處理后，淀粉開始上升，6和12 h分別比對照上升了11.4%和20.2%（P＜0.05），24 h比對照下降了67.1%（P＜0.05）；重度處理后，淀粉質量分數開始顯著下降，分別比對照下降了43.4%，45.2%和77.2%（P＜0.05）。經過損傷處理后，到6 h，輕度、中度和重度處理之間，淀粉質量分數差異顯著；到12 h，輕度、中度和重度處理之間，淀粉質量分數都有顯著差異變化。

圖2　機械損傷對冷蒿根系非結構性碳質量分數的影響Figure 2　Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in roots of Artemisia frigida

2.2冷蒿根部蔗糖質量分數對機械損傷的響應

2.2.1冷蒿根部蔗糖質量分數對機械損傷的響應從圖2A中可以看出：在輕度機械損傷后，根部蔗糖質量分數在6 h比對照下降了5.0%（P＜0.05），到12和24 h與對照相比分別增加了6.9%（P＜0.05）和0.7%，表明輕度損傷處理對冷蒿根部蔗糖合成的影響較小；在中度機械損傷處理后，冷蒿根部蔗糖質量分數隨著處理時間的延長而明顯下降，6，12和24 h分別比對照下降了37.4%，14.4%和33.9%（P＜0.05）；經過重度損傷后，冷蒿根部蔗糖質量分數6，12和24 h分別比對照下降了52.7%，50.6%和33.2%（P＜0.05）。冷蒿根部經過輕度、中度和重度損傷后，在6和12 h，輕度處理的蔗糖質量分數明顯高于中度損傷，而中度損傷處理的蔗糖質量分數顯著高于重度損傷；到24 h后，輕度損傷處理的蔗糖含量仍高于中度和重度損傷。

2.2.2冷蒿根部葡萄糖質量分數對機械損傷的響應從圖2B中可以看出：6 h葡萄糖質量分數較高，分別比對照增加了62.9%，94.3%和34.3%（P＜0.05）；到12 h，輕度損傷處理冷蒿根部葡萄糖質量分數回到對照水平，中度和重度處理葡萄糖質量分數下降了17.1%和28.6%（P＜0.05）；到24 h，輕度和重度處理葡萄糖質量分數比對照下降了2.9%和8.6%，而中度處理的葡萄糖質量分數與對照相比增加了2.9%。冷蒿經過損傷處理后，6 h根部葡萄糖質量分數顯著增加，到24 h后，三者的合成能力基本相同且與對照相接近。

2.2.3冷蒿根部果糖質量分數對機械損傷的響應從圖2C中可以看出：6和12 h輕度損傷處理后的冷蒿根部果糖質量分數較高，分別比對照增加了28.5%和41.0%（P＜0.05），到24 h，輕度處理果糖質量分數增加了8.2%（P＜0.05）；中度損傷處理的冷蒿根部果糖質量分數在6，12 h與對照相比，下降了1.0% 和4.8%，到24 h果糖質量分數比對照增加了8.2%（P＜0.05）；經過重度損傷后，6，12和24 h冷蒿根部果糖質量分數比對照下降了0.4%，13.5%和1.7%。輕度處理后，根部果糖質量分數增加最多。

2.2.4冷蒿根部淀粉質量分數對機械損傷的響應從圖2D中可以看出：冷蒿輕度處理后，6 h根部淀粉質量分數開始下降，則到12和24 h淀粉質量分數上升，比對照增加了2.5%和5.3%（P＜0.05）；中度處理后，根部淀粉質量分數開始上升，6和12 h分別比對照上升了1.4%和4.9%，24 h比對照下降了12.7%（P＜0.05）；重度處理后，淀粉質量分數開始下降，分別比對照下降了2.3%，3.9%和21.9%（P＜0.05）。經過損傷處理后，在6和12 h，中度處理淀粉質量分數較高，高于輕度和重度損傷處理；到24 h，輕度、中度和重度處理之間，根部淀粉質量分數差異顯著。

3　討論與結論

糖是生物大分子物質。糖類是光合作用的產物，又是呼吸作用的底物，它為植物的生長發育提供碳骨架和能量，并能增強植物抗逆性。糖代謝是植物的基礎代謝之一，它的中間產物能為蛋白質代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生代謝提供原料。

植物體內的糖代謝屬于基礎代謝，各種可溶性糖和儲藏的淀粉處于不斷合成與分解的動態變化中，這是正常的生理代謝過程。植物光合產物主要是糖類，包括：葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉，糖類是光合作用的唯一直接產物。從研究結果圖1可看出：冷蒿葉片通過光合作用在體內積累的糖主要是蔗糖和淀粉，其質量分數較高；而葡萄糖和果糖合成了蔗糖，導致其在體內積累量較少，特別是葡萄糖，它既是合成淀粉的供體，又是合成蔗糖的供體。

當植物受到損傷后，特別是進行光合作用的葉片被損傷，其光合能力下降，形成的糖類質量分數發生變化，有些糖類將轉化成抵抗損傷的應急產物。在損傷初期，6和12 h冷蒿受到輕度和中度機械損傷后，體內蔗糖質量分數較高，在12 h與對照相比輕度和中度處理蔗糖質量分數分別增加了1.8%和7.3%，可能是葡萄糖和果糖結合形成。從圖1可見：葡萄糖和果糖質量分數這時較高，在6 h輕度、中度和重度機械損傷處理后葡萄糖質量分數分別比對照增加了140.0%，64.8%和84.9%，說明冷蒿有能力繼續合成蔗糖，在體內進行積累。這時輕度和中度處理的冷蒿葉片淀粉質量分數變化不大，說明淀粉的合成與分解未受到損傷的影響，處于動態平衡過程，而重度機械損傷后的淀粉質量分數與對照相比下降67.1%，說明淀粉進行分解反應，形成葡萄糖。到損傷后期，圖1D表明，3種損傷處理的淀粉質量分數都出現明顯下降，說明淀粉進行分解形成葡萄糖。此時，葡萄糖一方面與果糖結合，形成蔗糖，導致蔗糖質量分數保持在較高水平，進行應激反應；另一方面葡萄糖參與應激反應，可能轉化成其他中間代謝產物，為抵抗損傷提供應激物質和能量，因為葡萄糖分子在分解氧化過程中可以釋放大量的能量。從圖1可說明：冷蒿受到損傷后，體內淀粉、蔗糖、葡萄糖質量分數發生變化，非結構性碳水化合物進行轉化，參加應激反應，作為能量和物質的提供者。這些物質不是持續無控的而是快速間斷和被調節的，反映了冷蒿的應激反應過程是一種時態的變化。受害程度的強弱和時間長短對冷蒿非結構碳水化合物代謝的變化有一定的影響。王燕等［15］研究了馬尾松Pinus massoniana受到不同程度的損傷后，其體內可溶性糖發生變化后逐漸恢復到原來水平。李鎮宇等［16］研究發現：受赤松毛蟲Dendrolimus spectabilis危害的油松松針內粗脂肪、單寧、生物堿含量增加，可溶性糖含量下降，其抗蟲性增強；而油松Pinus tabulaeformis新長出的1年生針葉，水溶性總糖、粗脂肪、生物堿含量及總糖/氨基酸比例上升［17］；當小油松受害后2年生針葉內單寧、生物堿含量增加，水溶性糖、還原糖、糖/氨基酸比例下降［18］。

植物被刈割后，葉面積大幅度降低，其凈光合速率也下降，由于地上部分的營養體減少，地下資源過剩促使植物產生更多的生活物質，補充形成應激反應所要的原料和能量［19］。因此，通過增加可溶性碳水化合物進行調節，DONAGHY等［20］在研究多年生黑麥草Lolium perenne刈割后發現，刈割損傷可以增加植物體內的非結構性碳化合物含量。王靜等［5］對不同強度刈割后的冷蒿體內碳水化合物進行研究，發現冷蒿經過適度的刈割干擾，有利于體內碳水化合物和生物量的積累，其生長的可利用資源空間越多，可溶性碳水化合物含量增高。本研究表明：輕度和中度損傷冷蒿后，初期體內蔗糖、葡萄糖和淀粉質量分數上升，到后期葡萄糖和淀粉質量分數下降，可能它們形成了應激反應所需要的原料和能量，與前人的研究結果一致。

蔗糖是碳水化合物的主要運輸形式，在植物葉片形成后，可直接運輸到根部，為根生長、有機物代謝提供碳源和能量。從圖2可知：輕度損傷后，根內蔗糖質量分數較高，可能一部分來自葡萄糖和果糖結合而成，另一部分是由地上部分運輸而來。經過重度損傷后，由于體內缺乏能量，葡萄糖和果糖未能合成蔗糖，使其質量分數不能升高。淀粉是根內積累的碳水化合物，冷蒿經過不同程度的損傷后，對其質量分數影響較小，但在24 h重度損傷后，其質量分數明顯下降，可能是進行分解，形成葡萄糖為根系維持基礎代謝提供能量。從根系結果也可看出，蔗糖和淀粉是冷蒿根內積累的2種主要非結構性碳水化合物。

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Responses of non-structural carbohydrate metabolism to mechanical damage in Artemisia frigida

DU Xiufang，LIU Mengmeng，JIA Li，MA Yuanda，ZHANG Rumin，GAO Yan
（School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China）

To determine the effect of grazing and trampling damage of livestock on the metabolism of non-structural carbohydrates in Artemisia frigida，mechanical damage at different degrees（light，moderate，and severe）was applied to simulate grazing.The content of starch，fructose，glucose，and sucrose in leaves and roots were determined.Results showed that in the early stage with light and moderate mechanical damage，sucrose，glucose，and starch content of A.frigida leaves increased significantly（P＜0.05）.Sucrose content under all the three treatments restored to the level of the control in 24 h；whereas glucose decreased by 60.0%，74.6%，and 80.1%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and high treatments，whereas starch content decreased by 43.4%，45.2%，and 77.2%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and heavy treatments.The variation pattern of non-structural carbohydrates in roots differed that in leaves.At early stage glucose content increased，by 62.9%，94.3%，and 34.3%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and heavy treatments.Fructose content increased significantly at early stage of light treatment.At late stages of three treatments，glucose and fructose contents were restored to the control level；however，sucrose and starch contents decreased with increasing damage.Sucrose and starch were accumulated mainly in roots.Thus，after treatments，the content of starch，sucrose，and glucose in A.frigida changed in response to emergency while mild damage increased the content of non-structural carbohydrates.［Ch，2 fig.20 ref.］

botany；Artemisia frigida；mechanical damage；non-structural carbohydrate

S812.6

A

2095-0756（2016）04-0629-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.011

2015-06-12；

2015-11-04

國家自然科學基金資助項目（31270756，31470704）

杜秀芳，從事植物生理生態研究。E-mail：623999045@qq.com。通信作者：馬元丹，講師，博士，從事植物生理生態等研究。E-mail：mayuandan@gmail.com