種植密度和施氮量對煙葉組織結構發育及化學成分的影響

劉國敏,邵蘭軍,高衛鍇,楊天旭,陳澤鵬,趙偉才,鄧世媛,王　維

(1.華南農業大學 農學院,廣東 廣州　510642;2.廣東中煙工業有限責任公司,廣東 廣州　510610;3.廣東省煙草專賣局(公司),廣東 廣州　510610;4.廣東省煙草南雄科學研究所,廣東 南雄　512400)

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種植密度和施氮量對煙葉組織結構發育及化學成分的影響

劉國敏1,邵蘭軍2,高衛鍇2,楊天旭2,陳澤鵬3,趙偉才4,鄧世媛1,王維1

(1.華南農業大學 農學院,廣東 廣州510642;2.廣東中煙工業有限責任公司,廣東 廣州510610;3.廣東省煙草專賣局(公司),廣東 廣州510610;4.廣東省煙草南雄科學研究所,廣東 南雄512400)

為探究不同種植密度和施氮量處理,對煙葉組織結構及品質的影響。以粵煙98為試驗材料,通過大田試驗,采用隨機區組排列,設置6個不同種植密度和施氮量組合的處理,分別于葉長30 cm、定長、適熟時采集中上部新鮮葉片,并利用石蠟切片制片方法,觀察葉片組織結構。結果表明:柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、柵欄組織密度均隨著種植密度增加而減小,隨著施氮量增加而增大;柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、柵欄組織密度及比葉重與烤煙生育期化學成分總糖含量、還原糖含量、淀粉含量呈顯著或極顯著負相關,與煙堿含量、總氮含量呈顯著或極顯著正相關(個別數據除外);烤后煙葉總糖含量、還原糖含量、淀粉含量均隨種植密度和施氮量的增加而減小,煙堿含量和總氮含量均隨種植密度的增加而減小,隨施氮量的增加而增加。因此,通過改變種植密度和施氮量可以改變葉片組織結構的發育特征,協調煙葉內部化學成分含量,最終達到改良烤煙品質目標。

烤煙;種植密度;施氮量;組織結構;化學成分

種植密度和施氮量是農業生產中重要的栽培技術措施,同時它們也是決定烤煙產量和品質的關鍵因素[1-4]。近年來,國內外學者在施氮水平與烤煙煙葉生長發育關系方面做了很多研究[5-6],柴家榮等[7-8]也曾對不同遺傳因子和打頂留葉及晾制過程對白肋煙葉片組織結構變化做過研究。烤煙葉片形態結構是直接反映葉片組織發育狀況、營養狀況、煙葉的疏松程度和成熟特征等的重要指標,研究發現煙葉組織結構與烤煙品質密切相關,且受諸多因素的影響[9-13]。總糖和煙堿是衡量烤煙吃味品質的重要指標,煙葉吃味又是評價烤煙質量的重要指標之一[14-15],研究表明,植物體內的糖類大部分是在葉綠體中合成或儲存的[16],而煙葉柵欄組織內含有大量的葉綠體,煙堿主要是在植物的根部合成的[17],并儲存在液泡中,而海綿組織中含有比較大的液泡,可以儲存較多的煙堿,所以柵欄組織和海綿組織的發達程度直接影響煙葉內部總糖和煙堿的含量,進而影響煙葉的質量。因此,烤煙葉片組織結構的發育對優質煙葉的質量形成有至關重要的作用。然而,目前種植密度和施氮水平對烤煙生長發育和品質形成已有較多研究,而對烤煙煙葉組織結構的發育特征及其化學成分含量之間的關系研究則較少關注。因此,本試驗在廣東省南雄市開展了種植密度和施氮量互作對烤煙葉片組織結構和化學成分含量影響的研究,通過分析不同種植密度和施氮量處理對烤煙葉片細胞組織結構產生的差異,及對比葉重的影響,來進一步探討這些差異與烤煙化學成分含量的關系,從而明確煙葉組織結構發育特征與化學成分含量的關系。為南雄煙區煙葉濃香型特色風格的挖掘與彰顯提供技術支撐。

1　材料和方法

1.1試驗材料與土壤背景

田間試驗于2014年在南雄產區進行,室內試驗在華南農業大學煙草研究室進行。供試品種為當地主栽品種粵煙98,選擇當地典型植煙土壤類型,地勢相對平坦,肥力中等,有代表性,灌排方便的田塊進行試驗,前茬為水稻,基本土壤肥力指標為pH值5.3、有機質2.59 g/kg、全氮1.04 g/kg、堿解氮142.81 mg/kg、全磷1.49 g/kg、速效磷15.90 mg/kg、全鉀2.79 g/kg、速效鉀72.40 mg/kg。

1.2試驗設計與取樣方法

試驗設置3個種植密度水平,分別為A1:10 500株/hm2,A2:13 500株/hm2,A3:16 500株/hm2;2個氮素水平,分別為B1:120 kg/hm2,B2:180 kg/hm2,試驗共6個處理,18個小區,每個小區100株,采取隨機區組設計。田間管理及煙葉烘烤分級均按當地的生產技術標準進行。取樣方法:返苗后,選擇試驗田中生長發育一致的40株煙,掛牌標記,從中部葉(第10-12片可收葉)、上部葉(第15-17片可收葉)取樣。在葉長30 cm、定長、適熟時取樣。

1.3測定方法

1.3.1煙葉組織結構的測定在所取葉片第6-8條側脈間用刀片切取大小為0.5 cm×1 cm的葉肉組織,每次取3株煙,取樣后立即用FAA固定液固定并保存,采用石蠟切片制片法進行組織觀察,石蠟切片厚度為8 μm,用Axioskop40攝像顯微鏡進行觀察拍照,用Image-Pro Plus 5.0專業圖像分析軟件進行測量。

1.3.2煙葉化學成分及比葉重的測定依照國家煙草行業標準YC/T217-2007,用原子吸收分光光度計法測定鉀含量[18];蒽酮比色法測定可溶性總糖和淀粉[19];3,5-二硝基水楊酸比色法測定還原糖[19];紫外分光光度法測定煙堿[18];利用凱氏定氮法測定總氮[20];并測定比葉重[21-22]。

1.3.3數據分析用SPSS 21.0統計軟件進行數據分析,Microsoft Excel 2007輸入數據和制作圖表。

2　結果與分析

2.1烤煙葉片顯微組織

圖1是從試驗拍攝的所有圖片中挑選出的粵煙98中部葉葉長達30 cm(圖1-A)、定長(圖1-B)、適熟(圖1-C)時的葉片橫切面。葉長30 cm時,柵欄組織和海綿組織分化明顯,柵欄組織緊靠在葉片上表皮下方,有一層呈長圓柱狀的細胞組成,并緊密排列呈柵狀,內含較多的葉綠體,有一定的細胞間隙;海綿組織位于柵欄組織下方,由多層形狀多樣的細胞組成,葉綠體數量較少,層次不清,排列疏松,胞間隙較于柵欄組織發達。葉長定長時,柵欄組織和海綿組織分化更為明顯,柵欄組織細胞間隙變大,進行了縱向和橫向的生長,與海綿組織基本呈分離狀態;海綿組織在橫切面上完全呈海綿狀貫通在一起,細胞間隙較之前更為發達,葉片結構比較疏松。葉片適熟時,細胞開始解體,柵欄組織排列紊亂,細胞數量減少;海綿組織形狀極為不規則,細胞間隙很大,開始收縮降解,細胞排列非常疏松。

圖1　烤煙中部葉組織結構(比例:1∶2500)

2.2種植密度和施氮量對煙葉組織結構的影響

從圖2可以看出,隨著葉長的增加,葉片柵欄組織厚度呈漸長的趨勢,從葉長30 cm到定長時葉片柵欄組織厚度增長較快,定長到適熟增長較緩慢。烤煙上部葉葉長30 cm、定長、適熟3個時期，均是以A1B2柵欄組織厚度最大，而A3B1則最小，各時期同一種植密度的烤煙相比，葉片柵欄組織厚度隨施氮量的增加而增大，同一施氮量的煙葉柵欄組織厚度則隨種植密度的增加而減小。施氮量對烤煙中部葉柵欄組織厚度影響較小，而各時期烤煙施氮量相同時，種植密度對烤煙葉片柵欄組織厚度影響差異明顯。所以，在整個生長期內,柵欄組織厚度均隨種植密度的增加而減小,隨施氮量的增加而增大。從圖2中還可以看出,在種植密度和施氮量的共同作用下,A1B1處理柵欄組織厚度大于A2B2,A1B2處理柵欄組織厚度大于A2B1,所以種植密度對柵欄組織厚度的影響效應大于施氮量。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3-4同。

從圖3可以看出,種植密度和施氮量對烤煙上部葉海綿組織厚度影響較大，表現為A1B2最大，A3B1最小。烤煙中部葉葉長30 cm時，A1B1、A2B1兩處理之間海綿組織厚度差異性不顯著，A3B1、A3B2兩處理之間海綿組織厚度差異不顯著；中部葉葉片定長時，各處理間海綿組織厚度差異不顯著，葉片適熟時，除A3B1外其余5種處理的海綿組織厚度差異不顯著。在細胞分裂階段高密度中高氮處理的煙株(A3B1、A3B2)海綿厚度差異較小,而后面的腔隙擴展階段差異顯著,并且隨種植密度的增加海綿組織厚度逐漸減小,而隨著施氮量的增加,海綿組織厚度逐漸增加,這說明較高的種植密度阻礙了細胞發育,使得海綿組織生長較慢,最終導致厚度較小。施氮量則可以促進海綿組織發育,加快海綿組織海綿化的速度,增加組織厚度。從整體來看,在細胞分裂和腔隙擴展階段,各處理之間海綿組織厚度差異明顯,隨葉長的增加而逐漸增厚,且上部葉海綿組織厚度大于中部葉。

從圖4可以看出,葉長30 cm時,葉片處于細胞分裂階段,在此期間隨著種植密度的增加柵欄組織密度減小,說明種植密度越大越不利于細胞分裂;隨著施氮量的增加柵欄組織密度也增加,說明氮素含量的增加可以促進細胞分裂。葉片在定長和適熟時,隨種植密度的增加,柵欄組織密度減小,則說明在細胞伸長生長階段種植密度越大,細胞擴展的越快;施氮量增大時,柵欄組織密度隨之增大,說明施氮量越大,細胞擴展得越慢。A1B1處理的柵欄組織密度大于A2B2,A1B2處理的柵欄組織密度大于A2B1,并且A2B1的柵欄組織密度大于A3B2,說明高密度高氮量相互作用對細胞分裂有著阻礙作用,且種植密度對細胞柵欄組織密度的影響效應大于施氮量。

圖3　不同種植密度和施氮量對烤煙上、中部葉海綿組織厚度的影響

2.3施氮量及種植密度對葉片厚度及比葉重的影響

比葉重是衡量葉片光合作用性能的一個參數,是衡量煙葉質量的重要指標之一。從表1中可以看出,葉長30 cm時,各處理上、中部葉比葉重無顯著性差異;葉長定長時,烤煙上部葉各處理間比葉重數值表現為A1B2最大,A3B1最小,其次是A1B1、A2B2、A2B1、A3B2,這說明施氮量越大,比葉重越大,種植密度越大,比葉重則越小;葉片適熟時，烤煙上部葉比葉重表現為A1B2最大,A3B1最小，其他4種處理間差異不顯著。中部葉比葉重與上部葉變化趨勢大致相同。烤煙葉片厚度是衡量煙株生長發育狀態的主要指標之一,從整個生育期來看,烤煙葉片厚度逐漸增加,烤煙中、上部葉片厚度在各處理間差異較小。上部葉在葉長30 cm到定長階段葉片厚度增加幅度較定長至適熟階段大,且中部葉葉片厚度較上部葉小,符合葉片的生長規律。上、中部葉片厚度大小表現均為A1B2最大,其次是A1B1、A2B2、A2B1、A3B2,A3B1則最小,這說明種植密度和施氮量對葉片厚度的影響與對柵欄組織厚度的影響一致,均隨種植密度的增加而減小,隨施氮量的增加而增加。

2.4施氮量及種植密度對常規化學成分含量的影響

烤煙生育期總糖、還原糖、淀粉、總氮、煙堿含量變化可以反映煙株的生長狀態,決定煙葉的吃味、刺激性等重要煙氣品質,并且對最終的內在成分形成有至關重要的作用。從表2可以看出,總糖、還原糖、淀粉含量均隨種植密度的增加而增加,隨施氮量的增加而減小,并且從葉長30 cm到適熟期葉片的糖和淀粉含量均遞增。總氮和煙堿含量則隨種植密度的增加而減小,隨施氮量的增加而增加。以上結果說明種植密度和施氮量可以影響煙株生長發育各個階段的內在化學成分含量。

表1　施氮量及種植密度對葉片厚度及比葉重的影響

注:同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)(上部葉和中部葉分開進行比較)。表2,4同。

Note:Values followed by different letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.The same as Tab.2,4.

表2　烤煙生育期不同種植密度和施氮量對葉片品質指標的影響

2.5煙葉組織結構特征與主要化學成分含量的相關分析

研究表明,烤煙葉片組織結構形態能直接反映煙株營養狀況及成熟特征,并可以最終影響煙葉內在品質,而優質煙葉要求各種化學成分含量要適宜,成分之間要協調,說明煙葉組織結構特征與其化學成分含量有著緊密的關系。如表3所示,在上部葉葉長30 cm時，葉片比葉重與葉片總糖、總氮含量無明顯相關性關系，柵欄組織密度除了與還原糖含量呈顯著負相關外，與其他4種化學成分之間均無相關性關系；中部葉定長時，葉片比葉重以及中部葉適熟時，葉片海綿組織厚度與各化學成分含量之間均無明顯的相關性關系。除了上述少數特殊情況之外，從整體來看，在烤煙生長的各時期各處理間的葉片厚度、葉片比葉重、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織密度均與葉片總糖、還原糖、淀粉含量呈顯著或極顯著負相關，與總氮、煙堿含量呈顯著或極顯著正相關，與總氮、煙堿含量呈顯著正相關,這是因為柵欄組織內含有大量的葉綠體是煙葉進行光合作用的重要場所,而光合作用是烤煙合成化學物質的基礎,所以柵欄組織等葉片組織結構的發達程度直接關系到煙葉內部的化學物質含量。這說明在烤煙生長的各時期,種植密度和施氮量可以改變葉片的組織結構特征,進而影響到葉片中的總氮和煙堿含量,即隨葉片的厚度、比葉重、海綿組織厚度、柵欄組織厚度及密度的增加,總氮含量和煙堿含量有所增加,從而改變葉片內在化學成分的協調性。

表3　煙葉組織結構特征值與化學成分含量相關分析

注:*.0.05顯著相關水平;**.0.01極顯著相關水平(樣本數為6)。

Note:*.0.05 significant difference;**.0.01 significant difference(Number of sample is six).

2.6不同種植密度和施氮量對烤后煙葉化學成分指標及協調性的影響

總糖、還原糖、淀粉、煙堿、總氮等化學物質是決定烤煙品質優劣的重要指標,從表4中可以看出,烤煙葉片中總糖、還原糖、淀粉含量的變化趨勢一致,均是A1B1含量最高,A3B2含量最低,其中,各處理間總糖含量變化為A1B1最高,其次是A2B1、A3B1、A1B2、A2B2,A3B2最低,還原糖和淀粉含量變化均為A1B1最高,其次是A1B2、A2B1、A2B2、A3B1、A3B2,說明隨著種植密度和施氮量的增加,烤煙葉片總糖、還原糖、淀粉含量均減小;上部葉各處理間的煙堿含量表現為其中A1B2最高A3B1最低,其次是A2B2、A1B1、A3B2、A2B1,所以煙堿含量隨著種植密度的增加而減小,隨著施氮量的增加而增大;上部葉各處理間總氮含量變化為隨著施氮量的增加和種植密度的減小,葉片總氮量遞增;各處理間全鉀含量差異較大,表現為施氮量越高,全鉀含量越低。A1B2的氮堿比與糖堿比值均最低。各處理間的施木克值差異較為顯著,A3B2最大,A1B2最小。從整體上來看,葉片中部葉各指標變化趨勢與上部葉的變化趨勢一致。

表4　不同種植密度和施氮量對烤后煙葉品質指標的影響

3　結論與討論

賀國強[23]的研究中煙草的種植密度為22 727,18 182,15 152株/hm2,結果發現,種植密度對烤煙葉片組織結構影響不顯著。而本試驗中種植密度處理為16 500,13 500,10 500株/hm2,結果表明，種植密度對烤煙上、中部葉葉片厚度、柵欄組織厚度有較大影響，并呈現出隨著種植密度的增加，葉片厚度、柵欄組織厚度均減小的趨勢。這種差異可能是因為較小的種植密度對葉片組織結構可以產生顯著影響,而當種植密度達到一定值之后,對葉片組織結構的影響就會減弱。所以,合理的種植密度對葉片生長發育至關重要。除此之外,施氮量也可以明顯影響葉片的細胞發育,在葉片的細胞分裂階段,施氮量的增加可以促進細胞的分裂,在后期的細胞腔隙增大期,施氮量的增加則可以很好的促進柵欄組織伸長,海綿組織海綿化,增加其厚度,進而影響葉片的厚度。柵欄組織密度在煙葉生長的整個時期,均隨種植密度的增加而減小,隨施氮量的增加而增加,說明在早期的細胞分裂階段,施氮量對烤煙細胞分裂速度的影響較大,而在后期的細胞伸長期,種植密度的增加更好的促進了細胞腔隙的擴展。

比葉重是指單位葉面積的葉片重量,是衡量作物光合性能的一個參數,與葉片的發育密切相關,對煙葉質量的形成至關重要。本試驗結果表明,隨著種植密度增加,比葉重有降低趨勢,主要因為隨著種植密度的增加,植株間相互遮蔽,葉片光合有效面積減小,從而導致干物質積累量和比葉重降低;而施氮量結果則相反,這是因為隨著施氮量增加,煙株生長茂盛,葉片濃綠,光合性能較好,干物質積累較多,所以比葉重較大。葉長30 cm時,種植密度和施氮量處理對烤煙比葉重影響極小,中部葉受光面積遠大于上部葉,所以上部葉比葉重小于中部葉,而葉片定長和適熟時,由于上部葉受光條件和通風條件都較好,所以光合強度比中部葉要大,干物質積累能力也較強,所以上部葉比葉重較中部葉大。從本試驗結果還可以看出,比葉重大小與葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度大小存在一定的關系,這說明種植密度和施氮量對煙葉內部組織結構特征的影響,可以通過外在比葉重的大小反映出來。

楊麗平等[24-26]曾研究過煙葉各個生長發育時期的細胞組織結構變化與對煙葉品質的關系,結果表明煙葉組織結構的變化對品質的最終形成有較大的影響。本試驗發現,在烤煙生長的各時期各處理間的葉片厚度、葉片比葉重、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織密度均與葉片總糖、還原糖、淀粉含量呈顯著負相關,與總氮、煙堿含量呈顯著正相關。并且通過綜合評價烤煙烤后煙葉化學成分協調性,發現合理的種植密度和施氮量對提高烤后煙葉化學成分協調性和改善煙葉內在質量有重要作用。葉片組織結構的變化能夠影響煙葉化學物質的含量,這是因為種植密度和施氮量處理改變了煙株個體形態建成,同時葉片組織結構也發生變化,影響了各化學成分的產生及儲存過程,所以選擇合理的種植密度、適宜的施氮水平尤為重要。

綜上所述,不同種植密度和施氮水平對烤煙群體結構和個體發育均產生重要的影響,二者互作改變了煙株群體大田生長的生態條件,從而影響了煙株的生長發育,改善烤煙煙葉內在化學成分的協調性。因此,只有在確定合理密度的基礎上配合適當的氮素水平,才能使個體發育的環境條件良好,群體發展達到理想水平,實現適產、優質的生產目標。

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Effect of Tobacco Organizational Structure Development and Chemical Composition with Different Planting Density and N Application Rate

LIU Guomin1,SHAO Lanjun2,GAO Weikai2,YANG Tianxu2,CHEN Zepeng3,ZHAO Weicai4,DENG Shiyuan1,WANG Wei1

(1.College of Agriculture,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China;2.China Tobacco Guangdong Industrial Co.,Ltd.,Guangzhou 510610,China;3.Guangdong Tobacco Monopoly Administration,Guangzhou510610,China;4.Nanxiong Tobacco Research Institute of Guangdong Province,Nanxiong512400,China)

To investigate the effects of tobacco organizational structure development and chemical composition with different planting density and N application rate.Field experiment was carried out using Yueyan 98 as planting materials.Set up six different planting densities and N application processing.Respectively,in leaf length 30 cm,fixed length,mature collected in the upper and central part of fresh leaves and use paraffin methods,observe the organizational structure.The results showed that the thickness of palisade tissue,spongy tissue thickness,leaf thickness,palisade tissue density with the increase of planting density decreases with increasing nitrogen rate increases;the thickness of palisade tissue,spongy tissue thickness,leaf thickness,palisade tissue density,SLW and tobacco quality indicators total sugar,reducing sugar content,starch content was significantly or very significantly negatively correlated with nicotine content,total nitrogen content were significantly or very significantly positively correlated except for individual date;after roast total sugar content,sugar content,starch content increased with the increase of planting density and nitrogen application rate decreases,the nicotine content and total nitrogen content increased with planting density decreases with increasing nitrogen rate increases.By changing the planting density and nitrogen application rate can be varied leaf development characteristics of the organizational structure,internal coordination chemical composition of tobacco,and ultimately improve the quality of tobacco.

Flue-cured tobacco;Planting density;N application rate;Organizational structure;Chemical composition

2016-05-15

廣東中煙工業有限責任公司資助項目(粵煙工15XM-QK〔2014〕002;粵煙工15XM-QK[2015002]);廣東省煙草專賣局(公司)項目(201204;201101)

劉國敏(1989-),女,山東曹縣人,碩士,主要從事煙草優化調控理論與工藝研究。

王維(1972-),男,江蘇東海人,副教授,博士,主要從事煙草優化調控理論與工藝研究。

S572

A

1000-7091(2016)04-0206-08

10.7668/hbnxb.2016.04.032