細胞分裂素調控的玉米旱后復水補償性生長機制研究

王曉凌, 李曉倩, 趙 威, 施 江, 亓 琳, 張有福, 張利霞

(河南科技大學 農學院, 河南 洛陽 471003)

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細胞分裂素調控的玉米旱后復水補償性生長機制研究

王曉凌, 李曉倩, 趙 威, 施 江, 亓 琳, 張有福, 張利霞

(河南科技大學 農學院, 河南 洛陽 471003)

通過檢測植物生長激素研究了苗期玉米的旱后復水補償性生長機制。結果表明：干旱脅迫導致玉米苗具有較低的地上部分和整株生物量，但復水12 d后旱后復水玉米苗的地上部分和整株生物量已與充分供水玉米苗之間沒有了顯著差別。地上生物量指數和總生物量指數，是用來評價玉米苗復水后的地上部分生物量和總生物量相對于它們自身復水前變化的指標，復水后旱后復水玉米苗呈現較高的地上生物量指數和總生物量指數。通過檢測葉片和傷流液中的玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)含量，發現旱后復水玉米苗的葉Z+ZR含量與地上生物量指數和總生物量指數聯系密切，且其葉Z+ZR含量受根系的直接調控。總之，根系誘導的葉片細胞分裂素是影響玉米苗旱后復水補償性生長的關鍵因素。

玉米; 細胞分裂素; 補償性生長; 復水; 干旱脅迫

植物在水分供應緊缺時生長緩慢，此后當水分供應充足時的加速生長，會彌補或超過此前因水分脅迫所減少的生長量，這就是植物的旱后復水補償生長理論[1]。該理論無論對于農業灌溉還是基于農業，均具有重要的意義。據此理論，可通過減少供水次數而實現集中利用水分，使作物節水；雨養條件下，由于雨水不能滿足作物生長所需，作物只能在水分供應匱乏的情況下生長，此后在作物需水的關鍵時期用匯集的降雨對其進行補灌，可使作物通過補償生長而發揮雨水的最大功效。有研究表明，作物旱后的復水過程中不但會加速生長，而且還伴隨著根系吸收能力的增強，包括細胞的滲透調節的改善和根系吸收面積的擴展[2]。根系吸收等功能的提高是影響植物生長的一個重要因素，所以根系對作物旱后復水補償生長同樣至關重要。因此，本研究立足于根系對地上部分生長的影響，來研究作物旱后復水的補償性生長機制，以實現進一步揭示旱后復水補償生長機制的目的。

據Dai等[3]對主莖被環剝的棉花的研究，環剝阻止了根系分泌的細胞分裂素向地上部分的運輸，結果葉片中的細胞分裂素含量以及相應的葉片生物量大幅下降。Wang等[4]對黑麥草的研究同樣發現，根系誘導的細胞分裂素會調控去葉黑麥草葉片的再生。另據郭安紅等[5]的報道，土壤干旱會誘導玉米根系脫落酸含量的升高，這直接影響到了葉中脫落酸含量，并導致較小的葉面積和日光合累積。盡管有學者的研究發現，植物根系能影響地上部分莖葉等器官中生長素和赤霉素的含量水平[6-7]，但有關根系產生赤霉素和生長素被輸送到地上部分器官而影響植物生長發育的研究，卻鮮有報道?？梢姡芍参锔诞a生或誘導的細胞分裂素和脫落酸會對地上部對莖、葉等器官的生長發育產生重要的影響。因此，從由根系誘導的地上部分激素含量水平入手，有可能對揭示作物的旱后復水補償性生長機制做出重要的貢獻。

無論從播種面積上還是從產量上來講，玉米均為我國的第一大作物。然而，玉米是一個高耗水的作物，而且在我國的北方地區水分虧缺還是制約玉米產量提高的一個關鍵因素。采取有力措施提高我國的北方地區玉米的水分利用效率來有效節水，對這些區玉米產量的提高具有重要的意義。苗期良好的生長是玉米產量形成的基礎，然而在我國北方地區玉米苗期(4月至6月)的有限降雨量常常造成嚴重的水分虧缺。故本研究擬以苗期的玉米作為試驗材料，通過切割根系得到大小不同的根系來模擬水分補償性生長過程中根系大小的變化。另外，本研究還通過檢測玉米葉片中玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)和生長素(IAA)的含量，以及傷流液中的玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)和ABA含量，來探討根系誘導的激素對玉米苗期水分補償性生長的機制。

1　材料與方法

1.1試驗設計

試驗于2014年6月在本研究于河南科技大學農學院試驗農場的遮雨棚中進行，供試材料為玉米品種鄭單958。盆高23 cm，直徑21 cm，每盆裝5.5 kg土壤，每盆土壤含有機碳量為13.5 g/kg，共100盆。6月1日在每盆播入5粒經過挑選的飽滿籽粒，7 d后待苗岀齊后進行間苗，把每盆中弱小的苗拔掉，留下兩個生長健壯的玉米苗。間苗后讓玉米繼續生長，6 d后挑選27盆生長均勻一致，且健壯的玉米幼苗來用于試驗研究。接下來的玉米苗生長分為兩個階段，為時間為6 d的水分脅迫生長階段，和時間為12 d的復水后的充分供水生長階段。水分脅迫以維持田間持水量50%～55%為準，充分供水以維持田間持水量75%～80%為準。

在水分脅迫生長階段開始前，將這挑選出來的27盆分為兩部分，分別為接受干旱脅迫的9盆和充分供水的18盆。在水分脅迫生長階段結束的當天，分別將接受干旱脅迫處理的3盆和充分供水處理的6盆帶回實驗室，用來進行根系總的生物量和地上部分生物量、根系活力、根系可溶性碳水化合物含量、葉片和傷流液中的植物激素含量等指標的測量。供水處理6盆中的3盆用來進行上述指標的測量，將另外的3盆用刀從花盆縱向的中間位置進行水平橫向切割，使花盆及根系完全斷為兩半，下半部分花盆拋棄，上半部分花盆用于測量斷根后的根系生物量。

在復水后的充分供水生長階段開始之前，首先將上一生長階段剩余的充分供水的12盆中的6盆，進行斷根處理。斷根的方法如下：將花盆放在一水平的桌子上，用25 cm長，2.5 cm寬的刀子從花盆縱向的中間位置進行水平橫向切割，使花盆及根系完全斷為兩半，再將這斷開的兩半花盆按原來位置對齊，用膠帶粘到一起。本研究共有3個處理，分別為：(1) 充足供水(WT)；(2) 充足供水并斷根(WD)；(3) 旱后復水(WR)，前6 d水分脅迫，后12 d充足供水。充分供水生長階段每6 d將每處理6盆中的3盆帶到實驗室來進行生物量、植物激素含量、根系可溶性碳水化合物以及根系活力的測定。斷根的目的是為了造成玉米根系大小的不同，來模擬由于水分虧缺而引起的玉米根系大小差異的現象。

1.2測量指標及方法

用水洗的方法把玉米根系從土壤中分離出來。將葉片、根系以及莖的樣品放入70℃的烘箱中烘至恒重，得到生物量。整株生物量為地上部分生物量與根系生物量的和。采用地上部分生物量指數(AI)和總生物量指數(TI)來分別評價復水后各處理的地上部分生物量和整株生物量的相對于復水前的變化幅度。AI和TI分別用公式(1)和公式(2)表示：

(1)

(2)

式中：AI和TI分別表示地上生物量指數(%)和總生物量指數(%)；SBn和RBn分別表示復水后地上部分和根系的生物量，其中n表示復水后的天數，其值為6，12；SB0和RB0表示復水開始前的地上部和根系的生物量。

可溶性糖含量用蒽酮比色法測定，根系活力用TTC(氯化三苯基四氮唑)還原法測定。傷流液收集采用重量法：在莖基處將玉米的莖水平剪斷后，立即將0.2 g脫脂棉立即裹在傷口處，套上密封塑料袋，并用橡皮筋扎緊。12 h后稱重脫脂棉，重量的增量即為傷流液的重量。用傷流液的重量除以1 g/cm3可得傷流液的體積。采用酶聯免疫吸附法(ELISA)測定各樣品的Z+ZR，ABA，GA，IAA含量：稱取新鮮樣品約0.7 g，用5 ml預冷的含1 mmol/L BHT的80%甲醇冰浴研磨，勻漿倒入離心管，4oC提取6 h，7 000 r/min離心18 min，取上清液，過C-18柱；傷流液用10 ml的注射器推擠至離心管，用預冷的含1 mmol/L BHT的80%甲醇重復洗3次，每次1 ml，合并洗出液至離心管。傷流液中的激素量用其含量乘以體積來計算，激素由根系向葉片中的輸送速率用每小時傷流液中匯集的激素的量來表示。試劑盒由中國農業大學提供。本文表中的所有數據均為平均值，用SAS(version 6.12)進行分析。試驗數據采用SAS(6.12)統計軟件進行分析，最小顯著差數法用來進行處理間的多重比較。

2　結果與分析

2.1玉米生物量動態變化

由表1可知，復水前充分供水處理(WT)地上部分生物量、根系生物量、整株生物量均顯著高于旱后復水處理(WR)。WT處理的地上部分生物量復水后表現出明顯高于充分供水且斷根處理(WD)的趨勢。地上部分生物量在復水6 d后WT處理高于WD處理但不具有顯著性，不過在復水12 d后其顯著高于WD處理。在復水6 d后地上部分生物量WT處理顯著高于WR處理，而在復水12 d后卻與WR處理之間沒有了顯著差別。這說明復水促進了WR處理玉米的快速生長。由于斷根大量減少了根系生物量，WD處理的根系生物量在復水后的6 d和12 d均顯著低于WT處理和WR處理的根系生物量。WD處理的整株生物量在復水后的6 d和12 d均顯著低于WT處理和WR處理的整株生物量，而WR的整株生物量在復水6 d后顯著低于WT處理的，然而復水12 d后二者之間沒有了顯著差別?？傊?，旱后復水會使干旱脅迫下的玉米苗快速生長，使其地上生物量或整株生物量接近充分供水的玉米，斷根則會引起充分供水苗期玉米的地上生物量下降。

復水前WR處理的根冠比顯著高于WT處理的根冠比，復水后6 d及12 d二者之間已沒有了顯著差別。可見干旱脅迫會造成玉米具有相對較大的根系，而復水會降低其根系相對的大小。由于具有較小的根系，復水后3個處理中WD處理具有最小的根冠比。復水6 d和12 d后的地上生物量指數(AI)和總生物量指數(TI)，WR處理顯著高于WT和WD處理，WT處理顯著高于WD處理(表2)。這說明在這三個處理中，與復水前相比WR處理復水后的地上生物量以及整株生物量出現了最大幅度的增長。

表1　復水后各處理生物量、根冠比

注:不同小寫字母表示處理間p<0.05水平上差異顯著。

表2　復水后各處理地上部生物量系數和總生物量系數

注:不同小寫字母表示處理間p<0.05水平上差異顯著。

2.2根系可溶性碳水化合物與根系活力

由圖1可知，復水前WR處理根系中的可溶性碳水化合物含量顯著高于WT和WD處理，說明干旱脅迫能促進玉米根系可溶性碳水化合物含量的增加。復水6 d以及12 d后，根系中的可溶性碳水化合物含量WR處理與WT處理之間未見顯著性差別，而WD處理均顯著高于WT處理。可見，旱后復水會引起根系中可溶性碳水化合物的大量損耗。根系中可溶性碳水化合物含量復水6 d后WD處理顯著高于WT處理，復水12 d后WD處理顯著高于WT和WR處理，因此，斷根能促進玉米根系可溶性碳水化合物含量的增加。根系活力是反映植物根系吸收水分、養分的能力的一個指標。復水前根系活力值WT處理和WD處理均顯著高于WR處理，而復水6 d后WR處理顯著高于WT處理和WD處理，復水12 d后三者沒有了顯著差別。這說明水分脅迫會降低根系的吸收能力，而旱后復水在一定的時間內能促進根系吸收能力的增強。

注:不同小寫字母表示p<0.05水平上差異顯著。

圖1各處理玉米的根系可溶性糖含量和根系活力

2.3激素含量

由表3可知，復水前葉片中的Z+ZR含量WR處理顯著低于WT和WD處理，復水后的6 d和12 d，其顯著高于WT和WD處理。復水后的6 d和12 d，WD處理的葉Z+ZR含量顯著低于WT處理的葉Z+ZR含量。因Z和ZR是植物細胞分裂素的主要形態，所以干旱脅迫易降低葉片中的Z+ZR含量，旱后復水則易提高葉細胞分裂素含量，而復水后的斷根同樣易降低葉細胞分裂素含量。復水前葉片中的ABA含量WR處理顯著高于WT和WD處理，復水后的6 d其三者之間沒有顯著性差別，復水12 d后WT和WR處理二者之間同樣沒有顯著差別。這說明干旱脅迫能提高葉片中的ABA含量水平，而旱后復水能有效緩解這種現象。葉片中的IAA和GA含量復水前WR處理顯著低于WT處理，復水后12 d二者均沒了顯著差別，表明旱后復水有助于葉片中的IAA和GA含量的提高。

表3　各處理葉片Z+ZR，ABA，GA，IAA含量

注:不同小寫字母表示p<0.05水平上差異顯著。

由表4可知，Z+ZR與ABA，IAA和GA的比值，WR處理在復水前顯著低于WT和WD處理，復水后6 d和12 d都顯著高于它們。WT處理的Z+ZR與IAA和GA的比值，在復水后6 d和12 d均顯著高于WD處理。WT處理的Z+ZR與ABA的比值，在復水后6 d顯著高于WD處理，但在復水12 d后二者之間沒有顯著性差別。

表4　各處理Z+ZR與ABA，IAA和GA的比值

注:不同小寫字母表示p<0.05水平上差異顯著。

由表5可知，復水前WR處理的Z+ZR由根向葉輸送的速率顯著高于WT和WD處理；復水后的6 d和12 d，Z+ZR由根向葉輸送的速率WR處理顯著高于WT和WD處理，WT處理顯著高于WD處理。因此，干旱脅迫則會引起Z+ZR由根向葉輸送速率的降低，旱后復水會誘導細胞分裂素由根向葉輸送的速率的升高，而斷根則會引起細胞分裂素由根向葉輸送的速率的降低。復水前以及復水6 d后WR處理的ABA由根向葉輸送的速率顯著高于WT和WD處理，復水12 d后顯著低于WT和WD處理。說明干旱脅迫則會引起ABA由根向葉輸送的速率的提高，復水則會緩解這一趨勢。GA由根向葉輸送的速率復水前WR處理顯著低于WT和WD處理，可見，干旱脅迫會引起赤霉素由根向葉輸送的速率的降低。復水后6 dGA由根向葉輸送的速率WT處理顯著高于WR處理，而復水后12 dWR處理顯著高于WT處理。這說明旱后復水未能對GA由根向葉輸送的速率產生有規律的影響。根據圖2，復水6 d和12 d后葉Z+ZR含量與其由根系向葉輸送的速率存在著一個極顯著性的正相關關系，而葉片的ABA和GA卻與它們根系向葉輸送的速率之間不存在著顯著性的相關關系。據表6可知，復水后6 d和12 d后葉Z+ZR含量與地上生物量指數和總生物量指數也呈現極顯著性的正相關關系。

注:*表示顯著(n=9，p<0.05)；**表示極顯著(n=9，p<0.01)。

圖2　各處理葉Z+ZR、ABA、GA和它們由根向葉輸送速率之間的相關關系表5　各處理Z+ZR以及ABA由根系向葉片輸送的速率

注:不同小寫字母表示p<0.05水平上差異顯著。

表6　各處理葉激素含量與地上生物量系數和總生物量指數之間的相關系數

注:*表示顯著(p<0.05)；**表示極顯著(p<0.01)。

3　討 論

3.1補償生長與細胞分裂素

與充分供水處理相比，復水前的水分脅迫抑制了旱后復水處理的生長，造成了其較低的地上生物量以及總生物量，其地上部分生物量和整株生物量僅為充分供水處理的76.5%和81.7%。復水后旱后復水處理出現了加速生長的狀況，其地上部分生物量指數和總生物量指數在復水12 d后分別為充分供水處理的2.8，2.2倍，其地上生物量和總生物量在復水12 d后已與充分供水處理之間沒有了顯著性差別，基本持平。因此，受干旱脅迫的玉米復水后的加速生長導致補償性生長的發生，進而彌補了干旱脅迫所減少的生長量。?？×x等[8]的研究發現，豌豆旱后復水可引起其葉片細胞分裂素含量的增加，羅宏海等[9]對膜下滴灌的棉花進行了研究，結果發現旱后復水也可導致棉花葉片呈現較高含量水平的細胞分裂素。本研究同樣表明，旱后的復水易提高玉米葉細胞分裂素含量。而且本研究各處理葉片Z+ZR含量與其地上生物量指數和總生物量指數還具有一種顯著性的正相關關系。許多學者報道，細胞分裂素是一種重要的可以促進植物生長發育的激素[10-11]。所以，葉片細胞分裂素與旱后復水玉米的加速生長有著密切的關系，它也是誘發旱后復水玉米補償性生長的關鍵。

3.2細胞分裂素由根向葉的輸送

一般來講，植物體內細胞分裂素可經木質部傷流液從根系傳輸到地上部分的莖葉中[12]。本研究中，復水后6 d以及12 d旱后復水處理具有較高的Z+ZR從根系到葉片的傳輸速率，以及較高的葉Z+ZR含量，而斷根處理具有較低的Z+ZR從根系到葉片的傳輸速率，以及較低的葉Z+ZR含量。另外，復水6 d以及12 d后，各處理Z+ZR由根系向葉片輸送的速率與其葉片中的含量還具有一種顯著性的正相關關系。故，復水后玉米葉片中的細胞分裂素含量會受到根系的直接調控。

對植物而言，較大的根系會支撐其地上部分較大的莖葉。在棉花、互花米草等植物上的研究表明，較大的根系會促進地上部分莖葉迅速生長[13-14]。與地上部相比，干旱脅迫造成旱后復水處理相對較大的根系，這會有利于其旱后復水的快速生長。斷根導致斷根處理具有較小的根系，這顯然不利于其快速的生長。復水后6 d和12 d，斷根處理的地上生物量和整株生物量系數為充分供水處理的32.05%和42.64，僅為旱后復水處理的11.57%和19.71%。干旱脅迫還造成較高的根系可溶性碳水化合物含量，較高的可溶性碳水化合物亦可能是一種碳源貯存，可用于復水后的快速生長。另外，受干旱脅迫的影響，旱后復水處理復水后較高的根系吸收能力必然會影響到地上部分葉片的生長。植物根系和地上部分生長有著密切的聯系，強大的根系功能常常能促進莖葉的旺盛生長。干旱脅迫所引起的旱后復水處理復水后根系功能的提高必然會刺激地上莖葉的快速生長，而由根系向葉片輸送的較多細胞分裂素有可能是根對葉施加影響的關鍵媒介之一。斷根處理的其較小的根系，以及由于斷根造成的對其根系的傷害必然會對地上莖葉的生長產生負面影響，由根系向葉片輸送的較少細胞分裂素同樣有可能是根對葉施加影響的關鍵媒介之一。

有研究表明，干旱所引起的根向葉輸送的ABA是導致其氣孔導度降低和生長受抑制的重要原因[7,15]。在本研究中，復水后由于干旱的解除，根系向葉片輸送ABA減弱，這也有助于WR處理旱后能快速生長。另外，復水過程中葉片細胞分裂素含量水平的提高也會引起ABA含量水平的降低，因細胞分裂素抑制植物的衰老，而ABA則會促進植物的衰老，二者是相互抵抗的關系。盡管GA或IAA與復水后各處理生長速率之間不存在著顯著性的正相關關系，但是它們對于旱后復水的補償性再生還是有非常重要的積極意義，因為各種植物激素的生理效應是相互影響的，而且植物的生長還是一個包括細胞分裂素、赤霉素以及生長素等，多種激素的綜合調節的過程。玉米復水后的補償性生長主要是一個涉及光合有機物質在玉米體內集聚的過程。葉片細胞分裂素有助于增加氮素從根系向葉片中的輸送[16]，而葉片中氮素的聚集能有效促進光合作用的進行[17]。所以，借助于促進光合作用的進行，細胞分裂素在玉米旱后復水后的補償生長的過程中起了一個主導的作用。另外從植物生長激素平衡方面來說，復水均促進了Z+ZR與ABA，IAA和GA比值的升高。這也說明了，植物生長是一個多種激素綜合作用的過程，但復水期間激素之間的平衡向細胞分裂素占據主導位置的趨勢方向發展?？傊岛髲退a償性生長是一個多種激素綜合作用的過程，但從根葉互作的角度來講，細胞分裂素起著主導作用。

4　結 論

干旱脅迫抑制了玉米生長，造成其較小的地上和整株生物量，卻提高了玉米較大的根冠比、根系可溶性碳水化合物含量。玉米旱后復水則會促其生長，復水12 d后使其地上部分生物量以及總生物量達到充分供水玉米地上部分生物量以及整株生物量的水平，呈現出補償生長的明顯特征。玉米旱后復水還會引起其葉片較高水平的細胞分裂素含量，較大的由根系向葉片輸送細胞分裂素的速率，和較高的根系吸收能力。另外，經相關性分析發現，旱后復水玉米葉片的細胞分裂素含量水平與由根系向葉片輸送的細胞分裂素之間存在著密切的聯系，還與其復水后的快速生長密切相關。總之，從根葉互作的角度來講，玉米旱后復水所表現出的補償性生長與其葉片細胞分裂素的含量水平有著密切的聯系。

[1]山侖.旱地農業技術發展趨向[J].中國農業科學,2002,35(7):848-855.

[2]梁愛華,馬富裕,梁宗鎖,等.旱后復水激發玉米根系功能補償效應的生理學機制研究[J].西北農林科技大學學報：自然科學版,2008，36(4):58-64.

[3]Dai J, Dong H. Stem girdling influences concentrations of endogenous cytokinins and abscisic acid in relation to leaf senescence in cotton[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2011,33(5):1697-1705.

[4]Wang X L, Wang J, Li Z Q. Correlation of continuous ryegrass regrowth with cytokinin induced by root nitrate absorption[J]. Journal of Plant Research, 2013,126(5):685-697.

[5]郭安紅,劉庚山,任三學,等,陽園燕.玉米根、莖、葉中脫落酸含量和產量形成對土壤干旱的響應[J].作物學報,2004，30(9):888-893.

[6]Bacaicoa E, Mora V, ZamarreoM, et al. Auxin:a major player in the shoot-to-root regulation of root Fe-stress physiological responses to Fe deficiency in cucumber plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2011,49(5):545-556.

[7]Coelho Filho M A, Colebrook E H, Lloyd D P A, et al. The involvement of gibberellin signalling in the effect of soil resistance to root penetration on leaf elongation and tiller number in wheat[J]. Plant and Soil, 2013,371(1-2):81-94.

[8]?？×x,閆志利,林瑞敏,等.干旱脅迫及復水對豌豆葉片內源激素含量的影響[J].干旱地區農業研究,2009,27(6):154-159.

[9]羅宏海,韓煥勇,張亞黎,等.2013.干旱和復水對膜下滴灌棉花根系及葉片內源激素含量的影響[J].應用生態學報,2013,24(4):1009-1016.

[10]Xu Z, Wang Q M, Guo Y P, et al. Stem-swelling and photosynthate partitioning in stem mustard are regulated by photoperiod and plant hormones[J]. Environmental and Experimental Botany, 2008,62(2):160-167.

[11]Choi J, Hwang I. Cytokinin:perception, signal transduction, and role in plant growth and development[J]. Journal of Plant Biology, 2007,50(2):98-108.

[12]Dodd I C. Root-to-shoot signalling:assessing the roles of′up′in the up and down world of long-distance signalling in planta[C]∥Root physiology:from gene to function. Springer Netherlands, 2005:251-270.

[13]劉瑞顯,陳兵林,王友華,等.氮素對花鈴期干旱再復水后棉花根系生長的影響[J].植物生態學報,2009,33(2):405-413.

[14]Hessini K, Martínez J P, Gandour M, et al. Effect of water stress on growth, osmotic adjustment, cell wall elasticity and water-use efficiency in Spartina alterniflora[J]. Environmental and Experimental Botany, 2009,67(2):312-319.

[15]Xiong Y C, Xing G M, Li F M, et al. Abscisic acid promotes accumulation of toxin ODAP in relation to free spermine level in grass pea seedlings(LathyrussativusL.)[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2006,44(2):161-169.

[16]Tamaki V, Mercier H. Cytokinins and auxin communicate nitrogen availability as long-distance signal molecules in pineapple(Ananascomosus)[J]. Journal of Plant Physiology, 2007,164(11):1543-1547.

[17]Kobayashi H, Inoue S, Gyokusen K. Spatial and temporal variations in the photosynthesis-nitrogen relationship in a Japanese cedar(CryptomeriajaponicaD. Don)canopy[J]. Photosynthetica, 2010,48(2):249-256.

Study on the Compensatory Growth Mechamism Adjusted by Cytokinin After Corn Seedling Re-watering

WANG Xiaoling, LI Xiaoqian, ZHAO Wei, SHI Jiang, QI Lin, ZHANG Youfu, ZHANG Lixia

(CollegeofAgronomy,He′nanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang，He′nan471003,China)

The compensatory growth mechanism after corn re-watering at seeding stage was investigated by testing plant hormones. Results showed that drought stress caused low biomass of aboveground and whole plant, and there was no significant difference for the biomass of aboveground and whole plant between the two treatments of re-watering after drought stress and adequate watering after six days since re-watering. Aboveground biomass index and total biomass index are the indexes indicating biomass variance of aboveground and whole plant based on their pre-rewatering biomass, respectively. High aboveground biomass index and total biomass index occurred in the treatment of re-watering after drought stress. Concentrations of zeatin and zeatin riboside (Z+ZR), in leaves and xylem sap were measured. The results showed that the value of aboveground biomass index and total biomass index were adjusted by leaf Z+ZR, and that roots regulated leaf Z+ZR concentration. Therefore, root-induced leaf cytokinin is the key factor affecting corn compensatory growth after re-watering at seeding stage.

corn; cytokinin; compensatory growth; re-watering; drought stress

2015-01-27

2015-09-17

河南省教育廳自然科學研究項目(2011A180012);國家自然科學基金(U1304326)

王曉凌(1975—),男,河南淇縣人,博士,副教授,主要從事植物生理生態學研究。E-mail:xlwang1975@163.com

S311

A

1005-3409(2016)04-0300-06