不同鳥類生境網絡復合與優化——以蘇錫常地區白鷺、鴛鴦、雉雞為例

吳　未, 胡余挺, 范詩薇, 歐名豪,2,*

1 南京農業大學土地管理學院，南京　210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心，南京　210095

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不同鳥類生境網絡復合與優化
——以蘇錫常地區白鷺、鴛鴦、雉雞為例

吳未1, 胡余挺1, 范詩薇1, 歐名豪1,2,*

1 南京農業大學土地管理學院，南京210095 2 農村土地資源利用與整治國家地方聯合工程研究中心，南京210095

通過復合優化不同焦點物種的生境網絡表征多數物種生境網絡實現物種多樣性保護，具有重要理論價值和實踐意義。以蘇錫常地區為研究區域，以白鷺、鴛鴦和雉雞3種鳥類為焦點物種，通過采用生境斑塊約束條件模型與最小成本路徑法相結合的方法識別出生境網絡；從滿足集合覆蓋問題視角出發，通過采用網絡構成要素復合的方法進行網絡復合，其中廊道與廊道的復合通過采用評價生態系統服務價值的方法實現；通過采用觀測數據為生境斑塊和遷移廊道增補依據的方法進行復合生境網絡優化。結果表明：生境網絡經過復合，廊道總面積、總長度及生態系統服務價值在分別減少了16%、68%和10%的情況下，保持了斑塊間的連接度、兼顧到經濟效益和生態效益最大化、覆蓋了占總數86%以上的75處觀測點；復合生境網絡經過優化，覆蓋了2010年及以后所有84處觀測點，廊道總面積、總長度及生態系統服務價值分別增加了19%、21%和27%；說明生境網絡復合優化定量分析方法和思路具有可行性，為網絡復合研究提供了借鑒。

網絡復合；網絡優化；生境網絡；方法論；白鷺；鴛鴦；雉雞；蘇錫常地區

生境斑塊為物種生存和生物多樣性保護提供了重要空間保障[1- 2]。與保護生境斑塊相比，構建和保護連接生境斑塊的生境網絡更具有意義和價值[3- 4]。研究時可以選擇單一[5- 7]或多個[8- 10]焦點物種，對識別的生境網絡進行疊加，但結果不一定適用于其它物種。受諸多限制目前尚無法實現對所有甚至大多數物種的生境網絡進行疊加，因此有必要通過采用對多個焦點物種生境網絡復合優化的方法來表征，這在物種多樣性保護研究中具有重要理論價值和實踐意義。

網絡復合目前還停留在理論探索與創新階段[11]。生態網絡復合可以采取網絡疊加、無標度網絡構建與檢測相結合的方法實現[11]，而生境網絡復合研究還很少。網絡優化可以采用擴大斑塊面積、設置緩沖區、提升景觀異質性[12]，或者依據圖論修復或增補生態斷裂點和重要生境斑塊[1]、暫息地[1,11,13]、生態節點[14- 15]等網絡構成要素的方法實現，而采用物種分布數據增補網絡構成要素的方法還較少。

本文以蘇錫常地區為例，在3個焦點物種生境網絡疊加的基礎上，嘗試通過將網絡構成要素復合與觀測數據檢測相結合的方法，回答如何實現生境網絡復合？復合效果如何等問題，以期提供一套生境網絡復合優化定量分析的方法和思路，豐富網絡復合研究。

1　研究區概況

蘇錫常地區位于江蘇省南部太湖之濱，屬長江沖積平原。區內地勢平坦，河湖眾多，屬北亞熱帶季風氣候，年均降水1092.4 mm，年均氣溫15.3℃。境內物種豐富，鳥類、獸類、兩棲爬行類200多種，鳥類170余種。其中，國家和省級重點保護鳥類50余種，如東方白鸛(Ciconiaboyciana)、鴛鴦(Aixgalericulata)、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)等；涵蓋了留鳥、冬候鳥、夏候鳥、旅鳥等居留類型，以及涉禽、游禽、猛禽、陸禽、攀禽、鳴禽等生態類群。白鷺在戧港、尚湖風景區(蘇州)、斗山茶場、黿頭渚(無錫)、太湖灣度假區、長蕩湖濕地公園(常州)等均有分布，尚湖風景區、斗山茶場、太湖灣度假區等地均出現過上百只聚集的現象；鴛鴦在大陽山森林公園、貢山島、尚湖風景區(蘇州)、黿頭渚、石塘山(無錫)、太湖灣度假區、丫髻山(常州)等均有分布；雉雞在太湖濕地公園、沙湖生態公園、荷塘月色濕地公園、虎丘濕地公園(蘇州)、斗山茶場(無錫)、丫髻山(常州)等地均有分布。

2　數據來源與研究方法

2.1數據來源

主要包括2010年蘇錫常地區TM遙感數據、1∶5萬數字高程模型圖(DEM)、2010年蘇錫常三市行政區劃圖以及中國觀鳥記錄中心(http://www.birdtalker.net/)2003—2014年觀測數據。

2.2研究方法

2.2.1網絡復合

生境網絡復合包括生境斑塊之間、生境斑塊與遷徙廊道之間以及遷徙廊道之間的復合3種情形：(1)生境斑塊之間的復合：當物種差異性較大、斑塊間替代性較差時，可采用對所有生境斑塊空間疊加的方法實現；當斑塊間替代性較強時，可采用斑塊優先性排序的方法實現。從集合覆蓋問題(Set Covering Problem，SCP)[16]出發，(2)生境斑塊與遷徙廊道之間的復合：當斑塊與廊道重疊時，可將之轉化為廊道優先性排序問題；當斑塊與廊道不重疊時，可從斑塊重要程度及網絡連接度視角將之轉化為網絡優化問題。(3)遷徙廊道之間的復合情況最復雜。通常認為生境斑塊間廊道的數量在可能范圍內越多越好[17]，但本文將著重探討如何構建一條最優的潛在遷移廊道問題。

2.2.2焦點物種選擇

通過焦點物種途徑實現生物多樣性保護是目前國際通用做法[18- 20]。焦點物種選擇的原則主要包括：棲息地喪失或破碎化威脅、對其他物種及各類型棲息地的指示作用、棲息地類型是否覆蓋研究區內主要棲息地類型、生物學上的代表性與典型性、是否引起公眾關注[21- 23]等。鳥類在蘇錫常地區種類多，棲息地類型豐富，能覆蓋研究區主要生境地類，適宜作為焦點物種。

遵循以上原則，重點從鳥類生態類群、居留類型、棲息地特征、生活習性及人為干擾敏感程度、保護級別等出發，選取了白鷺(Egrettagarzetta)、鴛鴦(Aixgalericulata)和雉雞(Phasianuscolchicus)3種鳥類作為焦點物種[24- 34](表1)。

表1　研究區焦點物種基本特性

2.2.3地類劃分

綜合考慮焦點物種生境特點、數據精度以及土地利用規劃與管理工作實際，將研究區地類劃分為水田、旱地、園地、喬木林地、灌木林地、草地、城鄉建設用地、交通用地、灘涂沼澤、湖泊水庫、河流、溝渠/運河和其他未利用地13類。

2.2.4生境斑塊識別

依據表1中焦點物種特性，分別構建出與之對應的生境斑塊約束條件模型[27](表2)。通過ArcGIS 10.0實現生境斑塊識別。

表2　焦點物種生境斑塊約束條件

* 鴛鴦在蘇錫常地區為冬候鳥，不應考慮其繁殖需求，所以不設筑巢地地類約束條件

2.2.5生境網絡構建

物種遷徙模擬需要大量物種分布和生境結構數據以及對影響物種遷移因素(生境質量、水質情況、人為干擾強度等[35])的考慮。模擬時，可通過采用考察不同影響因素(獵物密度、高程、坡度、坡向、承載能力、道路密度等)的方法實現[36- 38]；或者通過采用考察土地利用類型適宜性的方法實現[14,39- 40]。本文選擇后者與最小成本路徑法相結合的方法。

對鳥類土地利用類型適宜性認知上的差異是造成遷移阻力賦值差異[32,40- 41]的主要原因。參照已有研究結果[23,32]，設定文中阻力值(表3)。白鷺和鴛鴦飛行能力強受地類影響小，阻力值在1—100；雉雞以地面行走為主受地類影響較大，阻力值在1—500。借助ArcGIS 10.0生成潛在遷移廊道。

表3　不同土地利用類型對焦點物種遷移的阻力值

2.2.6生境網絡復合

空間效能(成長性、穩定性)是衡量網絡復合可行性的重要指標。效能越高，對應斑塊擁有的生態功能越強，網絡連接形態越有效[11]。生態系統服務強調生態系統結構、過程和功能具有的直接或間接生命支持產品和服務。價值高低反映了生態系統服務功能的強弱[42]，適于衡量網絡復合可行性。可以采用評價生態系統服務價值的方法進行廊道間的復合。參照相關研究結果[43- 44]，對研究區土地利用類型生態系統服務價值進行修正(表4)。

表4　研究區不同土地利用類型的生態系統服務價值

步驟為：最小成本路徑法識別的廊道沒有寬度。依據已有研究結果[45]設定鳥類遷移廊道寬度為200 m。對廊道復合情境作以下設定：(1)當兩個生境節點(生境斑塊)間存在多條同一物種廊道時(圖1a)，保留單位面積生態系統服務價值最高者(圖1a′)；(2)當存在多條不同物種廊道時(圖1b)，以保證物種遷移為前提，將生態系統服務價值轉換為阻力值(表5)，采用最小成本路徑法模擬新廊道，保留單位面積生態系統服務價值最高者(圖1b′)。疊加保留的廊道和生境斑塊，即構成復合生境網絡。

圖1　生境網絡復合情景設定Fig.1　Scenarios of habitat network recombination

2.2.7復合生境網絡優化

觀測數據是生境斑塊識別及生境網絡優化的重要依據。采用觀測數據優化生境網絡的方法步驟為：整理研究區焦點物種觀測點及觀測數量，繪制觀測點分布圖。與復合生境網絡重疊。考慮到觀測誤差，將生境斑塊及廊道邊界外緣50 m范圍以內的觀測點按位于復合生境網絡上處理，其余按位于復合生境網絡外處理。綜合觀測次數、物種出現頻率、觀測點面積等因素，篩選位于復合生境網絡外的觀測點。以篩選出的觀測點為生境斑塊和遷移廊道增補依據，采用2.2.5和2.2.6節方法，優化復合生境網絡。通過ArcGIS 10.0實現。

表5　不同土地利用類型對物種遷移的綜合阻力值

3　結果

3.1生境斑塊和生境網絡

圖2分別為2010年蘇錫常地區白鷺、鴛鴦、雉雞的生境網絡。將全部太湖作為白鷺和鴛鴦的生境與實際情況不符。依據水中活動能力分別剔除邊界縱深10 km(白鷺)和12 km(鴛鴦)以外部分；雉雞為陸禽，不具備從陸地遷移至湖中島嶼的能力，不存在湖中島嶼與陸地之間的遷移廊道。

圖2　研究區焦點物種的生境網絡Fig.2　The habitat networks of the focal species in the study area

表6為焦點物種生境斑塊和廊道情況。白鷺生境斑塊以環太湖為主；鴛鴦生境斑塊除太湖外，多集中在溧陽—宜興，江陰也有分布；雉雞生境斑塊主要在溧陽—宜興和蘇州。鴛鴦生境斑塊平均面積最大、白鷺次之、雉雞則小而多；鴛鴦遷移廊道平均長度最長、雉雞次之、白鷺最短。

表6　焦點物種生境斑塊和廊道情況

3.2疊加生境網絡的復合

圖3分別為3種鳥類生境網絡的疊加和復合結果。生境斑塊疊加后總面積為293871.93 hm2，為三者生境面積總和的62%。太湖是白鷺和鴛鴦最大的共有生境斑塊，分別占各自生境總面積的95%和79%以上(表7)。

圖3　焦點物種生境網絡的疊加和復合結果Fig.3　The overlapped habitat network of the focal species and its recombined network

物種Species斑塊數/個Patchesnumber斑塊總面積/hm2Totalpatchesarea斑塊平均面積/hm2MeanpatchareaA381298.4934.17B72177943.482471.44C331303.2939.49D793029.8138.35

A: 白鷺、鴛鴦、雉雞；B: 白鷺、鴛鴦；C: 白鷺、雉雞；D: 鴛鴦、雉雞

復合后，廊道總面積、總長度及生態系統服務價值分別減少了16%、68%和10%，實現了集合覆蓋問題。構成地類中，減少最多的地類依次為旱地(65%)、草地(50%)和灌木林地(46%)，單位生態系統服務價值較高的地類如灘涂沼澤、河流、水田、湖泊水庫和溝渠/運河得到較大程度保留(表8)。

3.3復合生境網絡的優化

圖4為2003—2014年間觀測點分布情況。白鷺、鴛鴦、雉雞的觀測點分別有77、9和47處。其中，5處同時觀測到3個物種、3處同時觀測到白鷺和鴛鴦、33處同時觀測到白鷺和雉雞、沒有同時觀測到鴛鴦和雉雞的記錄。研究區實際觀測點為87處。與復合生境網絡空間疊置，53處與生境斑塊重疊、22處位于復合廊道上、12處位于復合生境網絡之外(表9)。對上述12處觀測點地類、面積、觀測時間及觀測物種數量進行分析，確定了點2、4、5、6、8、9、10、11、12為增補生境斑塊。

表8　復合前后廊道地類構成數量變化情況

*表內復合前廊道不包括被合并到復合生境斑塊中的廊道

圖4　研究區焦點物種觀測點分布情況及復合生境網絡優化結果Fig.4　The observation spots distribution and the recombined habitat network optimization of the focal species in the study area

序號SeriesNo.地類Land-usetype面積/hm2Area物種、觀測時間及觀測數量/只Species,observationtimeandquantityofobservedbirds1喬木林地6.79雉雞2006.6(1)2園地30.21白鷺2011.1(1)、2012.9(2)雉雞2011.1(2)、2013.10(1)3喬木林地40.71雉雞2009.1(7)4園地2670.87白鷺2008.4(8/5/1),5(8/1)雉雞2008.4(2/1/1/2/1),5(1/1)5灘涂沼澤113.55白鷺2011.7(13),11(11)、2012.4(18)、2013.11(5)、2014.5(8)雉雞2013.11(1)、2014.5(6)6水田115.27白鷺2014.5(10)雉雞2014.5(6)7喬木林地42.04白鷺2007.8(4)8水田49.24白鷺2007.9(3)、2008.3(1),4(6/5),5(17),6(3)、2012.1(10)、2013.9(10)雉雞2007.10(12),12(1)、2008.1(5),3(3),4(6/7),5(3),6(3)9湖泊水庫1460.25白鷺2013.11(50)、2014.5(2)雉雞2014.5(1)10湖泊水庫2.97白鷺2013.12(1)11水田8.42白鷺2012.2(3)、2013.12(1)12水田155.20白鷺2013.2(11/3),3(4/6)

資料來源：中國觀鳥記錄中心http://www.birdtalker.net/

圖4為復合生境網絡優化結果。通過優化，生境網絡覆蓋了2010年及以后全部的84處觀測點；新增廊道占廊道總長度、總面積及生態系統服務價值總量的比重分別為19%、21%和27%；按地類分，新增生態系統服務價值主要來自水田、湖泊水庫、河流、喬木林地及溝渠/運河等(表10)。

表10　不同地類在新增廊道生態系統服務價值中的貢獻率

復合前后廊道地類構成中均無其他未利用地

4　結論與討論

本文以蘇錫常地區為研究區域，選擇了3種不同習性的鳥類為焦點物種，采用生境斑塊約束條件模型和最小成本路徑相結合的方法構建出疊加生境網絡；從集合覆蓋問題視角出發，通過比選出單位面積生態系統服務價值最高值廊道的方法實現了生境網絡復合，采用與觀測數據檢測結合的方法實現了復合生境網絡優化。結果表明：疊加生境網絡經過復合，廊道總面積、總長度及生態系統服務價值在分別減少16%、68%和10%的情況下，保持了斑塊間的連接度；在兼顧經濟效益和生態效益最大化的同時，覆蓋了占總數86%以上的75處觀測點；復合生境網絡經過優化，覆蓋了2010年及以后所有84處觀測點，廊道總面積、總長度及生態系統服務價值分別增加了19%、21%和27%，證實了設計的生境網絡復合優化方法具有可行性。

優化前位于復合生境網絡外的12處觀測點被遺漏的可能原因是：(1)2010年之前符合生境斑塊約束條件，但因斑塊破碎(點1)或其它約束條件改變(點3、7)未被識別出；(2)2010年不符合約束條件，后因達到臨界面積(點11)或其它約束條件改變(點6、12；點10、9、5)而符合所致；(3)符合約束條件，但未被設定為生境斑塊的部分地類，如園地(點2、4)；(4)不符合約束條件，被遺漏的生境斑塊(點8)。可能是對鳥類親善的傳統或保護意識增強縮短了驚飛距離、或食物豐富等因素致使鳥類多次出現；(5)未知或偶然性原因(點1、3、7、10)。

將生境、生境網絡及生物多樣性保護納入土地利用規劃管理中，具有一定指導意義，益于研究結果實施。但物種生境地類與我國土地利用分類體系不完全銜接，物種生境斑塊的識別存在誤差，同時采用最小成本路徑法模擬廊道時以土地利用類型設定阻力值，也存在一定主觀性，需要繼續改進和完善。

以鳥類為焦點物種探討生境網絡復合優化的研究思路和量化分析方法，具有一定普適性。但網絡復合優化因物種差異而會出現很大差別，如小型獸類需要高精度遙感影像[39]和較完整的道路數據[9]、兩棲類動物需要詳細的水體水質資料等，所以該方法仍有待檢驗。

生境網絡是復雜的開放網絡系統。區域內生境網絡復合優化還應考慮與周邊區域或更大范圍生境網絡的合理銜接。從大尺度或多尺度轉換視角深入探討[1]——對于候鳥等長距離遷徙物種而言——更具意義。

以觀測數據為依據優化生境網絡需要建立長期連續的數據庫，當前發展水平的大尺度研究還很困難。本文鳥類分布數據在連續性和完整性上都存在不足，可以作為驗證依據，但不能作為識別依據。即便有較完整的數據庫，還應考慮土地覆蓋現狀、道路密度、自然區密度等其它因素的影響[9]。隨著全球對地觀測技術水平的發展，上述問題將逐一得到解決[46]，應得到密切關注。

網絡復合是網絡構建與優化研究的組成部分。現有研究，或者從微觀生境網絡出發，或者從宏觀生態網絡出發，對于中觀及宏微觀之間的銜接現有研究還不多。網絡復合研究在此提供了新視野和理論基礎。

引入生態系統服務價值是對“格局-過程-服務-福祉”機理系統研究的一種嘗試，通過分析生態系統服務變化實現定量考察生態過程，為探索景觀格局及網絡構建與優化提供了新思路。

致謝：南京農業大學動物科技學院連新明副教授幫助寫作，特此致謝。

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Recombination and optimization of bird habitat networks: a case study of the Little Egret (Egrettagarzetta), Mandarin Duck (Aixgalericulata) and Ring-necked Pheasant (Phasianuscolchicus) in Su-Xi-Chang area

WU Wei1, HU Yuting1, FAN Shiwei1, OU Minghao1,2,*

1CollegeofLandManagement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China2NationalJointLocalEngineeringResearchCenterforRuralLandResourcesUseandConsolidation,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Habitat networks play an important role in species survival and biodiversity conservation. However, habitat networks vary among species; habitat networks generated by simply overlapping networks of a few species do not meet the needs of most species. It is necessary to develop theories and methods of network recombination so that different habitat networks can be combined into one complex network for empirical implementation in rapidly urbanizing areas. The purpose of this paper was to examine methods of recombining and optimizing habitat networks. The Su-Xi-Chang area of the Yangtze River Delta region was selected for study, and the Little Egret (Egrettagarzetta), Mandarin Duck (Aixgalericulata), and Ring-necked Pheasant (Phasianuscolchicus) were selected as focal species because of their different biological characteristics, habitats, and diets. The habitats of these species were identified using our previously developed method, the Conceptual Constraint Model of Species Habitat Patch (CCMSHP) from land-use data for 2010. Potential corridors were identified based on the identified habitats using the least-cost path method. The habitat networks of the three focal species were overlapped using ArcGIS. From the perspective of thesetcoveringproblem, these three habitat networks were combined by recombining network structural elements, i.e., patches with patches, patches with corridors, and corridors with corridors. Among these scenarios, the recombination of corridors with corridors was the most complex. A method for evaluating the ecosystem service value of corridors was developed, and the combined corridors and habitat network were identified with the model. Optimization of the habitat network was simulated by applying observation points as newly added habitats and corridors, using a dataset (2003—2014) obtained from the website ofChinaBirdReport. All data were calculated using ArcGIS version 10.0. After recombination, the total area, length, and ecosystem service value of all corridors were reduced by 16%, 68%, and 10%, respectively, relative to the original values; however, the connectivity of the network remained the same. The combined network covered 75 observation points (more than 86% of all points) and achieved the target of simultaneously maximizing the economic and ecological benefits. After model optimization, the habitat network covered all 84 observation points after 2010, and the total area, length, and ecosystem service value of all corridors increased by 19%, 21%, and 27%, respectively, relative to the original values. These results demonstrate that the combined quantitative analysis method developed here is reasonable and feasible. This method will be useful for theoretical research on habitat network recombination.

network recombination; network optimization; habitat network; methodology;Egrettagarzetta;Aixgalericulata;Phasianuscolchicus; Su-Xi-Chang area

國家自然科學基金資助項目(41571176)；江蘇高校哲學社會科學研究項目(2015SJD096)；中央高校基本科研業務費人文社會科學研究基金配套項目(SKPT2015018)

2015- 01- 11; 網絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: mhou@njau.edu.cn

10.5846/stxb201501110080

吳未, 胡余挺, 范詩薇, 歐名豪.不同鳥類生境網絡復合與優化——以蘇錫常地區白鷺、鴛鴦、雉雞為例.生態學報,2016,36(15):4832- 4842.

Wu W, Hu Y T, Fan S W, Ou M H.Recombination and optimization of bird habitat networks: a case study of the Little Egret (Egrettagarzetta), Mandarin Duck (Aixgalericulata) and Ring-necked Pheasant (Phasianuscolchicus) in Su-Xi-Chang area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4832- 4842.