西雙版納熱帶季雨林土壤呼吸變化規(guī)律及其影響因素

王亞軍, 郁珊珊

(1.福州大學(xué) 建筑學(xué)院, 福州 350108; 2.廈門(mén)大學(xué) 建筑與土木工程學(xué)院, 福建 廈門(mén) 361005)

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西雙版納熱帶季雨林土壤呼吸變化規(guī)律及其影響因素

王亞軍1, 郁珊珊2

(1.福州大學(xué) 建筑學(xué)院, 福州 350108; 2.廈門(mén)大學(xué) 建筑與土木工程學(xué)院, 福建 廈門(mén) 361005)

為了探尋西雙版納熱帶季雨林土壤呼吸變化規(guī)律及其影響因素，分別于2014年不同季節(jié)測(cè)定了土壤呼吸強(qiáng)度及相關(guān)環(huán)境因子，同時(shí)取相應(yīng)點(diǎn)表土(0—10 cm)測(cè)定土壤養(yǎng)分，利用指數(shù)模型和線性模型分析土壤呼吸與土壤溫度和濕度的關(guān)系。結(jié)果表明：熱帶季雨林大氣溫度的日變化趨勢(shì)均為單峰曲線；落葉季雨林和半常綠季雨林大氣濕度日變化均呈“V”字形變化趨勢(shì)；0—10 cm土壤溫度與大氣溫度變化趨勢(shì)相一致，在14:00左右達(dá)到峰值；土壤濕度均呈“V”字形變化趨勢(shì)，在14:00達(dá)到最低，此后有所回升，局部有所波動(dòng)。在時(shí)間尺度上，2種熱帶季雨林土壤呼吸均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致，在14:00左右達(dá)到最大，最低值出現(xiàn)在早上6:00，相同時(shí)間常綠季雨林土壤呼吸速率高于落葉季雨林。2種熱帶季雨林土壤呼吸季節(jié)性差異顯著(p<0.05)，呈先增加后降低的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為秋季>夏季>冬季>春季。2種熱帶季雨林土壤呼吸與土壤溫度之間關(guān)系以指數(shù)方程擬合最好，土壤溫度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的53.7%～71.0%；落葉季雨林土壤呼吸與土壤濕度之間關(guān)系以線性方程擬合最好，常綠季雨林土壤呼吸與土壤濕度之間關(guān)系以指數(shù)方程擬合最好，土壤濕度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的52.1%～62.3%。通過(guò)偏相關(guān)分析可知，西雙版納熱帶季雨林土壤呼吸均與有機(jī)質(zhì)和土壤速效養(yǎng)分含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與土壤全氮含量呈顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，而與全磷含量并沒(méi)有顯著的相關(guān)性(p>0.05)，其中常綠季雨林的相關(guān)系數(shù)均高于落葉季雨林。

西雙版納; 熱帶季雨林; 土壤呼吸; 影響因子

土壤作為大氣CO2重要的源或者匯，土壤CO2細(xì)微的改變都會(huì)顯著改變大氣中CO2的濃度和碳的累積速率[1-2]。土壤呼吸釋放的CO2是全球碳循環(huán)中活躍組成部分，包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸的生物學(xué)過(guò)程和非生物學(xué)過(guò)程[3]，土壤呼吸每年向大氣釋放的碳達(dá)80～100 Pg，是化石燃料燃燒釋放CO2的10倍之多[4]。而在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳庫(kù)是大氣碳貯量的2～3倍，通過(guò)土壤呼吸作用向大氣釋放的CO2約占全球CO2交換量的25%左右[1-2]。土壤呼吸受多種因素的共同交互影響，包括土壤溫度和濕度、土壤養(yǎng)分、地上和地下生物量的分配、凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)和人類干擾等，其中，土壤呼吸的主要變化由土壤溫度和濕度共同解釋[5-6]。由此可知，測(cè)定陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率特征并闡明影響土壤CO2釋放量的環(huán)境因子，是估計(jì)全球碳平衡預(yù)算和全球變化潛在效應(yīng)最基本的數(shù)據(jù)。

當(dāng)前，盡管國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者對(duì)土壤呼吸做了大量的研究[1-2,6-8]，但由于不同植被土壤呼吸速率存在巨大的差異，使得量化土壤呼吸與溫度變化間的關(guān)系尤為困難，特別是在高海拔和高緯度地區(qū)，土壤呼吸對(duì)溫度升高的響應(yīng)十分敏感，因此研究土壤呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)顯得更加重要[5-6]。熱帶雨林作為地球上結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)，擁有最高的樹(shù)種多樣性[9-10]。中國(guó)的熱帶雨林主要分布在西藏東南部、云南、廣西、臺(tái)灣的南部和海南島，近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者對(duì)于海南和云南的熱帶雨林群落結(jié)構(gòu)組成和植物區(qū)系組成已經(jīng)開(kāi)展了部分研究，而對(duì)熱帶季雨林土壤呼吸還鮮見(jiàn)報(bào)道[7-8,11]。因此，本文采用美國(guó)Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6400土壤呼吸室對(duì)熱帶季雨林土壤呼吸速率及影響因子進(jìn)行觀測(cè)，旨在探討地土壤呼吸的季節(jié)變化規(guī)律，分析土壤溫度和濕度對(duì)林地土壤呼吸的影響，建立土壤呼吸與土壤溫度和濕度的關(guān)系模型，以期深入了解土壤呼吸作用的變化過(guò)程及變化機(jī)理，從而為西雙版納熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

西雙版納熱帶雨林位于我國(guó)西南部(21°09′—22°33′N，99°58′—101°50′E)，地處北回歸線以南的熱帶北緣，屬于橫斷山系的余脈，分布著較多的寬谷盆地、低山和低丘，海拔范圍從最低點(diǎn)491 m至最高峰2 429 m，總面積達(dá)19 223 km2，以熱帶森林茂密稱著，地形多為丘陵寬谷型小盆地、多溪流，地帶性土壤為磚紅壤和赤紅壤。該區(qū)是熱帶東南亞向溫帶亞洲過(guò)渡的生態(tài)交錯(cuò)帶，被認(rèn)為是中國(guó)生物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域之一。由于它獨(dú)特的地理位置和西南季風(fēng)的強(qiáng)烈影響，該區(qū)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性氣候，形成了干濕分明的旱季和雨季，雨季從5月份一直持續(xù)到10月份，其間降雨量占全年降雨量的80%以上。對(duì)應(yīng)于這種獨(dú)特的地理位置和氣候特征，在該區(qū)的山谷、低地和水分條件較好的低山環(huán)境中形成了獨(dú)具特色的熱帶季節(jié)雨林[7-8]。

樣地選擇中國(guó)科學(xué)院熱帶雨林生態(tài)站，位于云南省西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)(21°56′N，101°16′E)，海拔720 m，面積20 hm2(400 m×500 m)，東西長(zhǎng)500 m，南北長(zhǎng)400 m，林分平均高度35 m左右，郁閉度為90%，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象明顯，喬木層按高度即可分為3層，上層高30 m以上，優(yōu)勢(shì)種主要為千果欖仁(Terminaliamyriocarpa)和絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)；中層高度為16～30 m，常見(jiàn)種有大葉白顏樹(shù)(Gironnierasubaequalis)和云南玉蕊(Barringtoniamacrostachya)等；下層高16 m以下，主要種包括細(xì)羅傘(Ardisiatenera)、云樹(shù)(Garciniacowal)等；林中藤本及附生植物豐富，板根及莖花現(xiàn)象顯著，反映了熱帶季節(jié)雨林樹(shù)種組成的多樣性及時(shí)空差異。據(jù)中國(guó)科學(xué)院熱帶生態(tài)站多年的資料顯示，年均溫為21.4℃，年均降雨量為1 557 mm，每年5月到10月為雨季，其中雨季為1 355 mm，占全年的87%，11月到次年4月為旱季，降雨量為202 mm，僅占年降雨量的13%，相對(duì)濕度86%。在1 hm2的樣地內(nèi)，胸徑>10 cm的樹(shù)種有119種，林齡約200年。由于特殊的地形地貌，氣候的立體分異相當(dāng)大，其東、北、西三面高，在一定程度上阻擋了西北方來(lái)的冷氣流，使得最冷月平均溫度并不低，彌補(bǔ)了積溫的不足。低山溝谷及低丘上在冬季有濃霧，又彌補(bǔ)了降水的不足。因而在該地區(qū)的低山溝谷及低丘上，形成了熱帶濕潤(rùn)氣候，具有熱帶雨林發(fā)育的條件，海拔1 000 m以下的河谷地區(qū)為磚紅壤，主要的森林類型為熱帶季節(jié)雨林、熱帶季雨林和熱帶山地常綠闊葉林等[11]。

1.2研究樣地設(shè)置及基本特征

為長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)我國(guó)熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)于1993年3月在西雙版納勐侖鎮(zhèn)至巴卡小寨公路的52 km路碑處南側(cè)保護(hù)完好的森林中建立了一塊2 hm2(100 m×100 m)的長(zhǎng)期生態(tài)學(xué)監(jiān)測(cè)樣地，樣地坐落于兩個(gè)小山丘之間一塊呈東西走向的濕潤(rùn)溝谷中，谷底寬約40 m，兩側(cè)的坡度為15°～20°，林下土壤是由白堊系紫色砂巖發(fā)育而成的磚紅壤。由于該保護(hù)區(qū)成立于1958年，因此自建成之后保護(hù)區(qū)內(nèi)的生態(tài)景觀基本沒(méi)有遭受過(guò)重大的人為干擾。

為較全面地反映西雙版納熱帶季雨林的植物多樣性特征，2014年3月14日(春季)、6月14日(夏季)、9月14日(秋季)和11月14日(冬季)在樣地選取森林群落發(fā)育較好、結(jié)構(gòu)完整，受人為和自然因素影響較小、坡度較平緩的落葉季雨林和常綠季雨林，其中，落葉季雨林主要優(yōu)勢(shì)種為中層喬木大葉白顏樹(shù)(Gironnierasubaequalis)和云南玉蕊(Barringtoniamacrostachya)，半生有滇南溪桫(Chisochetonsiamensis)、細(xì)柄羅傘(A.teneraMez)和思茅崖豆(Millettialeptobotry)，常綠季雨林以亞洲熱帶廣布種和熱帶北部特有種為主，多屬于番荔枝科(Annonaceae)、使君子科(Combretaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、木棉科(Bombacaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、豆科(Leguminosae)、無(wú)患子科(Sapinda-ceae)和山欖科(Sapotaceae)等。所選樣地面積為10 m×10 m=100 m2，每個(gè)樣地重復(fù)3次，土壤深厚，達(dá)1 m以上，樣地枯枝落葉層和腐殖質(zhì)較厚，達(dá)5～10 cm，林內(nèi)濕度較大，樹(shù)干上附生有較厚的苔蘚層，觀測(cè)記錄坡向、坡度、坡位和海拔等生境因子。

1.3土壤呼吸測(cè)定

選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)落葉季雨林和常綠季雨林，每個(gè)林分布設(shè)2個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，相距80 m，在第一次測(cè)定土壤呼吸之前，提前一天將測(cè)定基座(Soil Collar)嵌入土壤中，在每個(gè)基座內(nèi)存留的地表植被自土壤表層徹底剪除，聚氯乙烯圓柱體經(jīng)過(guò)24 h的平衡后，土壤呼吸速率會(huì)恢復(fù)到基座放置前的水平，從而避免了因安置氣室對(duì)土壤擾動(dòng)而造成的短期內(nèi)呼吸速率波動(dòng)。采用動(dòng)態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀(IRGA)法，測(cè)定儀器型號(hào)為美國(guó)Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6400土壤呼吸室，土壤呼吸日變化測(cè)定為白天每隔2 h測(cè)定1次，每個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)1次測(cè)定2個(gè)重復(fù)，取平均值。季節(jié)變化測(cè)定為2014年3月14日(春季)、6月14日(夏季)、9月14日(秋季)和11月14日(冬季)，在8:00—10:00點(diǎn)之間測(cè)量，有報(bào)道指出該時(shí)間段測(cè)定值最為接近24 h平均值，具有較好的代表性[11]。在觀測(cè)土壤呼吸的同時(shí)，使用手持長(zhǎng)桿電子溫度探針(SK-250 WP，Sato Keiryoki，Kanda，Japan)測(cè)定0—10 cm深處的土壤溫度，使用時(shí)域反射儀(Model TDR 300，Spectrum，Aurora，USA)測(cè)定每個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)附近0—10 cm范圍內(nèi)的土壤含水量，每個(gè)樣地溫、濕度安裝數(shù)據(jù)采集器(HOBO ProRH/TEMP Data Logger)，以獲取距地面50 cm高度大氣溫度和相對(duì)濕度數(shù)據(jù)，用于分析土壤呼吸速率和水熱因子的關(guān)系，同時(shí)取0—10 cm混合土樣一份，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干(20 d)去除碎片和部分根后過(guò)0.5 mm篩，測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。

表1西雙版納熱帶季雨林樣地基本特征

樣地類型海拔梯度/m坡度/(°)坡向林齡/a郁閉度密度/(株·hm-2)胸徑/m樹(shù)高/m土壤類型落葉季雨林9386SW280.827265.034.98磚紅壤常綠季雨林123415NE320.938245.865.63磚紅壤

1.4土壤養(yǎng)分測(cè)定

土壤有機(jī)質(zhì)含量(g/kg)測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化外加熱法；全氮(g/kg)用凱氏定氮法；堿解氮采用NaOH—H3BO3法測(cè)定；全磷(g/kg)用NaOH熔融—鉬銻抗比色法；有效磷(mg/kg)采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀(g/kg)采用火焰分光光度法；有效鉀(mg/kg)采用乙酸銨浸提—原子吸收分光光度計(jì)法[12]。

1.5數(shù)據(jù)處理

Excel 2007.0和SPSS 18.0數(shù)據(jù)分析，單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)檢驗(yàn)其差異顯著性，Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)各指標(biāo)的的相關(guān)性。分兩步對(duì)土壤呼吸與土壤溫度和濕度數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，首先，采用指數(shù)方程擬合Rs對(duì)T的響應(yīng)關(guān)系。同時(shí)，采用線性、冪函數(shù)和二項(xiàng)式方程對(duì)Rs與Ws間進(jìn)行回歸分析。由原始數(shù)據(jù)擬合得到的多元回歸關(guān)系經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)得到擬合度參數(shù)R2，并在p<0.01水平檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2　結(jié)果與分析

2.1熱帶季雨林環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)

由圖1可知，落葉季雨林近地面大氣溫度日變化范圍為15.3～28.3℃，大氣濕度日變化范圍為48.3%～81.7%，土壤溫度日變化范圍為17.2～26.5℃，土壤濕度日變化范圍為30.8%～41.3%；常綠季雨林近地面大氣溫度日變化范圍為15.2～28.1℃，大氣濕度日變化范圍為47.2%～88.3%，土壤溫度日變化范圍為16.3～27.3℃，土壤濕度日變化范圍為38.7%～45.9%。2種季雨林近地面大氣溫度的變化趨勢(shì)及變幅較為相似，大氣溫度的日變化趨勢(shì)均為單峰曲線，在14:00左右達(dá)到峰值；2種季雨林大氣濕度日變化趨勢(shì)相一致，均呈“V”字形變化趨勢(shì)，在16:00達(dá)到最低，此后有所回升；2種季雨林土壤溫度與大氣溫度變化趨勢(shì)相一致，在14:00左右達(dá)到峰值局部有所波動(dòng)；2種季雨林土壤濕度日變化趨勢(shì)相一致，均呈“V”字形變化趨勢(shì)，在14:00達(dá)到最低，此后有所回升，局部有所波動(dòng)。

注：*和**表示相同時(shí)間兩種季雨林環(huán)境因子在p<0.05和p<0.01差異顯著，下同。

圖1熱帶季雨林環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)

2.2熱帶季雨林土壤呼吸日變化

圖2為2種熱帶季雨林土壤呼吸日變化曲線，由圖可知，2種熱帶季雨林土壤呼吸存在明顯的日變化規(guī)律，均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致，土壤呼吸速率都在14:00左右達(dá)到最大，最低值出現(xiàn)在早上6:00，在6:00—10:00，2種熱帶季雨林土壤呼吸升高緩慢，此后急劇上升，達(dá)到最大值以后急劇降低，在16:00以后，緩慢降低。落葉季雨林土壤呼吸日變化范圍為0.46～1.43 μmol/(m2·s)，常綠季雨林土壤呼吸日變化范圍為0.82～1.73 μmol/(m2·s)。相同時(shí)間常綠季雨林土壤呼吸速率高于落葉季雨林。

2.3熱帶季雨林土壤呼吸季節(jié)變化規(guī)律

圖3為2種熱帶季雨林土壤呼吸季節(jié)變化規(guī)律，由圖可知，2種熱帶季雨林土壤呼吸存在明顯的季節(jié)變化規(guī)律，均表現(xiàn)為單峰型，且峰值出現(xiàn)的時(shí)間基本一致，土壤呼吸速率都在秋季達(dá)到最大，最低值出現(xiàn)在冬季，隨著季節(jié)呈先增加后降低的趨勢(shì)，2種熱帶季雨林土壤呼吸季節(jié)差異顯著(p<0.05)，均表現(xiàn)為秋季>夏季>冬季>春季。落葉季雨林土壤呼吸季節(jié)變化范圍為0.61～4.79 μmol/(m2·s)，常綠季雨林土壤呼吸季節(jié)變化范圍為0.93～6.97 μmol/(m2·s)。在夏季和秋季，常綠季雨林土壤呼吸速率極顯著高于落葉季雨林(p<0.01)，春季和冬季，常綠季雨林土壤呼吸速率顯著高于落葉季雨林(p<0.05)。

圖2熱帶季雨林土壤呼吸日變化

2.4土壤溫度和濕度對(duì)土壤呼吸的影響

為進(jìn)一步探討熱帶季雨林土壤呼吸與其顯著影響因子土壤溫度和濕度的關(guān)系，國(guó)內(nèi)外學(xué)者一般采用線性模型、二次方程、指數(shù)模型等多種方法進(jìn)行擬合，本試驗(yàn)結(jié)果中將土壤呼吸強(qiáng)度與土壤10 cm溫度進(jìn)行曲線擬合，篩選出最佳擬合度的方程(R2最大，p值最小)，得出的不同擬合方程見(jiàn)圖1，結(jié)果土壤呼吸與土壤溫度之間關(guān)系以指數(shù)方程擬合最好。由圖可知，落葉季雨林和常綠季雨林土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系達(dá)到了極顯著水平(p<0.001)，且指數(shù)模型的決定系數(shù)最大，故指數(shù)模型的擬合效果最好，從指數(shù)模型來(lái)看，土壤溫度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度的53.7%～71.0%。其中落葉季雨林土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=0.0008x2.2218(R2=0.7101，p<0.001)，常綠季雨林土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=0.0382x1.0569(R2=0.5370，p<0.001)。落葉季雨林土壤呼吸與土壤濕度之間關(guān)系以線性方程擬合最好，常綠季雨林土壤呼吸與土壤濕度之間關(guān)系以指數(shù)方程擬合最好。由圖可知，落葉季雨林土壤呼吸與土壤濕度的線性關(guān)系達(dá)到了極顯著水平(p<0.001)，且線性模型的決定系數(shù)最大，從線性模型來(lái)看，土壤濕度可以解釋土壤呼吸強(qiáng)度

的52.1%～65.3%。其中落葉季雨林土壤呼吸與土壤濕度的線性關(guān)系具體表現(xiàn)為y=-0.0671x+3.2476(R2=0.5259，p<0.001)，常綠季雨林土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系具體表現(xiàn)為y=0.0286x-1.5689+1.87455(R2=0.6534，p<0.001)。

注：大、小寫(xiě)字母分別表示不同季節(jié)兩種季雨林土壤呼吸差異顯著(p<0.05),*和**表示相同季節(jié)兩種季雨林土壤呼吸在p<0.05和p<0.01差異顯著。

圖3熱帶季雨林土壤呼吸季節(jié)變化規(guī)律

圖4　土壤溫度和濕度對(duì)土壤呼吸的影響

2.5熱帶季雨林土壤呼吸的主要影響因素

土壤呼吸主要是植物的根以及土壤微生物的呼吸，植物的生長(zhǎng)、微生物的氧化分解等活動(dòng)都要受周圍環(huán)境如土壤溫度、土壤水分、氣溫、空氣濕度等的影響，因此，這些環(huán)境因子也是影響土壤呼吸強(qiáng)度的重要因素。由表2可知，2種熱帶季雨林土壤呼吸強(qiáng)度與各環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系均顯著，但有時(shí)由于某一共同變量的干擾會(huì)導(dǎo)致2個(gè)變量間的假相關(guān)，為排除其他因素的干擾，對(duì)各因子分別作偏相關(guān)分析，控制其他幾個(gè)變量以分析土壤呼吸與另一個(gè)變量的凈相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，落葉季雨林和常綠季雨林土壤呼吸均與有機(jī)質(zhì)和土壤速效養(yǎng)分含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與土壤全氮含量呈顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，而與全磷含量并沒(méi)有顯著的相關(guān)性(p>0.01)，其中常綠季雨林的相關(guān)性系數(shù)均高于落葉季雨林。

表2熱帶季雨林土壤呼吸的主要影響因素

項(xiàng)目落葉季雨林偏相關(guān)系數(shù)顯著性常綠季雨林偏相關(guān)系數(shù)顯著性有機(jī)質(zhì)0.9520.000**0.9630.000**全氮0.5230.048*0.5120.037*全磷0.2120.0950.1050.103速效氮0.7270.005**0.7980.004**有效磷0.6540.009**0.7550.003**有效鉀0.8350.003**0.9030.000**

注:*和**分別表示在0.05，0.01水平相關(guān)性顯著和極顯著(雙尾檢驗(yàn))。

3　討論與結(jié)論

本研究中(圖1)，西雙版納熱帶季雨林大氣溫度存在顯著的日變化，氣溫的日較差在早、晚可達(dá)10℃以上，白天較高的溫度有利于植物進(jìn)行光合作用，下午較低的溫度下植物呼吸作用減弱，有利于植物進(jìn)行有機(jī)物質(zhì)的積累，由于觀測(cè)日期屬于夏季和秋季交接的時(shí)期，因此大氣溫度變化幅度大，14:00左右溫度達(dá)到最高，土壤呼吸速率對(duì)地表溫度響應(yīng)較快，故土壤呼吸速率在此時(shí)段達(dá)到峰值。土壤呼吸速率與土壤(0—10 cm)溫度的變化趨勢(shì)基本吻合，但熱帶季雨林土壤(0—10 cm)溫度的峰值出現(xiàn)較土壤呼吸峰值的出現(xiàn)均有所延遲，其原因主要是土壤(0—10 cm)溫度達(dá)到高峰期需要一個(gè)熱傳遞過(guò)程，該現(xiàn)象在草地和森林土壤中也有出現(xiàn)，但延遲時(shí)間一般在2 h左右[11]。從熱帶季節(jié)雨林土壤呼吸的日變化分布特征可以看出，在白天，林冠的調(diào)節(jié)作用趨向于在晝間熱量充足時(shí)從外界獲取能量，夜間則趨向于保持環(huán)境穩(wěn)定，將林內(nèi)外氣溫保持在一個(gè)可控的范圍內(nèi)。大量研究結(jié)果顯示，森林、草原以及濕地等的土壤呼吸速率呈現(xiàn)單峰型特點(diǎn)[11]。本研究中熱帶季雨林土壤呼吸日和季節(jié)變化同樣呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，日變化峰值出現(xiàn)在14:00，最小值出現(xiàn)在6:00左右，此時(shí)段地表溫度較低、濕度較大，此外，根系活動(dòng)和呼吸作用較弱，因此土壤呼吸速率低[5-6]。土壤呼吸的季節(jié)變化特征表明，從春季開(kāi)始，氣溫逐漸上升，土壤呼吸速率也逐漸增加，夏季土壤中的微生物和根系呼吸旺盛，導(dǎo)致CO2排放強(qiáng)度增大，但由于這段時(shí)間內(nèi)降雨少，土壤呼吸并沒(méi)有達(dá)到最高值，秋季土壤中的活體根系數(shù)量最大，根系和微生物活性最強(qiáng)，而且此時(shí)水熱條件較好，降雨量較大，因此土壤呼吸在秋季達(dá)到最高[11]。

土壤呼吸速率主要由溫度、濕度、環(huán)境因子等共同作用所驅(qū)動(dòng)，主要控制因子隨生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型不同而不同[5-6]。對(duì)于熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)，水熱環(huán)境因子是影響其土壤呼吸最為主要的兩大因素[7-8,11]。大量研究表明，熱帶季雨林土壤呼吸主要受溫度和水分的影響，具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，但Hashimoto等在泰國(guó)季雨林的研究認(rèn)為，溫度并不是影響土壤呼吸的主要因子，而水分則顯現(xiàn)出干濕季變化，因此水分才是影響土壤呼吸的主要因子，這主要是由于供試植被、土壤類型及氣候環(huán)境不同所致，他們是對(duì)熱帶季風(fēng)氣候環(huán)境下的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究[5-6]。土壤濕度在一定程度上降低土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度的響應(yīng)，土壤濕度的限制作用可能是導(dǎo)致土壤呼吸速率的敏感性降低。因此，土壤溫度、濕度和養(yǎng)分含量相互作用影響著熱帶季雨林土壤呼吸，同時(shí)，在本研究中坡度和坡向的變化也影響著熱帶季雨林土壤呼吸。

一般情況下，土壤水分的增加會(huì)促進(jìn)土壤的呼吸作用，當(dāng)土壤濕度較低時(shí)，土壤呼吸強(qiáng)度隨土壤水分的增加而增加，而土壤水分的增加會(huì)導(dǎo)致土壤通透性變差[1-2,11]；O2是植物根系和土壤微生物進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，過(guò)高的土壤含水量會(huì)限制土壤中O2的擴(kuò)散，此時(shí)土壤處于嫌氣狀態(tài)，植物根系和好氧微生物的活動(dòng)受到抑制，土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率降低，土壤中產(chǎn)生的CO2減少，所以會(huì)出現(xiàn)當(dāng)土壤含水量超過(guò)閾值以后，土壤呼吸有所下降的現(xiàn)象，這與前人的研究結(jié)果是相似的[7-8,11]。本研究中熱帶季雨林土壤呼吸作用受土壤濕度的影響較為明顯，土壤呼吸速率與土壤(0—10 cm)濕度呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，且存在一定差異，其大小依次為常綠季雨林>落葉季雨林，說(shuō)明常綠季雨林土壤呼吸對(duì)水分的敏感性較強(qiáng)，其次為落葉季雨林。與此同時(shí)，土壤溫度升高，根系呼吸和土壤生物活性增強(qiáng)，土壤中產(chǎn)生的CO2增多，土壤溫度影響土壤中CO2向大氣的輸送過(guò)程，CO2向大氣的排放增強(qiáng)。在秋季和夏季，土壤濕度的限制作用尤為明顯，水分在一定程度上增加了土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度的響應(yīng)。

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Soil Respiration and Impact Factors of Tropical Seasonal Rainforests in Xishuangbanna, Yunnan Province

WANG Yajun1, YU Shanshan2

(1.CollegeofArchitecture,FuzhouUniversity,Fuzhou350108,China;2.CollegeofArchitectureandCivilEngineering,XiamenUniversity,Xiamen,Fujian361005,China)

In order to explore soil respiration and impact factors of tropical seasonal rainforests in Xishuangbanna, measurements of soil respiration, soil temperature and moisture content, soil nutrients (0—10 cm) during different seasons in 2014 by Li-6400, and characteristics of the daily and seasonal variations of soil respiration and their controlling factors were presented, and exponential model and linear model were used to analyze the relations between soil respiration and soil temperature and humidity. The results showed that daily air temperature of tropical seasonal rainforests showed the single peak curve, and daily atmospheric moisture had a V-shape variation trend, soil temperature in 0—10 cm depth had the same variation trend as the atmospheric temperature, which the peak occurred at 14:00, and soil moisture had the V-shape variation trend with local fluctuation. The daily soil respiration rate showed a single peak curve which the daily maximum of soil respiration rate occurred at 14:00 and the minimum occurred at 6:00, and at same time, evergreen monsoon forest soil respiration rate was higher than that in the deciduous monsoon forest. These two tropical seasonal rainforest soil respiration rates had the significant seasonal differences (p<0.05), which showed the order: autumn>summer>spring>winter. We found that soil respiration was extremely significant correlated with soil temperature in 0—10 cm depth, which could be describled by exponential equation (p<0.01), the exponential regression model could explain 53.7%～71.0% of the soil respiration, and soil respiration was extremely significant correlated with soil moisture content in 0—10 cm depth, which followed the linear equation (p<0.01), the exponential regression model could explain 52.1%～52.2% of the soil respiration. Through the partial correlation analysis to exclude other environment factors, we found that soil respiration had the extremely significantly correlation with soil organic matter and soil available nutrients (p<0.01), had significantly correlation with soil nitrogen content (p<0.05) and no significantly correlation with soil phosphorus (p>0.05), of which the correlation coefficients in the evergreen monsoon forest were higher than those in the deciduous monsoon forest.

Xishuangbanna; tropical seasonal rainforests; soil respiration rate; impact factors

2015-08-03

2015-09-11

王亞軍(1977—),男,安徽阜陽(yáng)人,博士,高級(jí)工程師,研究方向:風(fēng)景園林規(guī)劃與設(shè)計(jì)、人文景觀與生態(tài)規(guī)劃、風(fēng)景園林工程與設(shè)計(jì)方法。E-mail:fjwangyajun@163.com

郁珊珊(1981—),女,福建廈門(mén)人,博士,研究方向:風(fēng)景園林規(guī)劃與設(shè)計(jì)、城市綠地系統(tǒng)規(guī)劃。E-mail:yushanhan_81@163.com

S714.2

A

1005-3409(2016)01-0133-06