小麥種子活力性狀的配合力分析

薛小雁，鄭雅潞，仇永康，鄭錦娟，張莉莉，王軍衛(wèi)，牛娜，張改生，馬守才

( 西北農(nóng)林科技大學(xué)/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西楊凌 712100)

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小麥種子活力性狀的配合力分析

薛小雁，鄭雅潞，仇永康，鄭錦娟，張莉莉，王軍衛(wèi)，牛娜，張改生，馬守才

( 西北農(nóng)林科技大學(xué)/國家楊凌農(nóng)業(yè)生物技術(shù)育種中心/國家小麥改良中心楊凌分中心/小麥育種教育部工程研究中心/陜西省作物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西楊凌 712100)

為提高小麥種子高活力優(yōu)異組合的選配效率，選用種子活力水平有顯著差異的天麥535(P1)、新麥23(P2)、現(xiàn)農(nóng)1號(hào)(P3)、西農(nóng)889(P4)、小偃22(P5)和周麥18(P6) 6個(gè)小麥品種為材料，按照GriffingⅡ設(shè)計(jì)配制了15個(gè)雜交組合，對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、電導(dǎo)率共5個(gè)種子活力性狀進(jìn)行配合力和遺傳參數(shù)分析。結(jié)果表明，小麥種子活力主要受遺傳因素控制。各種子活力性狀一般配合力效應(yīng)較高的親本有P6、P5和P4；P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5組合的特殊配合力較高；P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6組合的總體配合力較高；總體配合力可以作為高活力雜交組合評(píng)價(jià)的理論依據(jù)。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主，適宜早代選擇；發(fā)芽率和電導(dǎo)率的遺傳以非加性效應(yīng)(顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)) 為主，適宜晚代選擇。

小麥；種子活力；配合力；遺傳力

小麥?zhǔn)鞘澜缟蠌V泛種植的主要糧食作物之一，高產(chǎn)一直是小麥生產(chǎn)追求的主要目標(biāo)。種子質(zhì)量在很大程度上影響了小麥植株生長發(fā)育狀況及產(chǎn)量[1]，而種子活力是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)。種子活力是指在廣泛的田間條件下種子迅速整齊出苗并長成正常幼苗的潛在能力的總稱[2]。采用高活力種子播種，可提高作物田間出苗率和植株抗逆能力，節(jié)約播種費(fèi)用，增加產(chǎn)量，增強(qiáng)種子耐藏性。因此，通過育種手段選育種子活力高的小麥品種，對(duì)提高其田間出苗質(zhì)量和增產(chǎn)具有重要的意義。

小麥種子活力既受遺傳因素影響[3-7]，也與種子發(fā)育環(huán)境、貯藏條件等環(huán)境因素有關(guān)，其中基因型是決定種子活力高低的關(guān)鍵因素[8]。親本配合力是作物雜交育種中親本選配的一個(gè)重要依據(jù)[9-14]。在水稻重組自交系間種子活力存在顯著差異[15]；不同基因型玉米自交系種子活力的配合力差異顯著并能傳遞給子代[16-17]；大豆種子活力和產(chǎn)量的一般配合力和特殊配合力也均存在顯著的基因型差異，而且主要由加性基因效應(yīng)控制，種子活力“高×高”的雜交組合平均產(chǎn)量大于“高×低”、“低×低”的雜交組合[18]。但有關(guān)小麥種子活力配合力分析方面的研究尚未見報(bào)道，且關(guān)于作物農(nóng)藝性狀配合力的研究多是利用一般配合力與特殊配合力進(jìn)行評(píng)價(jià)[19-21]，對(duì)雙親的配合力總體效應(yīng)考慮不足，影響其利用價(jià)值。本研究選用種子活力水平有明顯差異的6個(gè)小麥品種為材料，采用GriffingⅡ設(shè)計(jì)，配制了15個(gè)雜交組合，對(duì)小麥親本及雜種F1的5個(gè)種子活力性狀進(jìn)行配合力分析和遺傳參數(shù)估計(jì)，篩選高活力的優(yōu)勢(shì)組合，探討種子高活力小麥育種的親本選配規(guī)律，以期為種子高活力小麥品種的選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用天麥535(P1)、新麥23(P2)、現(xiàn)農(nóng)1號(hào)(P3)、西農(nóng)889(P4)、小偃22(P5)、周麥18(P6)6個(gè)種子活力水平有明顯差異的小麥品種為親本，按照GriffingⅡ設(shè)計(jì)，于2015年4月進(jìn)行雜交，組配15個(gè)F1組合，于同年6月收獲種子。試驗(yàn)材料由陜西省作物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1加速老化處理

用0.5%次氯酸鈉溶液對(duì)種子消毒，再用蒸餾水清洗、晾干。將消毒過的種子稱重，放于高溫(41 ℃)高濕(100%)的老化箱中老化處理72 h[22]，拿出種子并在室溫晾干恢復(fù)到原始重量，貯存，用于對(duì)種子活力性狀的測(cè)定。

1.2.2室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)

按照國際種子檢驗(yàn)規(guī)程進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)。取老化處理的種子50粒，3次重復(fù)，放入 20 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。調(diào)查并記載發(fā)芽種子數(shù)。7 d后取出幼苗，測(cè)定幼苗的鮮重，計(jì)算種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[23]。

發(fā)芽勢(shì)=3 d時(shí)正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=7 d時(shí)正常發(fā)芽種子數(shù)/供檢種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)，Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)VI=GI×S，S為幼苗鮮重。

1.2.3電導(dǎo)率測(cè)定

取老化處理的種子25粒，稱重，3次重復(fù)，分別裝入150 mL錐形瓶，加入125 mL去離子水，另用同體積去離子水作對(duì)照，搖勻后測(cè)定初始電導(dǎo)率d1；封口后于20 ℃下放置24 h，取出搖勻測(cè)定電導(dǎo)率d2，計(jì)算種子浸出液電導(dǎo)率[22]。種子浸出液電導(dǎo)率=(d2-d1)/W，W為種子重量。

1.3數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用DPS 7.05軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差和配合力分析，由于電導(dǎo)率一般與種子活力呈負(fù)相關(guān)[24]，因此對(duì)電導(dǎo)率用倒數(shù)進(jìn)行數(shù)值轉(zhuǎn)換，以便分析。

總體配合力(total combining ability,TCA)=GCAi+GCAj+SCAij

其中TCA為總體配合力效應(yīng)， GCAi為第i個(gè)母本的一般配合力， GCAj為第j個(gè)父本的一般配合力，SCAij為第i個(gè)母本與第j個(gè)父本的特殊配合力。

2　結(jié)果與分析

2.1基因型對(duì)小麥種子活力性狀的影響

方差分析(表1)表明，親本、基因型對(duì)小麥5個(gè)種子活力性狀均有顯著或極顯著影響，環(huán)境因素的影響不顯著，說明小麥種子活力主要受遺傳因素控制。

2.2小麥種子活力性狀的配合力分析

F測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，5個(gè)種子活力性狀的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)均達(dá)到極顯著或顯著水平(表2)，說明小麥雜交后代F1種子活力高低與親本選擇密切相關(guān)。

2.2.1一般配合力(GCA)效應(yīng)

5個(gè)種子活力性狀的GCA效應(yīng)既有正向的，也有負(fù)向的(表3)，而且不同親本的同一性狀和同一親本的不同性狀間GCA均存在差異，說明各性狀受加性效應(yīng)影響的程度不同。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的GCA效應(yīng)正值最大是P6，負(fù)值最低的為P1；電導(dǎo)率P4的GCA效應(yīng)最大，P3最小。總體來看，P4、P5和P6的GCA效應(yīng)在各性狀上均為正向，表明利用其可組配出高活力組合；而P1和P2的GCA在各性狀上均表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。

表1　6個(gè)親本活力性狀的方差分析(F值)Table 1　Variance analysis of seed vigor characters of 6 parents (F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表2　5個(gè)種子活力性狀的配合力方差分析(F值)Table 2　Variance analysis of combining ability of 5 seed vigor characters(F value)

*：P<0.05；**：P<0.01

表3　6個(gè)親本的一般配合力效應(yīng)值Table 3　GCA value of seed vigor characters of 6 parents

2.2.2特殊配合力(SCA)效應(yīng)

同一性狀的不同組合和同一組合的不同性狀間SCA效應(yīng)均存在差異，各性狀的SCA效應(yīng)值為正向和負(fù)向的雜交組合個(gè)數(shù)有一定差異，且效應(yīng)值的變化范圍較大，表明基因之間互作具有多樣性(表4)。在5個(gè)性狀上，組合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5的SCA效應(yīng)均表現(xiàn)為正向且較好，說明至少選擇一個(gè)高GCA材料做親本，易形成高活力組合。

2.2.3總體配合力(TCA)效應(yīng)

同一性狀的不同組合和同一組合的不同性狀間TCA效應(yīng)均存在差異(表5)。各性狀的TCA效應(yīng)值呈正向效應(yīng)的組合數(shù)為8～11個(gè)。P4×P6、P5×P6的SCA較小或?yàn)樨?fù)值，但其親本GCA正向效應(yīng)值較大，使得總體配合力效應(yīng)較高；P3×P5、P3×P6的父本GCA與組合SCA均有較大正向效應(yīng)值，使得總體配合力效應(yīng)值較大；P4×P5其雙親GCA與組合SCA均有較大正向效應(yīng)值，使得總體配合力效應(yīng)值較大。總體來看，組合P3×P5、P3×P6、P4×P5、P4×P6和P5×P6在5個(gè)性狀的TCA效應(yīng)均為正向，是種子活力表現(xiàn)較高的組合。

表4　15個(gè)雜交組合的5個(gè)種子活力性狀的特殊配合力效應(yīng)值Table 4　SCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

表5　15個(gè)雜交組合的5個(gè)種子活力性狀的總體配合力效應(yīng)值Table 5　TCA value of 5 seed vigor characters among 15 crosses

2.3種子活力性狀的遺傳參數(shù)

遺傳參數(shù)估計(jì)(表6)表明，5個(gè)性狀的遺傳方差均大于環(huán)境方差；種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的加性方差大于或等于非加性方差，而發(fā)芽率和電導(dǎo)率的非加性方差大于加性方差；各性狀的廣義遺傳力均大于50%，表現(xiàn)為發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽勢(shì)>發(fā)芽率>活力指數(shù)>電導(dǎo)率；發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)的狹義遺傳力相對(duì)較高，而發(fā)芽率和電導(dǎo)率的狹義遺傳力相對(duì)較低。這說明5個(gè)性狀主要受遺傳因素的影響，且加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)在不同種子活力性狀上的表現(xiàn)存在差異，其中發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)主要由基因加性效應(yīng)決定，可以在早代對(duì)其選擇；而發(fā)芽率和電導(dǎo)率主要受非加性基因控制，宜在晚代選擇。

表6　5個(gè)種子活力性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)Table 6　Genetic parameter of 5 seed vigor characters

3　討 論

在育種實(shí)踐中，一般配合力(GCA)是反映親本對(duì)其子代性狀影響的平均能力，主要由基因加性效應(yīng)決定，是可遺傳部分；特殊配合力(SCA)是反映雜交組合的實(shí)際表現(xiàn)，主要由基因的顯性和上位性及與環(huán)境的互作效應(yīng)所控制，是不可遺傳部分[25]，兩者的關(guān)系十分復(fù)雜，不同的研究者對(duì)此有不同的看法。本研究表明,不同親本各種子活力性狀的GCA、SCA和TCA效應(yīng)值表現(xiàn)出正、負(fù)兩類效應(yīng)，GCA正效應(yīng)值大的親本對(duì)改善相應(yīng)性狀起到正向累積的作用，反之則降低親本對(duì)該性狀的作用；SCA效應(yīng)值為正時(shí)說明雜交組合相應(yīng)性狀表現(xiàn)高于親本平均表現(xiàn)[26-27]。本研究通過對(duì)各種子活力性狀的GCA效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，親本P4、P5和P6表現(xiàn)較好，具有較大的種子高活力育種利用潛勢(shì)；對(duì)各種子活力性狀SCA效應(yīng)分析，雜交組合P2×P5、P3×P5、P3×P6和P4×P5表現(xiàn)較好。GCA高的親本組配的組合SCA不一定高，而SCA高的組合的親本GCA也未必高，如SCA效應(yīng)在種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別表現(xiàn)最低的組合P5×P6、P1×P6和P1×P6中均有最高GCA的親本P6；發(fā)芽指數(shù)、電導(dǎo)率分別表現(xiàn)最好的組合P2×P3、P1×P2中并無GCA表現(xiàn)高的親本，這與前人研究結(jié)果相似[28-31]，所以小麥種子高活力雜交組合選配中，應(yīng)在GCA選擇的基礎(chǔ)上重視SCA的選擇[32-34]。各性狀的組合總體配合力(TCA)效應(yīng)與其組合的SCA效應(yīng)值基本一致，如P3×P5、P3×P6、P4×P5；P4×P6、P5×P6組合的SCA效應(yīng)值較低，但組合雙親GCA較高，使其TCA效應(yīng)值較高；各性狀的組合總體配合力(TCA)效應(yīng)與其組合的F1種子活力性狀值間的相關(guān)系數(shù)極顯著，說明TCA效應(yīng)可作為衡量親本及組合種子活力水平的依據(jù)，這與TCA可作為選育氮高效雜交組合的理論依據(jù)[35]結(jié)果相似。

遺傳力是指親代的某一性狀遺傳給子代的效應(yīng)大小，可依據(jù)遺傳力的大小預(yù)測(cè)選擇的效果[36]。大豆種子活力的配合力分析顯示種子活力主要由加性基因效應(yīng)控制[18]；玉米種子的出苗勢(shì)、出苗率、出苗指數(shù)和活力指數(shù)的加性效應(yīng)均大于非加性效應(yīng)[37]。本研究結(jié)果表明，種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)的加性方差大于或等于非加性方差，狹義遺傳力相對(duì)較高，表明其遺傳以加性基因效應(yīng)為主，育種實(shí)踐上適宜早代選擇；發(fā)芽率和電導(dǎo)率的非加性方差大于加性方差，狹義遺傳力相對(duì)較小，表明其遺傳以非加性基因效應(yīng)(顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)) 為主，適宜晚代選擇。

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Combining Ability Analysis of Wheat Seed Vigor Characteristics

XUE Xiaoyan,ZHENG Yalu,QIU Yongkang,ZHENG Jinjuan,ZHANG Lili,WANG Junwei,NIU Na,ZHANG Gaisheng,MA Shoucai

(Northwest A&F University/National Yangling Agricultural Biotechnonlogy & Breeding Center/Yangling Branch of State Wheat Improvement Center/Wheat Breeding Engineering Research Center,Ministry of Education/Key Laboratory of Crop Heterosis of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to improve the matching probability of high vigor advantage combination in wheat seed. According to Griffing Ⅱ method,complete diallel crossing was designed using 6 wheat cultivars,Tianmai 535(P1),Xinmai 23(P2),Xiannong 1(P3),Xinong 889(P4),Xiaoyan 22(P5)and Zhoumai 18(P6),whose seed vigor were evidently different,compounded 15 cross combinations,germination potential,germination rate,germination index,vigor index and electrical conductivity,5 characters were determined,Their combining ability and genetic parameter analyzed．The main results were as follows,different genotypes of wheat seed vigor traits existed significantly difference. The better parents of GCA was P6,P5and P4; The better combinations of SCA was P2×P5,P3×P5,P3×P6and P4×P5; The better combinations of TCA was P3×P5,P3×P6,P4×P5,P4×P6and P5×P6,TCA could provides a theoretical reference for evaluation high vigor cross combinations. Germination potential,germination index and vigor index by additive effects,so it should be selected in early generation; germination rate and electrical conductivity by non-additive effects,should be selected later.

Wheat; Seed vigor; Combining ability; Heritability

2016-03-22

2016-04-11

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303002)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD27B01)；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2014KTZB02-01-02)；西北農(nóng)林科技大學(xué)唐仲英育種基金項(xiàng)目(A212021204)

E-mail：18792698137@163.com

馬守才(E-mail：mashoucai@sohu.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1167-07

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-31

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.014.html