天童栲樹冠層葉片碳同位素組成特征及與光合參數(shù)關(guān)系

彭舜磊, 由文輝, 王 強, 蔣 躍, 余華光

(1.平頂山學(xué)院 低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 河南 平頂山 467000; 2.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海 200241)

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天童栲樹冠層葉片碳同位素組成特征及與光合參數(shù)關(guān)系

彭舜磊1,2, 由文輝1, 王 強1, 蔣 躍1, 余華光1

(1.平頂山學(xué)院 低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 河南 平頂山 467000; 2.華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海 200241)

植物冠層葉片存在穩(wěn)定性碳同位素貧化效應(yīng)，反映了冠層光合能力的異質(zhì)性。通過測試不同月份栲樹冠層冠頂至冠下8 m葉片δ13C及葉片最大光合速率(Amax)和單位質(zhì)量葉片氮含量(Nmass)，分析了冠層葉片δ13C的時空分布特征及其與Amax和Nmass的相關(guān)關(guān)系，驗證樹高極限的水力限制假說。結(jié)果表明：不同月份和冠層高度對冠層葉片δ13C存在極為顯著的影響(p<0.01)，從冠頂?shù)焦谙? m葉片δ13C平均值的變化范圍為-28.61‰～-31.67‰，冠層葉片δ13C隨冠層高度降低呈線性極為顯著減小(R2=0.727，p<0.001)；冠層葉片δ13C隨Amax和Nmass的增大而增大，呈極為顯著的對數(shù)曲線關(guān)系(R2=0.514，R2=0.610，p<0.000 1)，不支持樹高極限的水力限制假說。

栲樹; 冠層; 葉片穩(wěn)定性碳同位素; 最大凈光合速率; 葉片單位質(zhì)量氮含量

冠層葉片是植物光合作用和呼吸作用的重要器官，冠層葉片穩(wěn)定性碳同位素分餾是代表森林光合能力和長期水分利用效率的有效指標(biāo)[1-4]。由于冠層內(nèi)環(huán)境因子和樹木葉片的生理特征的變化[5-6]，冠層葉片δ13C存在明顯的成層現(xiàn)象，Martinelli等[7]將這種現(xiàn)象定義為“冠層貧化效應(yīng)”，即冠層高度越高，葉片的δ13C越大。

冠層葉片δ13C貧化效應(yīng)在熱帶森林[5,7-8]、溫帶森林[9-10]以及南亞熱帶森林[1]已得到驗證。冠層葉片δ13C的貧化效應(yīng)，代表了冠層光合能力的異質(zhì)性[1]。何春霞等[8,11]分別對西雙版納熱帶雨林4種高大喬木和北京市區(qū)4種高大喬木研究表明，這些樹種的冠層均存在δ13C的貧化效應(yīng)，光合能力和光合生理指標(biāo)卻隨樹高的增加而減小，支持了樹高極限的水分限制假說。然而，孟陳等[12]對浙江寧波天童山常綠闊葉林頂極樹種栲樹(Castanopsisfargesii)冠層光合能力研究表明，冠層北向葉的光合能力表現(xiàn)為上部>中部>底部，南向葉的光合能力表現(xiàn)為上部>底部>中部，冠層葉片光合能力與何春霞的研究結(jié)果并不一致，但是尚缺乏冠層葉片δ13C與與光合參數(shù)的關(guān)系研究。為了驗證樹高極限的水分限制假說，本文以天童常綠闊葉林頂極樹種栲樹冠層為研究對象，根據(jù)冠層結(jié)構(gòu)，將栲樹冠層劃分為5個冠層梯度，通過測定5個冠層梯度上不同月份葉片δ13C和代表光合能力的最大光合速率(Amax)和單位質(zhì)量葉片氮含量(Nmass)的測試，分析栲樹冠層葉片δ13C時空變化特征及其與最大光合速率和單位質(zhì)量葉片氮含量的關(guān)系，驗證樹高極限的水分限制假說對于栲樹是否成立，并為冠層葉片光合模型和碳水耦合模型的構(gòu)建提供理論依據(jù)。

1　研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(N29°48′，E121°47′)內(nèi)，面積355 hm2，地貌屬浙閩低山丘陵區(qū)，海拔約300 m，最高峰太白山海拔650 m。土壤類型主要為山地黃紅壤，土層一般在l m左右，全氮和有機質(zhì)含量較高，土壤pH值為4.5～5.0。氣候為溫暖濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度16.2°C，年平均降水量1 374.7 mm，年蒸發(fā)量為1 320.l mm，年相對濕度高達85%。植被類型是我國東部亞熱帶地區(qū)保存最為完好的地帶性植被常綠闊葉林，群落優(yōu)勢樹種以栲樹(Castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、云山青岡(Cyclobalanopsisnubium)和石櫟(Lithocarpusglaber)為主[13]。

1.2樣地設(shè)置

選擇研究區(qū)內(nèi)常綠闊葉林頂極群落栲樹林為研究對象，在栲樹林內(nèi)設(shè)置1個面積為10 m×10 m的樣地，樣地內(nèi)林分結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物，總蓋度約95%。喬木層，主要以栲樹為主，另有少量的木荷和楓香(Liquidambarformosan)，層高度為15～20 m，蓋度90%；灌木層層高度為1.5～3 m，蓋度95%，主要以連蕊茶(Camelliafraterna)、細枝柃(Euryacoquaiana)、羊舌樹(Symplocosglauca)和栲樹幼樹組成；草本層以里白(Oiplopteryglaucum)為主，蓋度95%。樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的栲樹共31株，平均樹高16 m，平均胸徑26.1 m；胸徑大于5 cm的木荷共11株，平均樹高16.8 m，平均胸徑14.6 m。樣地內(nèi)建有35 m高的鐵塔，便于對冠層進行梯度研究。

1.3冠層葉片采樣及δ13C，Nmass和Amax測試

1.3.1冠層葉片采樣在栲樹林中，選擇鐵塔南北兩側(cè)兩株冠形和年齡相似的栲樹為標(biāo)準木[12]，按照冠層的空間分層部位，分別在2010年的1月、3月、5月、7月、9月和11月份，從冠頂(樹高20 m處)往下，冠下2 m(樹高18 m處)、冠下4 m(樹高16 m處)、冠下6 m(樹高14 m處)和冠下8 m(樹高12 m處，冠層底部)每層采集冠層陽面的10片健康成熟的葉片。備測葉片δ13C值和單位質(zhì)量葉片氮素含量(Nmass)。

1.3.2冠層葉片δ13C和Nmass測試將采集回的葉片樣品用清水超聲波洗凈、晾干，置于烘箱中，用60℃恒溫烘48 h，稱重，粉碎后過80目篩制成樣品。葉片δ13C值的測定在華東師范大學(xué)河口研究院國家重點實驗室穩(wěn)定性同位素測試中心進行分析，精度為0.1‰，通過Delta V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀(Thermo Fisher Scientific，Inc.，USA)測定13C和12C的比率，并與國際標(biāo)準物PDB(Pee Dee Belemnite)比對后計算樣品的δ13C值，根據(jù)Farquhar等[14]的研究，葉片的δ13C值可由下式進行計算：

(1)

式中：(13C/12C)sample，(13C/12C)PDB——測試樣品和標(biāo)樣的δ13C值。

另外，把葉片樣品采用微波消解系統(tǒng)(MARS6，USA)消解后，采用全自動凱氏定氮儀(BUCHI K360，SWISS)測試葉片全氮含量，然后根據(jù)葉片干重，換算成單位質(zhì)量的葉氮含量Nmass(%)表示。

1.3.3冠層葉片最大凈光合速率Amax測定2010年的1月、3月、5月、7月、9月和11月，每月選擇晴天無云的天氣采集葉片。由于光合儀數(shù)量有限，我們選擇在葉片采集的當(dāng)天和次日晴天無云天氣2 d時間內(nèi)，利用3臺Li-6400便攜式光合儀(Licor，USA)測定5個冠層梯度上(按照葉片采樣的冠層梯度)8：00—16：00凈光合速率的日變化規(guī)律，其中當(dāng)天用3臺光合儀同時測上部冠層3個梯度葉片的凈光合速率，次日用2臺光合儀同時測剩余下部2個冠層梯度葉片的凈光合速率，每個冠層日凈光合速率的最大值作為該采樣期該冠層葉片的最大凈光合速率(Amax)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0中Two way ANVON分析冠層高度和月份對冠層葉片δ13C的影響；運用Excel 2003對冠層葉片δ13C與Amax及Nmass的關(guān)系分別進行非線性回歸分析并繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1栲樹群落冠層葉片δ13C的時空格局

栲樹冠層葉片δ13C各月的變動范圍為-27.99‰～-31.96‰，冠層到冠下8 m葉片δ13C的平均值為-27.44‰～-32.15‰(表1)。由圖1可以看出，冠層葉片δ13C隨冠層樹高降低顯著性降低(R2=0.727，p<0.001)。

雙因素方差分析表明(表2)，無論在冠層尺度上或時間尺度上，冠層葉片δ13C差異均極為顯著(p<0.001)，并且不同月份與冠層高度之間的交互作用對冠層葉片δ13C影響也極為顯著(p<0.01)。

表1　栲樹不同冠層高度葉片δ13C月動態(tài)變化　‰

圖1　栲樹冠層葉片δ13C隨冠層高度的變化

2.2冠層葉片δ13C與影響因素的關(guān)系

冠層葉片δ13C與最大光合速率Amax(圖2A)和單位質(zhì)量葉片氮含量Nmass(圖2B)符合對數(shù)函數(shù)關(guān)系，

擬合曲線的決定系數(shù)R2分別為0.514和0.610，曲線擬合達到極顯著的水平(p<0.000 1)。當(dāng)Amax小于6 μmol/(m2·s)時，冠層葉片δ13C隨Amax增加迅速增加，當(dāng)Amax大于6 μmol/(m2·s)時，冠層葉片δ13C隨Amax增加趨緩；冠層葉片δ13C隨Nmass一直在迅速增加。說明冠層葉片δ13C與Amax和Nmass正相關(guān)，不支持樹高極限的水力限制假說。

表2　冠層高度和不同月份對栲樹冠層葉片δ13C

圖2　栲樹冠層δ13C與Amax和Nmass的關(guān)系

3　結(jié)論與討論

(1) 栲樹冠層葉片δ13C存在“冠層貧化效應(yīng)”。在8 m冠層梯度上，天童栲樹冠層葉片δ13C平均值范圍為-27.57‰～-31.96‰，Joseph等[15]研究表明，巴拿馬熱帶雨林的冠層δ13C的范圍為-23.8‰～-31.0‰。西雙版納熱帶雨林4種高度樹木冠層葉片δ13C的變化范圍為-26.21‰～-31.56‰[8]；鼎湖山常綠闊葉林錐栗(Castanopsischinensis)冠層葉片δ13C范圍為-27.07‰～-30.30‰，木荷(Schimasuperba)冠層葉片δ13C范圍為-27.27‰～-30.33‰[1]；在冠層梯度上，冠頂?shù)摩?3C平均值為-28.6‰，冠下8 m的平均值為-31.7‰，越接近森林地表，葉片的δ13C越來越小，下降程度為-3.1‰，熱帶和溫帶森林下降程度約為-3.6%[4]，說明無論熱帶森林、亞熱帶森林和溫帶森林，冠層葉片的δ13C的下降程度都相似。但是在溫帶地區(qū)的六盤山，華山松(Pinusarmandii)和遼東櫟(Quercusliaotungenis)的葉片δ13C在冠層梯度上表現(xiàn)為：下部>上部>中部[10]，這可能與這2個樹種的光飽和點較低等生理因素有關(guān)[16]。

(2) 栲樹冠層葉片δ13C與光合參數(shù)正相關(guān)，不支持樹高極限的水力限制假說。植物葉片δ13C與植物葉片胞間與大氣分壓比(Pi/Pa)、CO2濃度比(Ci/Ca)密切相關(guān)[14]，Ci/Ca反映了凈光合速率和氣孔導(dǎo)度兩個變量的相對大小。本研究中，栲樹冠層葉片δ13C與最大凈光合速率Amax正相關(guān)，Amax對冠層葉片δ13C的解釋率為0.514，說明冠層葉片δ13C除與凈光合速率有關(guān)外，還與氣孔導(dǎo)度有關(guān)系，而氣孔導(dǎo)度受調(diào)節(jié)植物碳代謝生理過程的環(huán)境因子影響，包括輻射、降雨量、溫度、濕度，葉片氮含量以及大氣CO2濃度[17]，在冠層梯度上，下層葉片由于遮光，漸成老葉，冠頂光照好，幼葉較多，N素從老葉轉(zhuǎn)向冠頂?shù)男氯~，以利于冠頂更強的光合作用[18]，因此隨栲樹樹高增加，Nmass，Amax和δ13C均增大，并不支持樹高極限的水力限制假說。不同月份氣象因子的變化和冠層葉片氮素含量以及光合作用的差異導(dǎo)致Ci/Ca的變化，是冠層葉片δ13C貧化的原因之一；另外，很多學(xué)者認為冠層越接近地表，冠層葉片δ13C越貧化，是土壤和林下植物呼吸釋放含有較低的δ13C的結(jié)果[19]。該研究沒有對不同月份沿冠層梯度的氣象因子以及土壤呼吸進行研究，今后應(yīng)該加強氣象因子、土壤水分和土壤呼吸以及冠層內(nèi)CO2的變化對冠層葉片δ13C的影響機理探討。

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Characteristics of the Leaf Carbon Isotope in theCastanopsisfargesiiCanopy and Their Relationship to Photosynthetic Parameters in the Tiantong Mountain

PENG Shunlei1,2, YOU Wenhui1, WANG Qiang1, JIANG Yue1, YU Huaguang1

(1.KeyLaboratoryofEcologicalRestorationintheHillyArea,PingdingshanUniversity,Pingdingshan,He′nan467000,China; 2.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China)

Leaf carbon isotopic depletion exists in plant canopy, which indicates the photosynthetic heterogeneity of canopy. In order to study the temporal and spatial changes of leaf δ13C along canopy vertical gradient, and test whether the hypothesis of tree height limit from hydraulic limitation is true in theCastanopsisfargesii, the values of leaf δ13C, maximum assimilation rate (Amax), and leaf nitrogen content per unit mass (Nmass) were measured from crown to 8 m crown below in different months. The results showed that the different months and canopy heights significantly affected on canopy leaf δ13C (p<0.01). The mean value of leaf δ13C ranged from -28.61‰ to -31.67‰ along canopy vertical gradients from crown to 8 m crown below, and significantly linearly decreased with the decrease of canopy heights (R2=0.727,p<0.001). Canopy leaf δ13C significantly increased with the increase ofAmaxandNmass(p<0.000 1), and their relationship followed the logarithmic curve very well (R2=0.514 forAmax, andR2=0.610 forNmass), which proved that the hypothesis of tree height limit from hydraulic limitation seems to be unlikely in theCastanopsisfargesii.

Castanopsisfargesii; canopy; leaf carbon isotope; maximum assimilation rate (Amax); leaf nitrogen content per unit mass (Nmass)

2015-05-25

2015-06-09

高等學(xué)校博士學(xué)科點科研專項基金“臺風(fēng)暴雨對我國東部沿海常綠闊葉林水文過程的影響”(20090076110021);中國博士后科學(xué)基金“臺風(fēng)對天童常綠闊葉林養(yǎng)分遷移的影響”(2014M561043)

彭舜磊(1974—),男,河南駐馬店人,博士,副教授,主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)研究。E-mail:pengshunlei@163.com

由文輝(1964—),男,山東龍口人,博士,教授,主要從事城市生態(tài)學(xué)和水域生態(tài)學(xué)研究。E-mail:youwenhui1964@126.com

S718.5

A

1005-3409(2016)03-0274-04