中國西門塔爾牛肉用群體重要經濟性狀遺傳參數估計

牛　紅，寶金山，吳　洋，朱　波，張文剛，夏江威，宋禹昕，郭　鵬，徐凌洋，陳　燕，高　雪，張路培，高會江，李俊雅*

(1.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京 100193； 2.錫林郭勒盟烏拉蓋管理區獸醫局，烏拉蓋 026321)

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中國西門塔爾牛肉用群體重要經濟性狀遺傳參數估計

牛紅1，寶金山2，吳洋1，朱波1，張文剛1，夏江威1，宋禹昕1，郭鵬1，徐凌洋1，陳燕1，高雪1，張路培1，高會江1，李俊雅1*

(1.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京 100193； 2.錫林郭勒盟烏拉蓋管理區獸醫局，烏拉蓋 026321)

本研究旨在對出生于2008-2013年的中國西門塔爾牛肉用群體的重要經濟性狀進行遺傳參數和方差組分估計，該群體大小為2 939頭。采用非求導約束最大似然法估計遺傳力、遺傳相關和方差組分。結果顯示，初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的遺傳力估計值分別為0.48、0.44、0.43、0.38、0.31、0.39。其中，初生重和斷奶重的遺傳相關估計結果為0.57，出欄重和胴體重的遺傳相關為0.94，屠宰率和凈肉率的遺傳相關為0.89。該群體的生長和屠宰相關性狀均屬于中高遺傳力性狀，且性狀之間具有較高的遺傳相關。本研究對中國西門塔爾牛肉用群體重要經濟性狀的遺傳參數做了系統評估分析，為將來制定育種方案和遺傳評估奠定基礎。

中國西門塔爾牛肉用群體；非求導約束最大似然法；方差組分；遺傳參數

家畜育種的主要目的是不斷改進畜群遺傳品質，提高個體生產性能，培育新的品種或品系。然而，一個育種方案的制定必須以準確、可靠的遺傳參數為前提[1-2]。同時，家畜重要經濟性狀的遺傳評估也為確定選種方法，預測選種效果，制定選擇指數以及進行間接選種提供重要依據[2]。中國西門塔爾牛于2001通過國家畜禽品種資源委員會牛品種審定委員會的審定，成為中國牛培育品種中的一個新品種。它適應性好，抗病力強，耐粗飼，分布范圍廣，在我國多種生態條件下均能表現出良好的生產性能[3]。由于其良好的生產性能，育種工作者對中國西門塔爾牛進行大量的基礎性研究工作。汪春乾等[4]估計中國西門塔爾牛生長性狀(出生重、斷奶重、周歲重、18月齡重和成年體重)的遺傳參數為0.11～0.47，周歲重與18月齡重、成年母牛體重間的遺傳相關分別為0.84和0.64。范大有等[5]估計了中國西門塔爾牛次級性狀和生產性狀共19個性狀的遺傳參數為0.07～0.41，其中泌乳速度與使用年限和整體評分有較高的遺傳相關，分別為0.87和0.61。近年來，隨著冷配技術的不斷實施，基礎母牛數量的不斷增加，中國西門塔爾牛肉用群體已具備一定規模。

為提高育種工作效率，加快遺傳進展，以及為今后制定具體育種方案提供依據，本研究應用非求導約束最大似然法[6-7]對內蒙古烏拉蓋管理區的中國西門塔爾牛肉用群體的重要經濟性狀進行了遺傳參數估計。

1　材料與方法

1.1材料

試驗動物為出生于內蒙古錫林郭勒盟烏拉蓋管理區的中國西門塔爾牛肉用群體，該群體自2008年開始建立并記錄數據。初生重和斷奶重為實時測定，其中初生重數據記錄2 939頭，斷奶重數據記錄2 910頭。為了便于其他數據的測量和采集，將5～9月齡的西門塔爾牛運送至北京金維福仁清真食品有限公司肉牛養殖場，在該場期間按照統一的飼養管理方法集中育肥，每3個月測量一次體尺和體重數據。當飼養至18～24月齡時進行分批屠宰分割，根據中華人民共和國國家標準(GB/T 27643-2011)測量收集出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀數據。從2008年到2013年共收集1 302頭個體表型數據，其中有個體系譜記錄的為1 086頭。

1.2影響因素統計

影響因素的校正可以降低數據資料的不平衡性，提高估計的準確性。本研究中考慮的影響因素為母親年齡、性別、出生年和季節效應、出生場效應，除此之外，出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率還把進場重和育肥天數作為協變量。試驗動物群體中母親年齡在9歲和9歲以上數量較少，因此，將9歲和9歲以上的個體當作同一水平。根據烏拉蓋地區的牧戶所在區域的分布，將出生場效應劃分為5個場，分別命名為1、2、3、4、5場。

表1為1 302頭西門塔爾牛的出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀的各影響因素不同水平的觀察個數。而初生重和斷奶重與其他4個性狀的影響因素一樣，只是不同水平的觀察個數不同。

1.3影響因素顯著性檢驗

影響因素的處理和顯著性檢驗是通過R程序中的GLM進行分析，采用的模型是一般線性模型(General linear model)。如下所示：yijklmn=u+dai+sexj+yeark+seasonl+farmm+enterweight+fattenday+eijklmn

(1)

其中，yijklmn是性狀表型值，u為群體均值，dai是母親年齡效應，sexj是性別效應，yeark是犢牛出生年效應，seasonl是犢牛出生季節效應，farmm是犢牛出生場效應，enterweight是進場重協變量，fattenday是育肥天數協變量，eijklmn是隨機殘差。在初生重和斷奶重影響因素顯著性檢驗分析模型中，不包括進場重和育肥天數協變量，而出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率影響因素的顯著性檢驗分析模型中則包括進場重和育肥天數協變量。總之，對于表型性狀的校正，要把顯著的影響因素加入到校正模型中，而不顯著的影響因素要去掉。

1.4遺傳參數估計

遺傳參數估計模型：

y=1nu+Zg+e

(2)

其中，y為校正的表型向量；1n是n個值為1的列向量；u為均值；Z為隨機效應育種值的結構矩陣；g為個體育種值向量；e為隨機誤差向量。該模型的期望和方差：

(3)

(4)

其中，E(y)，E(g)和E(e)分別為表型向量、個體育種值向量和隨機誤差向量的期望，V(g)，V(e)和V(y)分別為個體育種值向量、隨機誤差向量和表型向量的方差，G為遺傳方差結構矩陣，R為隨機誤差方差結構矩陣，Z′為矩陣Z的轉置矩陣。

表1出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響因素不同水平的觀察個數

Table 1The number of observations at different levels of influencing factors in marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage

出生年Yearofbirth出生季Seasonofbirth出生場Farmofbirth母親年齡Ageofdam性別Sex水平Level觀察值個數N水平Level觀察值個數N水平Level觀察值個數N水平Level觀察值個數N水平Level觀察值個數N200813513051135255公11962009286229626553165母10620102433346318841642011296435541035356201225552216236201387710081589～1268

其中出生年單位為年；出生季1、2、3、4指代春季、夏季、秋季、冬季；母親年齡單位為歲

The unit of born year is the number of year；The unit of born season 1，2，3，4 means spring，summer，autumn and winter，respectively；The unit of age of dam is the age

方程組：

(5)

(6)

(7)

(8)

其中，h2為遺傳力，rA為遺傳相關，rP為表型相關，a1，a2為兩性狀的育種值，p1，p2為兩性狀的表型值。

2　結　果

2.1主要性狀的基本統計量

表2列出了各性狀的均值、標準差和變異系數，從表2中可以看出，初生重、斷奶重、出欄重和胴體重的均值分別為39.98、183.22、508.73和274.02，該群體的屠宰率和凈肉率平均值為53.74%和45.72%。這些與體重和屠宰性狀相關的群體平均值相對于國內外的其他品種均處于較高的水平。但體重相關性狀的變異系數為13.74%～24.59%，顯示出這些性狀在不同的場、年、季、性別等不同環境效應條件下有較大的波動。而屠宰率和凈肉率的變異系數均在10%以下，表現出相對的穩定性。圖1為各個性狀表型值每年均值的變化圖。

2.2影響因素的顯著性結果

如表3中所示，通過顯著性檢驗可以得知，母親年齡效應對初生重和斷奶重性狀影響極顯著(P<0.01)，對出欄重影響顯著(P<0.05)，而對胴體重、屠宰率和凈肉率影響不顯著。性別效應對出欄重性狀影響極顯著(P<0.01)，對其他性狀影響均為顯著(P<0.05)。出生場效應、年效應和季節效應對于不同性狀有不同的影響。進場重對出欄重性狀影響為極顯著，對胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響均為顯著，而育肥天數對出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響均為極顯著。因此，在校正固定效應的時候，把顯著的因素加入到模型進行校正，而不顯著的因素去掉。

圖1　重要經濟性狀不同年份的平均表型值變化圖Fig.1　The mean value of important economic traits for each year

表2重要經濟性狀的表型基本統計量

Table 2Summary of important economic traits

性狀Trait記錄個數Number均值Mean標準差Standarderror變異系數Variablecoefficient初生重/kgBirthweight293939.989.8324.59斷奶重/kgWeaningweight2910183.2238.8824.49出欄重/kgMarketingweight1302508.7369.9113.74胴體重/kgCarcassweight1302274.0244.8916.38屠宰率/%Dressingpercentage130253.742.845.29凈肉率/%Meatpercentage130245.722.946.44

利用鄧肯多重比較研究固定效應中的兩個影響因素(場效應和年效應)對初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的影響，見表4，可以看出，除初生重和出欄重不隨場的變化而變化外(P>0.05)，斷奶重、胴體重、屠宰率和凈肉率4個性狀均呈現隨場效應顯著變化的趨勢(P<0.05)，而6個性狀均呈現隨年效應顯著變化的趨勢(P<0.05)。

2.3主要性狀的遺傳參數估計

各性狀的方差組分估計結果見表5。將表中的方差組分估計值帶入相應的遺傳力計算公式，便可以得出遺傳力h2的估計結果。從表中可以看出，中國西門塔爾牛肉用群體的生長和屠宰相關性狀的遺傳力均屬于中高遺傳力(0.31～0.48)。

初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的遺傳相關和表型相關的估計結果見表6。從表中我們可以看出初生重和斷奶重、出欄重和胴體重、屠宰率和凈肉率之間均呈現出較高的遺傳相關和表型相關。

表3不同性狀影響因素的顯著性檢驗結果(P值)

Table 3Significance test results of factors affecting different traits

性狀Trait母親年齡Dam性別Sex場Farm年Year季節Season進場重Enterweight育肥天數Fattenday初生重Birthweight0.003**0.018*0.0520.018*0.026*--斷奶重Weaningweight0.001**0.024*0.003**0.043*0.014*--出欄重Marketingweight0.044*0.007**0.0580.006**0.027*0.002**0.001**胴體重Carcassweight0.0580.012*0.023*0.005**0.044*0.017*0.004**屠宰率Dressingpercentage0.0680.041*0.016*0.014*0.035*0.026*0.002**凈肉率Meatpercentage0.0720.038*0.028*0.026*0.039*0.014*0.005**

*.P<0.05；**.P<0.01

表4不同性狀主要影響因素(場效應和年效應)的多重比較

Table 4Multiple comparison of the major influence factors (farm and year) for different traits

因素Factor初生重/kgBirthweight斷奶重/kgWeaningweight出欄重/kgMarketingweight胴體重/kgCarcassweight屠宰率/%Dressingpercentage凈肉率/%Meatpercentage場效應Farm137.28a174.84a505.33a316.79a56.26a47.49a237.88a188.35ac501.54a268.71b53.47b45.51b337.54a212.84b509.86a257.06b52.55c44.60c437.65a212.50b508.09a296.16c54.91d46.94ad537.72a197.35bc504.63a288.33c54.61d46.51d年效應Year200834.01a153.32a460.38a231.71a50.31a41.23a200937.64b207.57b508.25b269.65b52.26b44.05b201037.02b155.76a465.94a243.76a53.02b45.32c201139.57c209.32b496.76b270.83b54.43c46.17c201239.22c201.39b547.46c302.62c54.61c46.33c201340.51d205.75b578.49d315.93d55.15c47.43d

各影響因素中同一列數值右肩的不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)

The letters on numerical right shoulder in the same line for different influence factors indicate significant difference (P<0.05)

表5重要經濟性狀的遺傳參數估計

Table 5Genetic parameters of important economic traits

性狀Trait表型方差σ2p加性方差σ2a殘差方差σ2e遺傳h2初生重Birthweight73.4335.4537.980.48斷奶重Weaningweight1485.97646.47839.490.44出欄重Marketingweight1895.36806.661088.700.43胴體重Carcassweight709.38269.37440.010.38屠宰率Dressingpercentage5.921.814.210.31凈肉率Meatpercentage6.232.423.810.39

表6重要經濟性狀兩兩間的遺傳相關估計

Table 6Genetic correlation among important economic traits

性狀Trait初生重Birthweight斷奶重Weaningweight出欄重Marketingweight胴體重Carcassweight屠宰率Dressingpercentage凈肉率Meatpercentage初生重Birthweight10.570.040.040.010.03斷奶重Weaningweight0.5510.130.11-0.04-0.06出欄重Marketingweight0.260.5210.940.230.20胴體重Carcassweight0.240.500.9210.520.45屠宰率Dressingpercentage0.090.230.380.6210.89凈肉率Meatpercentage0.080.280.440.640.751

其中上三角為遺傳相關，下三角為表型相關

Genetic correlations are given above the diagonal and phenotypic correlations below the diagonal

3　討　論

西門塔爾牛以其優良的乳肉特性和良好的適應性逐漸成為中國地方黃牛雜交改良的首選品種。近年來，隨著人們生活水平的提高，對牛肉的需求量正在逐年增加[3，9]。由于西門塔爾牛具有生長速度快、耐粗飼、繁殖力強等特性，這使得中國西門塔爾牛肉用群體的建立顯得十分必要。人們可以立足已建立的中國西門塔爾牛基因組選擇肉用參考群體的基礎上，完善肉牛的育種技術和建立全基因組選擇技術平臺，開展肉牛全基因組選擇、新基因發掘和功能解析等方面的研究[10-11]，提供使肉牛種業可持續發展的技術支撐平臺，并培育我國自主的肉用西門塔爾牛新品系，擺脫我國肉牛種業依賴進口的局面，為全國肉牛進一步遺傳改良提供借鑒和參考。

遺傳參數的估計因世代、畜群結構、畜群飼養管理及參數估計時所采用方法的不同，結果也有所差異。本研究采用非求導約束最大似然法估計了中國西門塔爾牛肉用群體的生長和屠宰性狀的遺傳力，均屬于中高遺傳力性狀，所估計的遺傳力均處于文獻報道的范圍之內[12-13]。對于初生重遺傳力估計值，K.D.Bullock等[14]估計的海福特牛的遺傳力為0.49，R.Alenda[15]估計安格斯牛的遺傳力為0.46，M.G.Jeyaruban等[16]估計澳大利亞西門塔爾牛的遺傳力為0.36。國內對于西門塔爾牛群體初生重的遺傳力估計值為0.32[4]。斷奶重則反映肉牛早期生長狀況，Winder[17]估計安格斯牛斷奶重的遺傳力為0.39，L.L.Benyshek[18]估計的西門塔爾牛群體的斷奶重遺傳力為0.34，D.J.Garrick等[19]運用多性狀模型得出西門塔爾牛公犢、母犢遺傳力分別為0.32和0.39，均與本研究相近。在出欄重和胴體重遺傳參數的報道中，R.L.Baker[20]估計海福特群體的成年牛體重遺傳力為0.38，F.Mukai等[21]在日本和牛群體中估計的胴體重遺傳力為0.39。屠宰率和凈肉率的相關報道中，L.L.Benyshek[13]和C.A.Morris等[22]估計群體的遺傳力均為0.31。以上報道均說明本研究對于該群體的遺傳參數估計結果與國內外報道較為一致。

本研究估計的西門塔爾牛的初生重和斷奶重遺傳相關為0.57，小于M.B.Long等[23]報道的海福特牛初生重和斷奶重的遺傳相關值0.64。同時本研究估計的出欄重和胴體重的遺傳相關為0.94，與D.M.Marshall[24]報道的海福特牛出欄重和胴體重遺傳相關0.93相一致。而屠宰率和凈肉率的遺傳相關，國外未見相關報道。本研究中所估計的遺傳參數與國外相比，其差異可能與數據量和估計方法有關。在育種工作中，若兩個性狀有較高的遺傳相關，選擇其中一個性狀的同時會間接地改進和提高另一性狀的選擇效果。因此，遺傳參數的估計在肉牛生產中具有較高實用價值，對進行下一步的基因組選擇研究和肉牛新品種或新品系的培育有重要意義。

4　結　論

中國西門塔爾牛肉用群體初生重和斷奶重的遺傳力分別為0.48和0.44，出欄重和胴體重的遺傳力分別為0.43和0.38，屠宰率和凈肉率的遺傳力分別為0.31和0.39，這些性狀的遺傳力均為中等偏上水平。初生重和斷奶重、出欄重和胴體重、屠宰率和凈肉率之間遺傳相關分別為0.57、0.94和0.89。本研究首次對中國西門塔爾牛肉用群體重要經濟性狀的遺傳參數做了系統評估分析，為將來制定育種方案和遺傳評估奠定基礎。

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(編輯郭云雁)

Estimation of Genetic Parameters for Economic Important Traits in Chinese Simmental Beef Cattle

NIU Hong1，BAO Jin-shan2，WU Yang1，ZHU Bo1，ZHANG Wen-gang1，XIA Jiang-wei1，SONG Yu-xin1，GUO Peng1，XU Ling-yang1，CHEN Yan1，GAO Xue1，ZHANG Lu-pei1，GAO Hui-jiang1，LI Jun-ya1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.VeterinaryBureauofUlgaiPrecinctinXilinGolLeague，Ulgai026321，China)

This experiment was conducted to estimate the variance component and genetic parameters including heritability and genetic correlation for economic important traits of 2 939 Simmental beef cattle that were born between 2008 and 2013.These parameters were estimated using derivative-free restricted maximum likelihood method.We found that the estimation of heritability for birth weight，weaning weight，marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.48，0.44，0.43，0.38，0.31 and 0.39，respectively.Furthermore，the genetic correlation between birth weight and weaning weight，marketing weight and carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.57，0.94 and 0.89，respectively.The heritabilities of these development traits and carcass traits in Chinese Simmental beef cattle population belong to medium and high heritability，and these traits had high genetic correlation values.Our study conducted the system analysis on genetic parameters of important economic traits in Chinese Simmental beef cattle.And the results lay the foundation for further breeding scheme and genetic evaluation.

Chinese Simmental beef cattle population；derivative-free restricted maximum likelihood；variance component；genetic parameters

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.09.009

2016-01-22

“十二五”國家科技支撐計劃(2011BAD28B04)；國家自然科學基金(31372294)；國家高技術研究發展計劃(2013AA102505-4)

牛紅(1990-)，女，吉林公主嶺人，碩士生，主要從事分子數量遺傳學研究，Tel: 010-62818176，E-mail: nhnh0304@126.com

李俊雅，研究員，E-mail: JL1@iascaas.net.cn

S823；S813.3

A

0366-6964(2016)09-1817-07