不同基因型玉米自交系苗期根系抗旱性向水性及解剖結構研究

蔣奇峰，員海燕

(西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100)

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不同基因型玉米自交系苗期根系抗旱性向水性及解剖結構研究

蔣奇峰，員海燕

(西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100)

試驗旨在研究旱脅迫下不同基因型玉米自交系苗期根系形態、生理生化、解剖結構的差異變化，為玉米自交系抗旱種質的篩選提供可借鑒的指標、方法，為玉米自交系苗期根系抗旱遺傳機理研究提供依據。試驗選用了14份玉米自交系，采用PEG-6000脅迫處理，測定玉米自交系苗期13個與抗旱緊密相關的根系形態與生理生化指標，并通過方差分析、關聯分析及聚類分析，對各自交系的抗旱性進行綜合評價，并對其中兩個抗旱性差異明顯的自交系，通過石蠟切片-顯微鏡觀察根系橫切面結構的差異。結果表明：干旱脅迫下，不同玉米自交系苗期的單株根干質量、單株地上部干質量、根系長度、根直徑、根伸長速率、根失水率、根系還原力均呈不同程度的下降趨勢，根系可溶性糖、脯氨酸均呈不同程度的上升趨勢，且不同自交系的變化幅度差異較大。隨著誘導物傾斜角的增大，不同自交系根系的向水性彎曲增強，不同自交系間的差異較大，高濕度梯度條件下，自交系Mo17向水性彎曲較對照增加134%，增加幅度最大，WN897向水性彎曲增加20%，增加幅度較小。利用不同抗旱指標的加權抗旱指數，綜合評價不同基因型玉米自交系的抗旱性，并將14個玉米自交系種質聚類劃分為強抗旱型、中抗旱型和旱敏感型、高旱敏感型4個抗旱級別。石蠟切片結果顯示，抗旱性差異明顯的自交系根系解剖結構差異較大，抗旱性自交系昌7-2皮層占根系直徑比例較低，不抗旱自交系WN897皮層占根系直徑比例大于昌7-2，且WN897的導管直徑較大。結論：采用方差分析、關聯分析及聚類分析等相結合的方法對不同玉米自交系苗期抗旱性進行評估，可以較好地揭示根系性狀與抗旱性的關系。根系還原力、根系可溶性糖、根系長度、根向水性對干旱脅迫的反應較其他指標敏感，可作為玉米苗期的抗旱能力和抗旱自交系選育時優先考慮的鑒定指標。旱脅迫下，抗旱性差異明顯的玉米自交系根系解剖特征差異顯著，強抗旱型自交系苗期根系皮層厚度較小，皮層占根系直徑比例較低，根系導管直徑也較高旱敏感型自交系小。

玉米自交系；根系；苗期；根向水性；解剖結構；抗旱性

玉米的根系是吸收水分、養分的主要器官，苗期是玉米根系生長的初始階段，此時遭遇干旱脅迫，對玉米的產量影響較大。因此，研究玉米苗期根系變化對揭示玉米的抗旱機制，以及玉米的穩產高產具有重要的意義[1-9]。水分脅迫下，玉米的根系通過改變自身的形態結構及干物質的積累量，從而應對干旱脅迫。因此，根系特征作為抗旱性鑒定的重要指標已得到廣泛的認同[7,9-13]。對于玉米苗期根系性狀與抗旱性的關系，前人已做過大量研究[14-15]，然而很少有學者研究根系的向水性彎曲程度與抗旱性的關系，以及將13個根系指標結合起來，從形態上、生理生化上綜合研究其抗旱性。本研究以14個玉米自交系為材料，測定了不同濃度PEG-6000處理下的苗期單株根干質量、單株地上部干質量、根冠比、單株總生物量、根系長度、根直徑、側根數、根伸長速率、根失水率、根系可溶性糖、脯氨酸、根系還原力和根向水性等13個根系形態、生理生化指標，計算各形態、生理指標的抗旱指數，并對14個玉米自交系進行關聯度分析、聚類分析和抗旱性綜合評價[16]，再根據評價結果選擇各抗旱類別典型自交系，對其進行解剖學觀察，通過形態學、解剖學不同層面觀察研究水旱條件對不同玉米自交系根系發育的影響，以期揭示不同基因型玉米自交系根系對旱脅迫的響應和適應性，為研究玉米的抗旱機制及建立抗旱性鑒定指標體系提供理論支撐和科學依據。

1　材料與方法

1.1供試材料

選用的材料PH4CV、PH6WC、WN44、WN75、Mo17、鄭58、昌7-2、天4、武109、138、WN 104、WN 180、803、WN897共14個自交系，材料均由西北農林科技大學農學院提供。

1.2幼苗的培養

篩選大小一致的種子，并用酒精、蒸餾水清洗后用于培養幼苗，每個材料至少30粒種子。一部分進行根向水性試驗，每個材料10個重復，取其平均值；一部分在長至三葉一心時用15%PEG-6000處理，蒸餾水作對照，處理后第7天選生長一致的5株測定單株根干質量、單株地上部干質量、根冠比、單株總生物量、根系長度、根直徑、側根數、根伸長速率、根失水率，根系可溶性糖、脯氨酸、根系還原力，取5株平均值。

1.3測定指標與方法

1.3.1根系向水性的測定根向水性彎曲測定參照胡田田[12]等的方法。選取根系較直，且根長為1.0±0.2 cm左右的發芽種子，將根系緊貼40°、60°的向水性誘導物表面，以飽和K2CO3溶液控制室內空氣濕度，從而改變根尖周圍的濕度梯度，在25℃溫度條件下培養10 h，利用量角尺測定根系的向水性彎曲度。

1.3.2苗期根系形態、生理指標的測定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定根系還原力[17]。將沖洗干凈的根和地上部分分開，在恒溫箱中105℃殺青15 min，85℃烘干至恒重，取出后分別稱量根和地上部分的質量，計算其質量比。用直尺測量根系長度，用游標卡尺測量根直徑。測定25℃，10 h內根系的延伸生長長度，計算根系的平均生長速率，即根系伸長速率[12]。失水速率=(FW1-FW2)/(FW1-DW)，FW1：根系鮮樣質量，FW2：根系鮮樣3 h后的質量，DW：根干重[18]。用蒽酮比色法測定根系可溶性糖含量[17]。用磺基水楊酸法測定根系脯氨酸含量[17]。

1.3.3苗期根系解剖結構觀察采用常規石蠟切片，番紅染色，中性樹膠封片。在光學顯微鏡40倍光鏡下觀察根系橫切面，觀察照相并記錄結果。并用顯微圖像處理軟件image pro plus 6.0測量皮層厚度、皮層面積占根系面積比值、根系導管直徑。

1.4統計分析

利用Excel 2007和SPSS 22.0軟件進行數據的統計分析、關聯度分析和聚類分析，SigmaPlot12.3進行作圖分析。計算抗旱系數、抗旱指數、隸屬函數值、抗旱性量度值，對抗旱性量度值進行聚類分析，劃分抗旱級別[19-22]。涉及的計算公式如下：

各指標抗旱系數PI=Xs/Xc

(1)

(2)

(3)

抗旱性量度值

(4)

(5)

(6)

(7)

2　結果與分析

2.1各指標的方差分析

表1所示的方差分析結果表明，自交系間13個性狀都達到了極顯著水平，說明在正?；蚋珊得{迫條件下，各性狀在自交系間變化較大。各性狀在處理間的差異都達到了極顯著水平，顯示苗期玉米對干旱脅迫比較敏感。各性狀在自交系與處理間的交互作用總體達極顯著水平，說明不同自交系對干旱脅迫的敏感程度不同。

表1　不同自交系苗期根系13個指標的方差分析

注：“*”表示在P<0.05水平下差異顯著，“**”表示在P<0.01水平下差異顯著。

Note: “*”mean the difference was significant at the level ofP<0.05, and“**” mean the difference was significant at the level ofP<0.01.

2.2干旱脅迫對不同玉米自交系苗期根系形態的影響

由表2可知，14份玉米自交系的單株根干質量、單株地上部分干質量、根冠比、單株總生物量、根系長度、根直徑、側根數等根系形態指標的抗旱系數差異明顯，在干旱脅迫下，14份玉米自交系的單株根干質量、單株地上部分干質量、單株總生物量、根系長度、根直徑總體不同程度降低，根冠比、側根數不同程度升高，但因材料不同，變化的幅度不同，PH4CV、PH6WC、昌7-2、鄭58、WN75、WN44根干質量變化幅度不大，武109 根干質量略有上升，天4、WN104、138、WN897根干質量下降明顯。 WN897、WN180、武109單株地上部分干質量較其他自交系下降明顯，差異顯著。武109、PH6WC、鄭58、WN44、WN180根冠比較其他自交系升高幅度大，差異顯著。單株總生物量總體降低，其中138、WN180、WN897降幅較大。側根數總體增加，武109增加幅度最大，差異明顯，WN897、天4、138增加不明顯，且WN180側根數較對照出現下降情況。根系長度總體降低，其中WN897、WN104、803降幅較大。根直徑總體變小，Mo17的降幅最大，差異顯著。

2.3干旱脅迫對不同玉米自交系苗期生理特性的影響

由圖1可知，在飽和K2CO3溶液形成的濕度梯度條件下，14份玉米自交系的根向水性彎曲幅度較對照均不同程度增加。高濕度梯度條件下，自交系Mo17向水性彎曲較對照增加134%，增加幅度最大，PH4CV、PH6WC、昌7-2、鄭58向水性彎曲增加80%左右，增加幅度較大，WN44、武109、天4、WN75增加60%左右，138、WN104、803、WN180的向水性彎曲增加在40%左右，WN897向水性彎曲增加20%，增加幅度較小。

注：P1～P14依次是PH4CV、PH6WC、WN44、WN75、Mo17、鄭58、昌7-2、天4、武109、138、WN104、WN180、803、WN897。下同。

Note: P1～P14 is PH4CV, PH6WC, WN44, WN75, Mo17, Zheng 58, Chang 7-2,Tian4, Wu109, 138, WN104, WN180, 803, WN897. The same below.

圖1　不同濕度梯度條件下根向水性彎曲程度變化情況

注：a～z表示在P<0.05水平下差異顯著，A～Z表示在P<0.01水平下差異顯著。

Note: a～z mean the difference was significant at the level ofP<0.05, and A～Z mean the difference was significant at the level ofP<0.01.

由圖2可知在干旱脅迫下803、WN104、WN180、WN897根系伸長速率降低比較明顯，PH4CV、昌7-2、鄭58、PH6WC、天4根系伸長速率降低較小。在根系失水速率方面Mo17、PH4CV、昌7-2、鄭58、WN44、武109降幅較大，WN897、138、803降幅較小。

2.4干旱脅迫對不同玉米自交系苗期根系生化特性的影響

由圖3可知，干旱條件下，根系還原力不同程度下降，PH4CV、PH6WC、WN44、鄭58下降不明顯，WN104、803、WN897降幅較大。可溶性糖、脯氨酸含量顯著升高，且材料間有差異，803、PH6WC、WN75根系可溶性糖增幅較大，武109、Mo17、WN44增幅較小。WN44、昌7-2脯氨酸含量增幅較大，803、WN104、WN897增幅較小。

圖2　干旱脅迫下根系伸長速率和根系失水速率變化情況

圖3干旱脅迫下根系還原力、根系可溶性糖、根系脯氨酸含量變化情況

Fig.3Changes of root reducing capacity, proline content of root, and soluble sugar content in roots under drought stress

2.5關聯度分析

將綜合抗旱指數(抗旱指數的平均值)作為參考數列，各指標原始數據經公式(5)標準化處理后的值為比較數列，建立灰色系統[20]。各指標與其綜合抗旱指數的關聯度計算結果如表3。由表3可看出，在干旱脅迫條件下，13個指標與綜合抗旱指數的密切程度(關聯序)從大到小的順序為：根系還原力、根向水性、根伸長速率、單株根干質量、側根數、根系長度、根系可溶性糖、單株總生物量、單株地上部干質量、根直徑、脯氨酸、根冠比、根系失水率?？梢?，在干旱脅迫下，總體表現出根系還原力、根向水性、根伸長速率受影響大。

表3　各指標與綜合抗旱指數關聯度及關聯序

2.6苗期根系的抗旱性聚類分析

利用相關分析計算各性狀與綜合抗旱指數的相關系數，利用公式(3)計算出各材料的隸屬函數值。再根據公式(4)計算抗旱性量度值D，然后根據D值大小對供試自交系進行抗旱性排序。由表4可知，D值越大表示抗旱性越強，最后對D值進行聚類分析，劃分抗旱級別(圖4)。

表4　供試自交系抗旱性排序

將14個材料聚為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4類，分別為強抗旱型、中抗旱型、旱敏感型和高旱敏感型。聚入Ⅰ類的主要有昌7-2、鄭58、PH4CV、Mo17、PH6WC，聚入Ⅱ類的主要有WN75、WN44、武109和天4，聚入Ⅲ類的主要有803、138、WN180、WN104，聚入Ⅳ類的有WN897。在計算所得的各指標和綜合抗旱指數關聯度的基礎上，利用關聯度計算各指標的權重。再用各指標的權重分別與各材料各指標的綜合抗旱指數相乘，對各相乘結果求和，得到各材料的加權抗旱指數[20]如表5示。加權抗旱指數越高抗旱性越強。

圖4聚類圖

Fig.4Clustering dendrogram

2.7干旱脅迫對不同抗旱型玉米苗期根系解剖結構的影響

通過聚類分析結果選擇抗旱性差異大的兩個自交系昌7-2，WN897，對其根系水旱條件下解剖結構進行觀察，由表6可知，干旱條件下玉米苗期根系皮層厚度減小；皮層占根系直徑比例下降，根系導管直徑下降，抗旱性自交系昌7-2皮層占根系直徑比例較低，不抗旱自交系WN897皮層占根系直徑比例大于昌7-2，且WN897的導管直徑較大。王周鋒[23]研究表明根系皮層面積占根系面積的比例越小，根系水流導度就越大，在干旱條件下，根導管直徑越小越有利于根的水流導度。由此可知，在干旱脅迫條件下，在解剖結構方面，昌7-2在根系吸水方面、根水流導度方面較WN897有優勢，WN897根系解剖結構不利于根系的吸水。

表5　各自交系加權抗旱指數

3　討　論

在育種實踐中，干旱是一個復雜的生理生化過程，容易受包括干旱時期、持續時間、脅迫強度、土壤類型、肥力、光照、大氣溫度與濕度，試驗基地間生態條件差別大等多因素影響[24]。前人研究表明，用PEG作為滲透劑進行干旱模擬可代替土壤水分脅迫處理，獲得比較可靠的結果[25]。有關玉米苗期抗旱性指標的研究已有多篇報道，如葉片水勢、葉片相對含水量、葉片膨壓、離體葉片抗脫水能力、滲透調節能力、ABA積累能力等[26]。作物的抗旱性是復雜的數量性狀，指標的合理選擇是抗旱性鑒定的關鍵。本研究以玉米苗期根系相關性狀，利用隸屬函數法、相關分析法得到抗旱性度量值D。由于D值既考慮了各指標間的相互關系，又考慮到各指標的重要性，根據D值的大小可以較準確地評價玉米萌發期到苗期的抗旱性，同時用聚類分析法將參試的自交系聚為不同的類別，每類代表不同的抗旱級別。該方法已在胡麻[19]、小麥[20]、油菜[21]等作物上應用，取得了比較理想的結果。另外，本研究將綜合抗旱指數和干旱脅迫下的13個指標視為一個整體，利用灰色關聯度分析進行玉米苗期抗旱性評價，結果顯示灰色關聯分析和抗旱性度量值分析有較強的一致性。

表6　旱脅迫對玉米自交系苗期根系解剖結構的影響

因此，采用綜合抗旱系數、抗旱指數、聚類分析、灰色關聯度等相結合的方法對玉米苗期抗旱性進行評估，可以較好地揭示指標性狀與抗旱性的關系，該方法也可用于其他作物的抗旱性評價。植物抗旱性是一個復雜的生理過程，采用多指標的綜合鑒定評價，其結果更加真實有效。本研究分析了在干旱脅迫下各自交系苗期的單株根干質量、單株地上部干質量、根系長度、側根數、根直徑、根伸長速率、根系失水率，根系可溶性糖、脯氨酸、根系還原力、根向水性彎曲變化趨勢和幅度。結果顯示，14份玉米自交系在高濕度梯度條件下根向水性彎曲幅度較對照均不同程度增加，這與胡田田[12]的研究結果一致，且抗旱性強的玉米根向水性彎曲幅度較大。干旱脅迫下，14份玉米自交系的單株根干質量、單株地上部分干質量、單株總生物量、根系長度、根直徑、側根數總體不同程度降低，根冠比不同程度升高，這與馬旭鳳[7]研究結果一致，但各自交系的變化情況不同，抗旱性強的自交系地上部分干重受抑制強于根干質量，側根數也較抗旱性弱的自交系增加幅度大。干旱脅迫下抗旱性強的自交系根系伸長速率降低幅度小，根系失水速率降低幅度大，根系還原力下降幅度小，可溶性糖、脯氨酸含量顯著升高。這與劉勝群[11]、謝小玉[21]的研究結果一致，它們的變化幅度與抗旱性密切相關，表明在抵御干旱脅迫引起的傷害中脯氨酸、可溶性糖發揮了十分重要的作用。通過對抗旱性不同自交系的解剖結構觀察發現干旱條件下抗旱性玉米自交系苗期根系皮層厚度較??；皮層占根系直徑比例較低，根系導管直徑也較不抗旱自交系小，這與王周鋒[23]研究結果一致。

4　結　論

結合抗旱指數、關聯度分析、聚類分析等方法，對14個玉米自交系苗期根系相關性狀的抗旱性進行評估發現，根系還原力、根系可溶性糖、根系長度、根向水性對干旱脅迫的反應較其他指標敏感，可作為玉米苗期的抗旱能力和抗旱自交系選育時優先考慮指標。在對抗旱性不同自交系解剖結構觀察發現強抗旱型自交系苗期根系皮層厚度較小，皮層占根系直徑比例較低，根系導管直徑也較高旱敏感型自交系小。這一結果可進一步從解剖結構上為苗期玉米根系抗旱提供理論基礎。

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Study on drought resistance, hydrotropism and anatomic structure of root system of maize inbred lines with different genotypes

JIANG Qi-feng, YUN Hai-yan

(College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China)

To study the different changes in root morphology, physiology and biochemistry, anatomic structure of maize inbred lines with different genotypes at the seedling stage under dry stress, to provide reference index and method for screening of drought resistant maize germplasms, and also to investigate the genetic mechanism of drought resistance for inbred lines at the seedling stage, this research was carried out. 14 maize inbred lines were employed by PEG-6000 stress treatment to determine 13 indexes which are closely related to morphological and physiological and biochemistry characteristics of drought resistance for root of maize inbred lines at the seedling stage. Through the analyses of variance, correlation and cluster, a comprehensive evaluation on the drought resistance of different maize genotypes was carried out, and two obvious differences inbred lines in drought resistance were selected for further observation on the differences in root structure by paraffin section and microscope. Under drought stress, root dry mass per plant, shoot dry mass per plant, root length, root diameter, number of lateral roots, root elongation rate, root dehydration rate, and root reducing capacity of different maize inbred lines at the seedling stage showed a trend of becoming declined at varying degrees. Soluble sugar content and proline content in roots showed a trend of being increased at varying degrees, and had obvious variations in different inbred lines. With the increase of the slope angle, root hydrotropism of different inbred lines was increased, and had obvious differences between different inbred lines. Under the condition of high humidity gradient, root hydrotropism of Mo17 was increased by 134%, which was the biggest among all, and that of WN897 was increased by 20%, which was increased less. Using weighted drought index, a comprehensive evaluation of drought resistance of different genotype maize inbred lines was given and 14 inbred lines were classified into four groups including strong drought resistant, moderate drought resistant and drought sensitive, and drought highly sensitive ones. According to the results of paraffin sections, cultivars showing significant variations in drought resistance had obvious different root system structures. The ratio of root cortex width to root diameter of the drought resistant inbred line Chang 7-2 was lower than that of the non-drought resistant inbred line WN897 that also had larger root vessel diameter. Through the combination of the methods including the analysis of variance, correlation analysis and cluster analysis, an evaluation on drought resistance of different maize inbred lines at seedling stage was given, which can better reveal the relationship between root traits and drought resistance. Root reducing capacity, soluble sugar content, root length, and root hydrotropism were sensitive to drought stress than other indexes, which can serve as the prior identification indexes for drought resistant ability and breeding selection for drought resistant inbred line. Under drought stress, the differences in root anatomy between maize inbred lines were significant. In the seedling stage, the root cortex width of the strong drought resistance was small, and the ratio of root cortex width to root diameter was lower, and the root vessel diameter was higher than the drought sensitive inbred lines.

maize inbred line; root system; seedling stage; root hydrotropism; anatomic structure; drought resistance

1000-7601(2016)05-0001-08

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.01

2015-05-29

陜西省攻關項目(2014K02-01-01)

蔣奇峰(1989—)，男，碩士研究生，從事玉米遺傳育種研究。E-mail：jqf1827@163.com。

員海燕(1960—)，女，教授，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：haiyan60@126.com。

S332.1

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