高密度條件下種植方式對(duì)夏玉米葉綠素、熒光特性及其產(chǎn)量的影響

邵　揚(yáng)，曾建兵，郭延平，郭青范，王同朝，衛(wèi)　麗

(1.臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 甘肅 臨夏 731100; 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 河南 鄭州 450002)

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高密度條件下種植方式對(duì)夏玉米葉綠素、熒光特性及其產(chǎn)量的影響

邵揚(yáng)1，2，曾建兵1，郭延平1，郭青范1，王同朝2，衛(wèi)麗2

(1.臨夏州農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 甘肅 臨夏 731100; 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 河南 鄭州 450002)

以鄭單958為試驗(yàn)材料，采用裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，分別在75 000，90 000，105 000 株·hm-23個(gè)種植密度下，研究了密度與種植方式對(duì)夏玉米鄭單958葉綠素、熒光及其產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，展開葉葉面積指數(shù)，穗位葉葉綠素含量均隨著密度的增加呈現(xiàn)單峰曲線變化的趨勢(shì)。在密度一定的條件下，種植方式的改變，增加了光能的利用效率；高密度條件下，寬窄行雙株種植改善群體結(jié)構(gòu)，明顯增加光合作用面積，提高群體光能利用率，有效增加高密度下玉米產(chǎn)量的潛力。

玉米；密度；種植方式；葉綠素；熒光

密度是對(duì)玉米產(chǎn)量影響較大的一個(gè)重要栽培技術(shù)因子[1]。種植密度對(duì)玉米葉片及其光合勢(shì)影響表現(xiàn)出在一定密度范圍內(nèi)，隨著種植密度增加，玉米群體的葉面積、葉面積指數(shù)、光合勢(shì)呈現(xiàn)增長趨勢(shì)[2]。隨著種植密度的進(jìn)一步增加，在玉米生育后期，高密度將造成中下層葉片的早衰，使群體光合勢(shì)迅速下降，降低群體生產(chǎn)能力[3]。種植方式一直作為高產(chǎn)栽培的技術(shù)手段，受到廣大栽培學(xué)者的重視[4-6]。種植方式的改變可以改善群體結(jié)構(gòu)，減小株間競(jìng)爭，提高葉面積[7]。劉武仁[8]研究發(fā)現(xiàn)寬窄行種植可以促進(jìn)玉米生長發(fā)育，葉面積增大，葉片保綠期延長，光合勢(shì)強(qiáng)。高密度下，“80 cm+40 cm”行距配置有利于擴(kuò)大光合面積、提高群體光合速率、增加產(chǎn)量[9]。徐建民[10]等在75 000 株·hm-2密度下研究了登海9號(hào)大行距雙株栽培時(shí)棒三葉的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)，認(rèn)為大行距雙株栽培改善了群體通風(fēng)透光條件，顯著提高FV/FM，增加了玉米產(chǎn)量。本實(shí)驗(yàn)設(shè)置不同密度、不同種植方式，研究密度與種植方式對(duì)夏玉米葉綠素、熒光、單葉光合及其產(chǎn)量的影響，從而探討鄭單958在高密度條件下的最佳種植方式，為提高玉米產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2011年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)(113°38′39″E， 34°47′51″N)進(jìn)行。前茬為小麥，土壤質(zhì)地為壤土，土壤耕層0～30 cm的速效磷34.96 mg·kg-1，速效鉀290.00 mg·kg-1，堿解氮127.23 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)9.66 g·kg-1，全氮0.92 g·kg-1。

1.2試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)供試品種為鄭單958，試驗(yàn)采用裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為種植密度：分別為75 000，90 000，105 000 株·hm-2，以下均用A1，A2，A3表示；副區(qū)為種植方式：分別為等行距種植B1(行距60 cm)和寬窄行種植B2(寬行距70 cm，窄行距50 cm)；副副區(qū)為留苗方式：單株留苗、雙株三角留苗(每穴兩株，每兩行間穴距采用三角形種植)，以下均用C1，C2表示。每小區(qū)種植10行，小區(qū)長7 m，寬6 m。A1～A3處理，株距依次為22.2，18.5，15.9 cm。雙株留苗處理時(shí)穴距在單株株距基礎(chǔ)上依次加倍，即為44.4，37.0，31.8 cm。共12個(gè)處理，重復(fù)4次。施肥，其他田間管理同一般高產(chǎn)田。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1展開綠葉葉面積指數(shù)每小區(qū)于拔節(jié)期、大口期、抽雄期、灌漿期、乳熟期選擇生長發(fā)育一致，葉片無病斑和破損的植株測(cè)定，重復(fù)5次，定株測(cè)定。待葉片完全展開后，用長寬系數(shù)法(LA=L×W×0.75，式中0.75為校正系數(shù)，L表示葉片中脈長度，W表示葉片最大寬度，單株葉面積為全株展開葉葉面積之和)測(cè)定不同葉位展開葉的葉面積。LAI=(單株葉面積×單位面積株數(shù))/單位土地面積。

1.3.2穗位葉葉綠素SPAD值采用美能達(dá)公司生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)定。在吐絲期開始每隔15天測(cè)定穗位葉葉綠素SPAD值，測(cè)定葉片中部位置，每重復(fù)活體測(cè)定36片葉取平均值，間隔測(cè)定4次。

1.3.3熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)用FMS-2型脈沖調(diào)制式葉綠素光分析儀(美國Hansatech公司生產(chǎn))測(cè)定，將葉夾夾在穗位葉的中部，測(cè)定前葉片暗適應(yīng)15 min，光化學(xué)強(qiáng)度400 μmol·m-2·s-1·min-1。用下列公式計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際光化學(xué)效率(φPsⅡ)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(P)以及非光化學(xué)猝滅(NPQ)：φPsⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’,P=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo’)，NPQ=(Fm-Fm’)/Fm’。

1.3.4單葉光合特性用LI-6400光合儀測(cè)定。抽雄期測(cè)定穗位葉的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度。

1.3.5考種重復(fù)4次，測(cè)產(chǎn)，取樣考種。在每個(gè)小區(qū)選取中間兩行進(jìn)行，同時(shí)挑選出其中有代表性的植株(10株)考種。

1.3.6數(shù)據(jù)處理與分析文中表格采用Excel制作，數(shù)據(jù)分析采用DPS v7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同密度條件下種植方式對(duì)玉米葉面積指數(shù)的影響

由表1可以看出，葉面積指數(shù)(LAI)隨種植密度增加而增大，均在抽雄期達(dá)到最大值，以105 000 株·hm-2密度的葉面積指數(shù)較高。方差分析表明，拔節(jié)期，大口期，抽雄期各處理LAI值在密度效應(yīng)上達(dá)到顯著差異；灌漿期，密度、種植方式兩因素均達(dá)到顯著差異；乳熟期，種植方式、留苗方式兩因素達(dá)到顯著差異。

葉面積指數(shù)的降低趨勢(shì)表明，隨著密度的增大，葉積面指數(shù)衰減速率增加；不同種植方式條件下，在同一密度下寬窄行葉面積指數(shù)衰減速率小于等行距處理，雙株三角留苗葉面積指數(shù)衰減速率小于單株留苗。乳熟期，75 000，90 000，105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株處理仍然保持較大的葉面積指數(shù)，分別達(dá)到3.44，3.77，3.91。灌漿期，籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期，寬窄行種植葉面積指數(shù)維持在4.8左右，并且持續(xù)時(shí)間長。由此表明，寬窄行雙株三角留苗種植條件下，葉面積保綠期延長，尤其在生育后期，仍保持較高的葉面積指數(shù)，這將對(duì)提高生育后期群體光合速率、玉米群體產(chǎn)量有重要的意義。

2.2不同密度條件下種植方式對(duì)夏玉米吐絲后穗位葉葉綠素SPAD值的影響

SPAD值表示葉片葉綠素相對(duì)含量。表2表明，吐絲后穗位葉葉綠素SPAD值隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢(shì)。方差分析顯示，吐絲后15，45 d在密度和種植方式上差異顯著，其它時(shí)期和處理差異不顯著。各個(gè)處理葉綠素SPAD值均在吐絲后15 d達(dá)到最大。同一生育期，隨著密度的增大，葉綠素SPAD值減小。同一密度條件下，寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。同時(shí)，SPAD值降低趨勢(shì)表明，同一密度條件下，寬窄行雙株三角留苗具有降低速率低、含量高的特點(diǎn)。這表明，寬窄行雙株三角留苗種植對(duì)改善穗位葉葉綠素含量有很多大的促進(jìn)作用，這可能是雙株三角留苗增加冠層透光，減少葉片因“光饑餓”而造成早衰，使葉綠素含量保持在較高水平，延長了葉片光合作用時(shí)間，提高了光和效率，這對(duì)高密度條件下，提高作物群體產(chǎn)量有重要意義。

表1　不同密度條件下種植方式對(duì)LAI動(dòng)態(tài)變化的影響

表2　不同密度條件下種植方式對(duì)吐絲后穗位葉片葉綠素SPAD的影響

2.3不同密度條件下種植方式對(duì)夏玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

表3表明，F(xiàn)V/FM隨著密度的增大逐漸降低，ФPSⅡ隨著密度的增大表現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，QP，NPQ都表現(xiàn)出與密度變化相反的趨勢(shì)。種植方式表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。方差分析表明密度效應(yīng)上差異顯著。這表明，密度一定的條件下，通過種植方式的改變，有效改善了冠層的通風(fēng)透光條件，改善了葉片生長環(huán)境，進(jìn)而有力改善了葉片光合機(jī)構(gòu)，增加了光能利用效率。

2.4不同密度條件下種植方式對(duì)夏玉米穗位葉光合特性的影響

75 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出4.0%，1.6%，0.7%；90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出1.5%，3.0%，0.7%；105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出33.4%，4.8%，0.5%。這表明，高密度條件下，單株生產(chǎn)能力降低，但因個(gè)體的增加彌補(bǔ)了群體物質(zhì)生產(chǎn)。同一密度下，不同種植方式條件穗位葉凈光合速率變化較大，寬窄行雙株三角留苗種植表現(xiàn)的更加突出，這種變化隨著密度的增大變得尤其明顯，這說明，高密度條件下，寬窄行雙株三角留苗通過改變作物冠層結(jié)構(gòu)，群體微環(huán)境得到明顯改善，顯著增加了穗位葉凈光合速率，寬窄行雙株三角留苗結(jié)合高密度栽培，在籽粒形成的關(guān)鍵時(shí)期為玉米獲得高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

表4表明，穗位葉氣孔導(dǎo)度隨著密度的增大有減小的趨勢(shì)，但是變化不明顯。種植方式上表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。方差分析結(jié)果表明，氣孔導(dǎo)度在各處理間差異不顯著。這說明，密度，種植方式，留苗方式通過改變?nèi)后w冠層結(jié)構(gòu)，影響玉米群體和個(gè)體對(duì)資源的競(jìng)爭和配置，在一定程度上影響了玉米葉片的發(fā)育狀況。90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗氣孔導(dǎo)度最高，和產(chǎn)量一致。高密度條件下，寬窄行雙株三角留苗通過改變?nèi)~片生長環(huán)境，促進(jìn)葉片光合效率，可以有效增加高密度下玉米產(chǎn)量潛力。

表3　不同密度條件下吐絲后穗位葉片葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

表4表明，穗位葉胞間二氧化碳濃度隨著密度的增大有先降低后升高的趨勢(shì)，A1,A2處理下種植方式上表現(xiàn)為等行距大于寬窄行，單株留苗大于雙株三角留苗，A3處理下等行距處理變化表現(xiàn)為單株大于雙株三角留苗。方差分析表明，胞間二氧化碳濃度在密度，種植方式，留苗方式效應(yīng)上均有顯著差異，且三因素互作差異顯著。90 000 株·hm-2密度條件細(xì)胞間二氧化碳積累量最少，利用效率高。這說明，寬窄行雙株三角留苗明顯改善了冠層結(jié)構(gòu)，玉米個(gè)體，群體光合速率均高于其他處理，光合效率高，光能利用率強(qiáng)，胞間二氧化碳積累量少，但過高密度條件下，雙株三角留苗在等行距條件下個(gè)體對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭加大，同化作用減弱，出現(xiàn)相反的趨勢(shì)。因此在適宜密度條件下，雙株三角留苗表現(xiàn)的高的光合作用效率，可以減輕葉片因光饑餓而造成的早衰，這對(duì)提高高密度條件下玉米產(chǎn)量有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

表4　不同密度條件下種植方式對(duì)夏玉米單葉光合的影響

2.5不同密度條件下種植方式對(duì)夏玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表5可知，穗粗，穗長，行粒數(shù)，百粒重隨著密度的增大先升高后降低。75 000 株·hm-2密度條件下表現(xiàn)為寬窄行小于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗，產(chǎn)量為等行距雙株最高；90 000，105 000 株·hm-2密度條件下表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗，產(chǎn)量為寬窄行雙株最高。75 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別低0.7%，1.7%，1.0%；90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出13.4%，9.4%，5.9%；105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出12.8%，10.3%，7.9%。各處理中90 000 株·hm-2寬窄行雙株產(chǎn)量最高，達(dá)到8 336.40 kg·hm-2。由此說明，高密度條件下，寬窄行雙株栽培對(duì)挖掘玉米生產(chǎn)潛力，提高玉米產(chǎn)量有一定的意義。

3　討論與結(jié)論

大量研究表明，密度是協(xié)調(diào)玉米個(gè)體和群體最有效的措施[11]。劉武仁[12]等提出，光合勢(shì)隨密度增加而加大，保持較高的光合勢(shì)是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提。但密度增加影響玉米單株的生產(chǎn)能力，使穗粒數(shù)、千粒重下降[13-14]。郭天財(cái)[15]等研究發(fā)現(xiàn)，適宜密度有利于延緩葉片衰老，增加葉綠素含量，提高最大光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率，PSⅡ量子效率增大，非光化學(xué)猝滅系數(shù)降低，熱耗散減弱，過高密度條件下，葉綠素?zé)晒鈪?shù)變劣。胡昌浩等[16]在一定密度范圍內(nèi)對(duì)不同品種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著密度的增加，玉米的群體光合速率提高。另外，種植方式的不同影響作物群體的光合作用效率，在高密度條件下，寬窄行種植可以明顯增加光合作用面積，提高中下層葉片的光合性能，光在作物群體中的分布更加合理，顯著提高群體光能利用率[17]。本試驗(yàn)表明，隨著密度的增大，葉積面指數(shù)衰減速率增大, 葉綠素SPAD值減小，F(xiàn)V/FM逐漸降低，同一密度條件下寬窄行雙株種植葉面積指數(shù)、葉綠素SPAD值，F(xiàn)V/FM降低速率小于其他處理。雖然A3處理葉面積指數(shù)，A1處理葉綠素SPAD值、FV/FM均較高，但玉米的生產(chǎn)是一個(gè)群體過程，低密度條件下單株生產(chǎn)能力的提高對(duì)產(chǎn)量的影響小于密度增加群體生產(chǎn)能力提高帶來的效應(yīng)，A3處理密度下，雙株栽培植株個(gè)體間對(duì)資源競(jìng)爭加大，單株生產(chǎn)能力降低對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)大于密度增加帶來的效應(yīng)。從葉綠素?zé)晒馓匦钥闯鰧捳须p株種植改善了群體冠層的通風(fēng)透光條件和葉片生長環(huán)境，增加了光能利用效率。試驗(yàn)中寬窄行雙株三角留苗種植，延長葉面積保綠期，中、下層光照條件得到改善，同時(shí)能有效提高后期玉米葉片光合效率。在玉米生長中后期，寬窄行雙株三角留苗種植能有效改善中下部葉片受光條件，尤其在高密度條件下群體微環(huán)境得到明顯改善，改善了葉片光合機(jī)構(gòu)，充分發(fā)揮后期群體生產(chǎn)力，對(duì)玉米高產(chǎn)具有重要意義。產(chǎn)量結(jié)果表明，在90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗種植產(chǎn)量最高，達(dá)到8 336.40 kg·hm-2，這說明A1，A2密度下，群體密度的增加補(bǔ)償了產(chǎn)量構(gòu)成因素降低帶來的負(fù)效應(yīng)，A3密度下單株生產(chǎn)能力影響群體產(chǎn)量，產(chǎn)量構(gòu)成因素降低產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)大于群體密度增加帶來的補(bǔ)償效應(yīng)，群體生產(chǎn)能力降低。因此在90 000 株·hm-2密度條件下，采用寬窄行雙株三角留苗種植能使夏玉米鄭單958群體生產(chǎn)潛力得到更大發(fā)揮，是獲得高產(chǎn)的重要手段。

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Effects of planting patterns with high density on chlorophyll,fluorescence and yield of summer maize

SHAO Yang1，2， ZENG Jian-bin1， GUO Yan-ping1， GUO Qing-fan1， WANG Tong-chao2，WEI Li2

(1.Linxia Academy of Agricultural Sciences, Linxia, Gansu 731100, China;2.HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou,Henan450002,China)

To investigate the effects of the density and planting patterns on chlorophyll, fluorescence and yield of summer maize Zhengdan 958, a field experiment was carried out with different plant population densities (7.5×104, 9.0×104, 1.05×104plants·hm-2) using a split-split plot design. The results showed that with the increase of planting density, LAI of extended leaves and chlorophyll content of ear leaf displayed a single peak variation curve. Under certain density, changes in planting pattern could increase the use efficiency of light energy. Under high density condition, the method of double strains cultivation with wide-narrow row spacing improved population structure, significantly increased photosynthetic area, enhanced group light energy utilization, advancing the production potential of corn under high density.

Maize; thickness; planting patterns; chlorophyll; fluorescence

1000-7601(2016)05-0085-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.13

2015-05-19

河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃(30200063)；科技支撐計(jì)劃(2012BAD04B07，2011BAD16B07)

邵揚(yáng)(1987—)，男，甘肅會(huì)寧人，助理研究員，現(xiàn)主要從事作物栽培與育種工作。曾建兵為本文共同第一作者(執(zhí)筆人)。

郭青范(1968—)，男，甘肅臨夏人，研究員，現(xiàn)主要從事作物栽培與育種工作。

S343.1

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