短命植物角茴香的開花物候與生殖特征

楊姍霖，周永萍，施　翔*,孟凡翔，劉家書,董金鑫

(1 石河子大學 農學院，新疆石河子 832000；2 河北農林科學院棉花研究所，石家莊050051; 3 石河子大學 生命科學學院，新疆石河子 832011)

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短命植物角茴香的開花物候與生殖特征

楊姍霖1，周永萍2，施翔1*,孟凡翔3，劉家書1,董金鑫1

(1 石河子大學 農學院，新疆石河子 832000；2 河北農林科學院棉花研究所，石家莊050051; 3 石河子大學 生命科學學院，新疆石河子 832011)

為了研究角茴香的開花物候特征及其對生殖成功的影響，于2015年對其自然種群各水平的開花物候指數、開花過程中的花部特征變化和結實特性進行了觀察和統計。結果表明：(1)角茴香種群花期為4月下旬至5月下旬，種群水平的花期持續時間為36 d。(2)單花具有獨特的花瓣結構，其內層花瓣由白色的側裂片和黃色的兜狀中裂片構成，中裂片是角茴香植物花粉二次呈現的關鍵功能器官；開花進程依其外層花瓣開裂大小可分為4個階段，即外層花瓣頂端未張口、外層花瓣頂端張口5～7 mm、外層花瓣頂端張口12～14 mm和外層花瓣頂端張口3～5 mm。(3)花序水平的開花振幅曲線呈漸進式單峰曲線，開花同步指數為0.748，個體水平表現出較高的相對開花強度，其分布頻度的偏斜率為0.45，主要頻度范圍分別集中在20%～30%和50%～70%之間。(4)花序水平的始花日期與花期持續時間存在顯著負相關關系，開花數與座果數存在顯著正相關關系。(5)自然狀態下，角茴香結實率和結籽率分別是82.7%±0.1%和93.6%±0.8%。角茴香開花強度分布頻度上出現的高、低強度的分異趨勢是吸引傳粉者、促進結實的有效生殖對策。

角茴香；開花物候；開花振幅；相對開花強度；生殖特征

開花物候是植物重要的生活史特征之一[1]，也是了解植物的傳粉機制、繁育系統和生殖成功的基礎[2]。植物的開花物候可表現在種群、個體、花序和單花等多個水平上，其個體或種群的開花物候可以分解為多種變量，如始花日期、開花高峰期、花期持續時間、開花數和坐果數等[3,4]。近30年來，國內外對植物開花物候的關注越來越多。作為植物繁殖生態學最基本的研究環節，從各個水平上研究植物開花物候特征，對揭示影響植物開花時間的進化選擇壓力以及植物個體之間的生殖成功均具有重要的意義[5,6]。

國內在開花物候方面的研究起步較晚，研究工作主要集中在植物的開花物候動態、傳粉方式和交配系統與環境因子之間的關系方面[7-11]，對開花物候與生殖特征的關系方面的研究較少[12-15]，且被研究植物的生活型多集中在喬木[16]、灌木[17]、小半灌木[18]和多年生草本植物[19]，對短命植物的研究還未引起足夠的關注。開花物候是植物應對環境變化時表現出的一系列生活史對策，可在多層次上影響植物的生態，主要包括植物個體的生殖成功、植物有機體間的相互影響以及植物種群動態等方面[20]。短命植物作為草本植物中的特殊植物類群，主要分布在中國新疆北部的荒漠(尤其是準噶爾盆地)以及毗鄰的草原地帶，4月初萌動出土，可以在2個月左右的時間內完成整個生命周期，是準噶爾荒漠中主要的草本植物片層[21]，也是4～6月古爾班通古特沙漠植被阻擋風沙、穩定沙面的主要貢獻者[22]。然而，近年來放牧活動在春、夏季開始進入了沙漠腹地，嚴重破壞了短命植物的生境，導致短命植物的多樣性和覆蓋度明顯減少[23]。為了保護現有短命植物的生境，保證現有短命植物種類以及覆蓋度不再減少、增強短命植物防風固沙的能力，對短命植物開花物候及其對植物個體生殖成功影響的研究應該得到重視。

角茴香(HypecoumerectumL.)系罌粟科角茴香屬(Hypecoum)植物，主要分布在平坦沙地、固定沙丘和河岸沙地[24]，在新疆是一種典型的沙生短命植物。多年來，國外學者主要對角茴香屬植物化學成分的結構鑒定[25-26]、花部特征[27]以及形態分類[28]等方面進行了相關分析研究；國內學者主要從生藥學[29]、引種試驗[30]和根的化感作用[31]等方面入手對角茴香及角茴香屬植物做了少量的研究報道，有關角茴香開花物候的探究，還未受到國內外學者的重視。然而，對開花物候特征進行研究是了解物種生態適應性的重要基礎工作。課題組前期對古爾班通古特沙漠彩南油田作業區的角茴香種群調查發現，角茴香分布地點零散，種群數量少、面積小，大多斑塊狀分布在背風沙坡的中下部、底部以及坡底積沙處，對生境的高度專一性可能是該物種斑塊狀分布的主要原因[32]，相對于2014年調查觀測到的8個種群的面積，2015年角茴香2個種群的面積明顯縮小，1個種群完全消失。繁殖特性的研究是對物種開展保護工作的前提[5]。為了進一步揭示角茴香在古爾班通古特沙漠環境中的生殖適應機制，我們對分布于古爾班通古特沙漠南緣的角茴香進行了一系列研究，主要目的包括：(1)研究角茴香開花物候特征及其影響因子；(2)分析角茴香開花物候對生殖成功的影響。本研究將豐富短命植物開花物候領域的研究，同時對于揭示角茴香的繁殖特征及其對環境的響應具有重要意義。

1　研究地區概況

古爾班通古特沙漠位于新疆北部準噶爾盆地中央低洼部分，面積4.88萬km2，是中國第二大沙漠(84°50′～91°20′ E, 49°15′～46°50′ N)。該地區年平均氣溫6～10 ℃，極端最高氣溫高達40 ℃以上，5月份平均氣溫12～22 ℃，年降水量80～160 mm，年蒸發量2 000～2 800 mm。降水少，蒸發強，日照長，溫度多變是古爾班通古特沙漠主要的氣候特征[33]。所觀測的角茴香自然種群位于古爾班通古特沙漠南緣的彩南油田作業區(88°20′47.5″ E, 49°59′18.2″ N, 海拔676 m, 面積50 m×50 m)，種群內占優勢的種主要有角茴香(Hypecoumerectum)和東方旱麥草(Eremopyrumtriticeum)，與其伴生的種主要有小山蒜 (Alliumpallasii)、抱莖獨行菜 (Lepidiumperfoliatum)、角果藜 (Ceratocarpusarenarius)和狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)等。

角茴香成株高度(13.54±1.24) cm，東西冠幅(15.50±1.81) cm，南北冠幅(14.53±1.75) cm(圖1, A)；花序二岐狀分支(圖1, B)；單花白色或淡黃色，包含2枚外層花瓣和2枚內層花瓣，內層花瓣由白色側裂片和黃色中裂片構成(圖1, C)；蒴果線形，縱裂，成熟時分裂成2果瓣(圖1, D)，種子矩形，黑褐色，表面有“X”形突起；野外調查及試驗于2015年4月至6月間進行。

2　研究方法

2.1開花物候

參照Dafni等[34]的方法，從種群、個體、花序和單花4個水平對角茴香的開花物候特征進行觀察和統計。

2.1.1種群、個體和花序水平的開花物候在角茴香種群內隨機標記發育基本一致的植株30株，每個植株上隨機標記3個二歧聚傘花序，記錄花序和植株個體每天的開花數量，開花結束后，統計單個植株的個體和花序的開花數。植株個體和花序水平的開花物候參數以所標記的全部個體和花序的平均值計算。觀察和統計的開花參數主要有始花日期、開花高峰日期、花期持續時間和終花日期。花序和植株個體上第一朵花開花的日期為始花日期，花序和植株個體開花數大于或等于50%時為開花高峰日期，無花開放時為終花日期；種群水平以25%的個體開花時視為始花日期，50%的個體達到開花高峰時視為種群開花高峰日期，95%的植株開花結束時視為種群終花日期。在計數個體的花期持續時間時，以5月1日為開花第1天(計為1)，5月2日為開花第2天(計為2)，依次類推。計算花序水平的平均開花振幅(單位時間的開花數，用開花數·株-1·天-1表示)以及個體水平的相對開花強度和開花同步指數。

植物個體的相對開花強度的計算方法為：某植株的相對開花強度等于該植株開花高峰日產生的花數與該種群中植株在其開花高峰日產生的單株最大花數之比[35]。開花強度的偏斜度：

用開花同步指數檢測開花同步性高低[36]：

式中，ej表示個體i和j花期重疊時間(d)(j≠i)，fi表示個體i開花的總時間(d)，n表示群體中所調查個體的總數。Si的變異范圍為0～1，當個體的開花時間完全錯開時Si=0；當個體的開花時間完全重疊時Si=1。

2.1.2單花花部特征觀察分別在已標記的90個花序上隨機選取30個花蕾，從現蕾開始，每天觀察1次，開花當天每隔1 h觀察1次，此后每半天1次，陰雨天氣進行同樣的觀察，直到果實成熟。定時觀測單花開放狀態、開放持續時間、外層花瓣顏色變化、中裂片與花藥相對位置、柱頭與花藥相對位置、中裂片與柱頭相對位置以及花藥開裂總數。

2.2花序水平的始花日期、花期持續時間、開花數與座果數的關系

為了分析花序水平的開花參數與座果數之間的相關關系，在開花后每天觀察記錄所標記的花序上花的始花日期、花期持續時間、開花數和其隨后發育成的幼果數目。

2.3結實特性

種群內隨機選取100個二歧聚傘花序，記錄單個蒴果的成熟時間(蒴果為綠色時，記為蒴果成熟的起始時間，蒴果為黃色時，記為蒴果成熟的結束時間)，同時，統計各花序上的結實量和花苞數量，計算結實率。結實率=結實量/花苞數量×100%。

同時，于種群內隨機選取10個二歧聚傘花序，共70個果實，先在SZX7型體式顯微鏡下用解剖針剝離果實，然后再統計每個果實內的結籽數和胚珠數。結籽率=結籽數/胚珠數×100%。

2.4數據分析

利用SPSS 17.0統計分析軟件對數據進行處理分析，使用Origin 8.5軟件繪圖。數據全部用平均值±標準誤差表示。對始花日期、花期持續時間、開花數與座果數之間的關系用Bivariate Correlation方法進行相關分析。

3　結果與分析

3.1開花物候

3.1.1種群、個體和花序水平的開花物候角茴香種群花期4月下旬至5月下旬，種群水平的花期持續時間為36 d。角茴香個體平均開花持續時間為16 d，其中最長的開花持續時間為22 d(圖2)。花序為二歧聚傘花序，單個植株和花序的開花數分別為(107±60)朵和(10±4)朵。種群、個體和花序水平的開花物候特征見表1。花序水平的開花物候進程呈單峰曲線(圖3)，開花比例均逐漸上升至高峰，然后緩慢下降。個體水平的開花同步指數為0.748，個體開花強度具有兩個主要分布頻度范圍：第一個分布頻度峰值出現在20%～30%之間；另一個峰值出現在50%～70%之間(圖4)，其分布頻度的偏斜率g為0.45。

圖2　角茴香個體始花日期(●)、開花高峰期(○)、終花期(▼)、花期持續時間(—)變化Fig. 2　Individual variation among plants of H.erectum in first flowering days (●), median date (○), last flowering date (▼) and duration(—)

圖3　角茴香花序水平的開花振幅曲線Fig. 3　Flowering amplitudes curves for inflorescences of H. erectum

3.1.2單花花部特征變化角茴香單花花期一般為1～2 d，陰天和雨天花期可延長1～2 d。單花花期依其外層花瓣開裂大小可分為4個時期(圖1,E)：外層花瓣頂端未張口、外層花瓣頂端張口5～7 mm、外層花瓣頂端張口12～14 mm和外層花瓣頂端張口3～5 mm。角茴香具有精妙的花瓣結構，外層花瓣倒卵形，3淺裂；內層花瓣倒三角形，3裂至中部以上，側裂片較寬，其上具清晰的紫色脈紋，中裂片亮黃色，兜狀；4枚黃色雄蕊長圓形，在階段Ⅱ時全部散粉，花藥散粉時，中裂片可以反射性地包裹住位于花冠深處的花藥，收集花粉后繼續向上生長至與柱頭接觸；柱頭2裂，向兩側伸展。單花開花動態見表2。

圖4　角茴香個體相對開花強度分布Fig. 4　Relative flowering intensity frequence distributions of individual plants of H. erectum表1　角茴香種群、個體和花序水平的開花物候Table 1　Floweling phenology of H. erectum at population, individual and inflorescence level

觀測項目Observationitem種群水平Populationlevel個體水平Individuallevel花序水平Inflorescencelevel始花日期Firstfloweringdate/(month-day)4-265-65-8花期持續時間Duration/d361613開花高峰日期Peakfloweringdate/(month-day)5-135-135-13開花振幅Floweringamplitude/(flower·plant-1·day-1)-21開花重疊(同步)指數Floweringsynchronyindex-0.748-終花日期Lastfloweringdate/(month-day)5-315-215-20

表2　角茴香開花動態Table 2　The flowering dynamics of H. erectum

表3　角茴香花序水平的始花日期、花期持續時間、開花數及座果數的相關分析Table 3　Pearson correlation coefficients of the first flowering date, duration, flower number and fruit number ofH. erectum at inflorescence level

注：**表示相關性極顯著(雙尾檢驗)

Note: **indicate correlation is significant at 0.01 level (2-tailed)

3.2物候指數與座果數的相關分析

始花日期、花期持續時間、開花數與座果數之間的相關分析結果顯示，開花數和座果數與始花日期和花期持續時間均不具有相關性，但始花日期與花期持續時間存在顯著負相關關系，開花數與座果數存在顯著正相關關系(表3)。

3.3結實特性

角茴香果期為5月中旬至5月下旬，單個蒴果成熟時間為6～7 d，自然狀態下角茴香具有較高的結實率(82.7%±0.1 %)，每個果實內的結籽數為(27±6)粒，結籽率為(93.6%±0.8 %)。

4　討　論

4.1開花特性與生態適應

植物的開花特性是一個重要的適合度因子，直接影響著種群和個體的生殖成功[37]。為了適應特定的生境，植物演化出了不同的開花模式，主要分為“集中開花模式”和“持續開花模式”兩種[38]。角茴香花序水平的開花振幅曲線呈單峰曲線模式，有一個開花高峰期，開花同步指數為0.748，表現出一種“集中開花模式”，此種開花模式在很多種植物中都存在[39-42]。“集中開花模式”的植物可以在外界環境惡劣的情況下，于短時間內完成大量的新花開放，為植物的生殖成功提供基礎保障，這種開花模式是在惡劣環境的選擇壓力下形成的一種對環境的適應行為[12]。古爾班通古特沙漠4～9月起風次數占全年的80%，具備形成沙害的動力條件[43]。角茴香作為一種沙漠短命植物，其植株小，萌動早，必須在4～6月間完成整個生活周期，所以，采用“集中開花模式”是其應對春季大風、多風等惡劣環境從而完成生殖成功的一種重要的生殖對策。

相對開花強度被認為是植物花資源空間分布的一個指標[44]，它可能會影響到植物花粉的運動模式[34]。多數植物的相對開花強度僅具有一個高峰，表現出較低的開花強度[35,44]，比如銀沙槐[39](Ammodendronargenteum)、巫山淫羊藿[19](Epimediumwushanense)和桔梗[14](Platycodongrandiflorum)等。長柄雙花木(Disanthuscercidifolius)表現出高、低兩種開花強度的分異現象，作者推測，此種現象是由于環境的選擇壓力及其本身演化的結果[12]。角茴香也表現出高、低兩種開花強度的分異現象，且具有較高的開花強度。Herrear[35]對沿海的30種灌木的開花物候研究發現，相對開花強度的分布頻度的偏斜率越高，種群內植株在其開花高峰日開花數目多的植株越少。角茴香相對開花強度的分布頻度的偏斜率為0.45，與準噶爾無葉豆(g=1.24)和銀沙槐(g=1.82)等植物的偏斜率相比表現偏低，作者推測，角茴香的相對開花強度分異模式，有利于吸引傳粉昆蟲，促進生殖成功，是保障種群繁殖的有效對策。

4.2開花物候與生殖特征

開花物候對植物生殖成功具有一定的影響，而植物的開花數能夠較為可靠地預測結實率[45-47]。植物開花數量多，有利于吸引更多的傳粉者，從而增加了傳粉者對每朵花的拜訪及傳粉機會，而花期持續時間長有利于提高傳粉者的最后傳粉效率，從而提高座果數。一些植物類群中也發現了類似的規律，比如中國特有種血水草(Limoniumotolepis)植株個體水平上的各個變量之間便存在著相關關系：即始花時間早的種群比始花時間晚的種群花期持續時間更長；開花數目多的種群比開花數目少的種群座果數更多[48]。角茴香的始花日期與花期持續時間存在顯著負相關關系，開花數與座果數存在顯著正相關關系。Rathcke等[37]認為植物的開花時間可以在多方面強烈影響其生殖成功，這種影響可能是個體水平上的、種群水平上的和物種間的因素造成的。角茴香始花日期早，可以使花期持續時間有效地延長，而隨著開花數目的增加，座果數也在不斷地增加。

極端生態系統中，為了保證生殖成功，植物演化出了豐富多彩的生態適應對策，花部特征的多樣性表現及進化意義近年來日益受到關注[49]。罌粟科作為具有精妙花瓣特征的主要科之一，是研究有花植物傳粉和繁育系統進化的理想植物類群[50]。探究奇妙花瓣與雄蕊之間的發育和進化關系已經成為進化發育生物學領域的重要議題[51]。角茴香單花非常奇特，單花開放時，雄蕊隱藏于花冠深處，與柱頭無任何接觸，僅不斷生長的中裂片結構與柱頭近等高。因此，我們推測，角茴香的中裂片結構是花粉二次呈現的關鍵器官。那么此種特殊的中裂片結構如何與訪花者相互作用，如何與其它花部特征一起影響植物繁殖過程，以及是否對角茴香的生殖成功產生影響等問題，將是今后亟待解決的問題。

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(編輯:潘新社)

The Flowering Phenology and Reproductive Features of the Ephemeral PlantHypecoumerectumL.

YANG Shanlin1, ZHOU Yongping2, SHI Xiang1*, MENG Fanxiang3,LIU Jiashu1, DONG Jinxin1

(1 College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832000, China; 2 Institute of Cotton, Hebei Academy of Agroculture and Forestry Science, Shijiazhuang 050051, China; 3 College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832011, China)

Flowering phenology is considered as an important fitness factor because it plays a crucial role in reproductive success.Hypecoumerectumis an ephemeral psammophyte with fragmented distribution in the Gurrbantuggut Desert of Xinjiang, China. Our aim is to investigate the flowering phenology ofH.erectumand to better understand its reproductive features. The study was conducted in Cainan oil field which is located at the southern edge of the Gurbantunggut Desert. We selected 30H.erectumindividuals with more or less height and crown diameters in the wild population and randomly marked three inflorescences on each individual and observed them from April to June in 2015. We observed the flowering course of each individual including the first flowering date, duration, mean flowering amplitude and last flowering date and then calculated relative flowering intensity and synchrony indices. We also analyzed relationships between first flowering date, median date, duration, last flowering date, flowering amplitude and flowering synchrony, the correlation matrix between first flowering date and duration, flower number and fruit set. According to the external petal opening situation and dehiscence, the typical single flowering process for a flower can be divided into four stage, we observed the four stage of single flower including external petal color changes, the relative position of the median lobe and anthers, the pollen quantity changes in median lobe, the relative position of the stigma and anthers, the relative position of the median lobe and stigma, stigma dehiscence, and the situation of anther dehiscence. The results showed that: (1) The flowering span of the population and individual was approximately 36 d and 16 d from the late April to late May. (2) The flower numbers of the individual and inflorescence was approximately 107±60 and 10±4. The single flowering span can be divided into four stages based on the dehiscence situation of the outer petals and stigma. The single flower ofH.erectumhas delicate petal structure with double petals. The inner petals are composed of a median lobe and a lateral lobe. Each flower has four anthers.H.erectumexhibits a “mass-flowering” pattern. (3) The synchrony index was 0.748. The relative flowering intensity had two major peaks from 20% to 30% and from 50% to 70% and the skewness was 0.45. (4) Correlation analysis among the first flowering date, flowering duration, flower number, and fruit number showed that there was significant negative correlation between first flowering date and flowering duration, and there was significant positive correlation between flower number and fruit number. (5) In the natural treatment, the percent fruit set was 82.7%±0.1% and the percent seed set was 93.6%±0.8%. The two major peaks in relative flowering intensity may be a strategy to attract pollinators and increase the number of seeds to ensure reproductive success.

HypecoumerectumL.; flowering phenology; flowering amplitude; relative flowering intensity; reproductive features

1000-4025(2016)09-1855-09doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1855

2016-04-20;修改稿收到日期:2016-06-16

國家自然科學基金(31660061; 31200417; 31300449)，新疆兵團社會發展攻關計劃項目(2015AD023)和中國科學院西部博士專項(XBBS201205)資助

楊姍霖(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事繁殖生態學研究. E-mail：yangshanlin2014@163.com

施翔, 副教授，主要從事繁殖生態學研究。E-mail: 2000wwww@163.com

Q944.2; Q944.4

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