酶制劑在家禽上的應用研究進展

喻小瓊，任文，劉宏，汪仕奎

帝斯曼（中國）動物營養研發有限公司，河北霸州165799

綜述

酶制劑在家禽上的應用研究進展

喻小瓊，任文，劉宏，汪仕奎

帝斯曼（中國）動物營養研發有限公司，河北霸州165799

酶制劑作為一種新型高效飼料添加劑，添加到家禽飼料中可消除原料中的抗營養因子，提高日糧組分的消化率，改善動物生產性能及增加經濟和生態效益。但受限于酶本身及受試對象等方面的影響，其產生的效果不盡一致。這些問題的存在，影響了科研人員對酶制劑的深度開發利用，制約了酶制劑在市場上的推廣。本文旨在通過引用近年來酶制劑在家禽試驗中的科研數據，對酶制劑在家禽生產中的應用效果進行探討，以期為酶制劑科學研發與合理利用提供參考依據。

酶制劑；效應差異；家禽

隨著畜牧業的迅猛發展，飼料原料資源短缺問題日益突出，如何充分提高飼料原料的利用率是亟待解決的難題。近年來，隨著基因工程與酶工程等新型學科的交叉應用，世界范圍內酶制劑的生產與研制達到了前所未有的水平。復合酶制劑的合理添加能夠不同程度地提高家禽生長代謝性能，改善動物福利，提高產品品質，從而提高畜牧業經濟效益。但在實際應用中，酶的應用效果受到酶本身（來源、劑量）及其作用對象（動物、底物、試驗環境）等諸多因素的影響，從而限制了酶制劑功效的發揮。為此，本文對相關酶在家禽日糧中的應用狀況進行綜述，分析了酶制劑應用效果存在的差異及影響作用效果的因素，為深入研究酶制劑作用機理和合理應用飼用酶提供參考。

1　禽飼料酶制劑的生物學特性

1.1禽飼料酶制劑的酶學特性自然界中酶制劑來源不同，其生物表現形式如折疊方式、酶底物特異性、水解活性等理化特性等差異較大（岳曉禹等，2007）。以家禽飼料中最常用的木聚糖酶為例，此酶主要由細菌和真菌產生，但達到穩定性的最佳pH和最適反應溫度有很大差別。一般來說，真菌產生酸性木聚糖酶，最佳反應pH范圍為4.0～6.0，適宜溫度在50℃左右；細菌和放線菌產生中性或堿性木聚糖酶，其最佳反應pH為6.0～8.0，最適反應溫度為50～60℃，其耐熱性要優于真菌（馬文靜等，2008）。

酶制劑來源不同，其催化特性有很大差異，尤其是最佳酶活的溫度、pH及耐熱性等不同（表1），因而在生產中應用的效果不同。

1.2影響酶活性的關鍵因素

1.2.1制粒溫度對飼料酶活性的影響調質制粒、擠壓膨化等加工過程會導致飼料熱敏性酶制劑的損失。孫相俞等（2015）報道，通過比較不同的調制設備及不同的操作參數（調質時間、熱能和制粒溫度）等對酶回收率的影響，發現對酶穩定性起關鍵影響因素為制粒溫度。楊海鋒等（2014）研究表明，隨著調質溫度的升高酶活性顯著下降，在60℃調質溫度下，耐高溫型β-葡聚糖酶活和纖維素酶活保存率分別為91.3%和90.4%；在85℃調質溫度下，其酶活保存率下降至36.7%和58.2%。牛化欣等（2014）研究后熟化條件對飼用酶活性的損傷的影響表明，在溫度85～95℃和0～40 min后熟化過程中，隨著溫度的升高和后熟化時間的延長，飼用酶的活性下降，在85、90、95℃下后熟化40 min時，蛋白酶活力分別下降了37.7%、51.0%、86.5%，淀粉酶活力分別下降了17.6%、26.0%、33.0%。

表1　禽用酶制劑酶學性質

1.2.2金屬離子對飼料酶活性的影響在實際應用中，添加到飼料中的酶制劑活性往往低于包裝袋規格，部分原因是由于飼料中金屬離子結合酶功能基團引發酶的變性。趙玉蓉等（2004）研究表明，Na+、K+、Mg2+、Zn2+、Mn2+、Fe3+、Ca2+對纖維素酶活性起激活作用，Cu2+起輕微的抑制作用，其激活率隨Mn2+離子濃度的增加而提高。而Na+、Ca2+、K+對木聚糖酶活性有激活作用，而Cu2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+、Fe3+均對木聚糖酶起抑制作用，其抑制率隨Cu2+離子濃度的增加而提高，可能是Cu2+離子結合了木聚糖酶必需基團的活性中心造成的。張紅艷等（2009）在研究金屬離子對飼用復合酶活性的影響表明，Mg2+對蛋白酶有一定的激活作用，Mn2+的激活作用最大，Ca2+、Zn2+、Cu2+、Fe2+對蛋白酶活有不同程度的抑制作用，其大小順序依次為Cu2+＞Fe2+＞Zn2+＞Ca2+。李忠玲等（2014）研究表明金屬離子對于淀粉酶激活作用不明顯，抑制作用大小順序依次為Fe2+＞Cu2+＞Mn2+＞Zn2+＞Co2+。

2　家禽消化酶分泌特征及酶添加的時間規律

2.1家禽內源消化酶分泌及其活性變化規律禽類從胚胎期靠卵黃囊營養供給的低級方式到出雛后消化吸收外源養分的高級形式轉變，其消化器官發育及消化酶分泌變化起著關鍵的作用。安永義等（1999）在研究0～3周齡Avian肉仔雞公雛胰腺和腸道食糜消化酶發育規律發現，其消化酶活性（U/kg體重）隨著出雛后體重的增大而增多，10日齡時各種消化酶活性達到最大。在胰腺中（酶活用U/g胰重表示），各種酶（除脂肪酶）在孵出幾天后呈現出先下降后上升的趨勢，淀粉酶和胰蛋白酶活力在17日齡時達到峰值；糜蛋白酶活力在10日齡前趨于穩定，隨后逐步升高，至21日齡達到峰值；而脂肪酶總體分泌呈上升態勢，在14日齡時稍微下調，于21日齡達到峰值，這說明胰腺合成酶在逐步增加，隨著日齡的增長，胰腺的分泌對采食外源性飼料逐步適應。在腸道內容物中（酶活用U/g食糜表示），腸道中除了脂肪酶活性呈先上升后下降趨勢，淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性均呈先上升后平穩的趨勢，在14～21日齡達最大值。胰腺分泌的酶，只有進入腸道才具有活性并發揮作用，因而腸道酶的變化更好地說明消化的發展過程。Sklan和Noy（2003）在研究雛雞出雛19日齡消化酶分泌規律時也發現，腸道消化酶量隨日齡的增大逐漸升高，且淀粉酶在19日齡時分泌最多，其次為胰蛋白酶，最少的為脂肪酶。

2.2家禽酶制劑添加的日齡規律Bedford和Classen（1992）報道幼禽消化器官發育不完善，消化酶分泌的不足，影響動物的生長，外源酶在機體酶分泌低谷期的添加能減緩或降低生長抑制。Olukosi等（2007）研究表明，雛雞日糧添加酶，效果在4周齡以前比較明顯，隨著日齡的增大，腸道微生物區系趨于穩定，分泌酶活性逐漸增強，致使腸道對日糧非淀粉多糖（NSP）酶的添加敏感降低，對酶制劑的依賴性大大減少。

Gracia等（2009）在玉米-豆粕型日糧中添加NSP復合酶（木聚糖酶、蛋白酶和α-淀粉酶）的研究表明，酶制劑提高肉雞出生后1～4 d的體重和飼料轉化效率，對5～21 d的生長性能無顯著影響。Santos等（2013）在肉雞黑麥類日糧中分階段（1～7 d、1～14 d、1～21 d、1～28 d）添加酶制劑，觀察對其生長性能的影響，發現21 d與28 d加酶組與對照組比，肉雞生長性能、胃腸道消化酶活及器官大小均未產生顯著差異，表明此酶制劑在黑麥類飼糧的添加促進前3周齡肉雞的生長，但對3周齡后肉雞的促進效果甚微。

馬卿山等（2013）在研究玉米-豆粕型飼糧添加脂肪酶對肉雞生長性能及養分利用率的影響發現，肉雞的改善作用后期要大于前期，可能是由于前期肉雞攝食量較低，脂肪酶的作用有限。此外，張鐵鷹等（2005）研究發現，肉雞1～49日齡的空腸食糜脂肪酶活性（U/g鮮重）呈三次曲線關系，在14日齡達到峰值后，到42日齡一直降低，并且腺胃和肌胃pH從7～42日齡一直升高。空腸是脂肪吸收的主要場所，因此建議在肉雞中后期日糧中添加酶制劑可能更有利于體重的增加，并且腺胃和肌胃pH的升高有利于外源脂肪酶活性在消化道內的穩定。

2.3家禽自身的生理限制對消化酶發揮作用的影響盡管家禽體內適宜的溫度能滿足酶發揮活性，但由于消化道內pH值波動較大，無疑對酶的穩定性及活力釋放造成一定的限制。另外，家禽消化道短，食糜停留時間短也限制了酶的充分釋放。由表2可知，外源酶在家禽體內需要經歷弱酸性的嗉囔環境，到達酸性的肌胃，之后進入由弱酸性逐漸變為中性的腸道中，而大部分外源酶發揮活力的最適pH為4～6，因而限制了酶活力的充分釋放。但由于來源的差異，使得有些酶能夠耐受前胃的降解作用而進入腸道發揮更大的效果。Svihus（2011a）報道飼料停留在整個消化道的時間大概為3～4 h，食糜在前段消化道的時間為60～90 min，因而提供了不足的酶反應時間。且自由采食及粉料的飼喂方式不足以促進嗉囔和肌胃的正常發育，而未發育成熟的肌胃僅僅充當了轉運而不是研磨的作用，這樣極大減低了飼料的停留時間，降低了酶活的釋放。Svihus（2011b）研究表明，飼喂粗飼料及整個谷物能有效刺激肌胃的生長，促使肌胃發揮更好的研磨功能，增加了食糜的逆向蠕動，促進肌胃容量的擴張，因而增加了停留時間，促進酶活力的發揮。

表2　肉雞消化道不同部位食糜的平均消化轉運時間及pH

3　飼料原料及配方營養水平對酶效果的影響

3.1飼料原科的多樣性對酶效果的影響飼料原科作為酶制劑發生催化反應的底物，不同原料不僅其NSP含量不同，且NSP結構和物理化學特性也相差較大。Knudsen（2014）在家禽常用飼料原料纖維及非淀粉多糖含量的報道中提到，對于大多數麥類及谷物原料，黑麥、黑小麥、小麥、玉米、高粱中富含阿拉伯木聚糖，大麥和燕麥主要為β-葡聚糖；且大部分原料（除了玉米和高粱）的NSP是可溶性的。對于谷物副產品、麩皮及谷殼類，主要NSP為纖維素、木質素及不可溶的阿拉伯木聚糖。作為家禽飼料的主要抗營養NSP，β-葡聚糖與阿拉伯木聚糖均是高分子聚合物，易產生黏性，但阿拉伯木聚糖更耐受降解，導致富含阿拉伯木聚糖的原料更容易產生黏性問題。

近年來，國內外研究人員對不同飼料原料中NSP含量與組成做出大量研究（表3）。Jaworski等（2015）檢測了12種飼料原料（玉米、小麥、高粱及其副產物）的NSP組成，證實谷物產品相對于其副產品中NSP含量低，淀粉含量高，更容易被家禽消化。同時發現原料干物質的消化率負相關于NSP水平（P=0.97），表明NSP的組成對谷物及副產品的能值釋放有一定影響。

表3　部分常見飼料原料中NSP的含量和組成

表4　玉米-豆粕型飼糧中添加復合酶對肉雞生長性能的影響

3.2同種谷物地域差異對酶效果的影響不同谷物的NSP含量、結構和物理化學特性差別很大，即使是同一谷物也因品種、氣候、收獲期及產地條件的不同差異很大（Mccracken等，2002）。同樣是小麥，越是低質量的小麥，酶的改善效果越明顯。Annison（1991）對澳大利亞13種小麥品種的調查表明，雞對約25%的小麥品種的表觀代謝能值（AME）低于13 MJ/kg干物質。Annison（1992）進一步研究表明，這主要是由于其中的水溶性阿拉伯木聚糖含量不同引起的，且隨著NSP含量的增加，AME呈線性降低。而酶的添加可以一定程度上消除來自不同批次原料的差異。

3.3飼料原料質量對酶效果的影響不同批次的小麥，其初始AME在2200～3820 kcal/kg的能值區間變異（Wiseman，2000）。木聚糖酶的添加效果因小麥初始AME的不同而不同。Ravindran和Son（2011）統計了大量不同能值范圍的小麥原料與木聚糖酶作用關系，發現對于質量較差的小麥（初始AME＜2870 kcal/kg），酶添加對原料的AME有11%的提高；對于一般質量的小麥（初始AME為2870～3350 kcal/kg），酶作用能提高近5%；而對于優質的小麥（初始AME＞3350 kcal/kg），僅有1%的提高，說明小麥質量越差，其對添加酶的反應越顯著，酶的效果發揮空間就越大。

3.4日糧NSP水平應隨肉雞生長階段的變化而變化肉雞隨著飼養階段的變化，其飼糧配方中NSP含量也會隨之變化。Ward（2014）研究報道，在含有3%DDGS典型的肉雞配方中，隨著生長階段推進，能量水平增高，蛋白質含量降低，飼料配方中玉米含量增加，豆粕含量降低，日糧NSP水平隨著生長階段的變化而相應改變，相對生長前期，后期配方中的阿拉伯木聚糖增加了22%，低聚糖和果膠降低了22%～30%，纖維素及β-葡聚糖的比例相差不大。理論上，同一配比的酶組合并不能適用于肉雞生長全期。

3.5日糧配方組成對酶效果的影響酶制劑效果的發揮主要受到原料類型及能量水平等方面影響。一般在配方日糧中使用更多的高黏度谷類雜粕性原料，或者營養水平下降至常規飼養標準的理想營養水平之下時，更有利于外源酶制劑發揮對飼料營養利用率提高的作用。

3.5.1不同日糧類型在不同的日糧組合類型中，玉米-豆粕型日糧因含有少量的抗營養物質，因而不會引發嚴重的消化道黏度問題（Mccracken等，2002）。由表4可知，多數試驗證實酶制劑對玉米-豆粕型日糧無明顯改善效果，僅有少數研究得出NSP復合酶在一定范圍內改善了體增重、飼料轉化效率（FCR）等生長性能指標，且發現酶在玉米-豆粕型日糧的添加相對負對照對FCR的平均改善率為2.3%，對平均體增重改善率2.0%。相反，多數在麥類雜粕型日糧的研究上表明，肉雞日糧中添加NSP復合酶制劑能顯著改善營養成分的利用率，而且飼料配方中NSP含量越高，NSP復合酶酶解效果越好，其對肉雞生長性能、腸道發育等指標的改善程度總結見表5。

總體來看，玉米-豆粕型日糧中通過添加非特異性酶（木聚糖酶、蛋白酶、淀粉酶）對動物生產性能改善的程度比較低，可能存在如下自身局限（Slominski，2011）：（1）玉米豆粕原料中水溶性NSP不會產生黏性問題；（2）淀粉的消化率高；（3）原料中大量存在的寡糖充當能量來源；（4）NSP物質，如阿拉伯木聚糖、葡聚糖、纖維素、甘露糖及果膠作為能量來源，促進了腸道健康；（5）豆粕中的糖蛋白質不能被有效利用。

3.5.2日糧能量水平日糧中的NSP在動物消化道內的酶的作用下分解成短鏈脂肪酸如乙酸、丙酸等，釋放能量，可被腸道吸收利用。Zhou等（2009）研究結果表明，在低能量水平日糧中添加復合酶對日糧代謝能提高幅度越大，使用效果更好。Zhu等（2014）研究表明，在日糧能量降低的情況下添加NSP復合酶提高了小腸的消化酶活力及吸收能力。由于酶對底物的專一性，因此不同的日糧類型需使用相應酶制劑。曾容愚等（2006）研究表明，NSP酶制劑可顯著提高小麥組肉雞生長前期日增重（P＜0.05），但對中期、后期無顯著影響；而低能小麥組的變化趨勢正好與此相反，前期日增重變化不顯著，中后期日增重顯著提高（P＜0.05）。這種階段性的差異在一定程度上反映了肉雞飼喂階段、營養水平等因素對酶制劑應用效果的影響。總結近幾年的研究結果發現，酶制劑的添加能提高日糧平均代謝能值0.42 MJ/kg，因而在設計加酶配方時，對玉米-豆粕型可在原配方基礎上降低2%～5%能量，對于小麥-豆粕型、大麥-豆粕型日糧，能量調整幅度為6%～10%。

表5　肉雞麥類雜粕型飼糧中添加復合酶對肉雞生長性能的影響

4　飼用酶制劑應用研究展望

飼用酶制劑不但可以促進動物對營養物質的消化吸收，提高飼料利用率，改善動物的生長性能，有效降低疾病的發生率；并且其無毒副作用，幾乎無殘留，大大減少了環境污染。然而在進一步產品的研發中，還應該注重以下幾個方面：

一是復合酶產品的組合及識別。復合酶能產生比單酶更大的生產效益，但酶復配的功效建立在單酶的基礎上，闡明單一酶是如何水解相應的底物的機理是很有必要的。例如，木聚糖酶產品在含有有效降解可溶性和不可溶性的木聚糖的前提下才能發揮最大的效益，而那些專門親和不可溶性木聚糖促使可溶性水解產物增多，會導致食糜的黏性增加（Choct等，2004）。Tahir等（2008）評估半纖維素酶、纖維素酶及果膠酶單獨或者混合物產品的水解能力，發現半纖維素酶是營養物質水解程度限速步驟，因此，僅含纖維素酶及果膠酶的NSP產品的降解作用甚微。除此之外，闡明底物與酶結合的精確定位能促進輔酶的作用發揮并且促進底物的降解（Adeola和Cowieson，2011）。

二是基因表達與潛在的生理機制。從生理角度出發，利用基因表達規律分析復合酶的添加對動物生長性能的影響是非常重要的。Jozefiak等（2010）通過在家禽日糧中添加碳水化合物酶及植酸酶研究其對生長相關基因表達的影響，結果表明，酶的添加降低胰島素樣生長因子基因的表達（P=0.083），酶的添加通過影響與代謝相關基因的表達影響了生長性能。總之，通過分子調控機理可闡釋酶對生長代謝的生理作用，可為研究酶是如何發揮作用的提供一種新視角。

三是非常規飼料酶制劑的開發。由于常規玉米、豆粕原料成本上漲，市場上開始積極尋求成本低廉且營養豐富的非常規飼料原料，如大麥、高粱及DDGS，這些原料由于價格低廉、營養豐富，有明顯的市場前景。但它們的使用受到植酸、NSP、生長抑制因子、單寧等的影響，從而降低原料的利用價值。總體上，當前的酶在家禽非常規原料上發揮的效用是有限的，并且有針對性的酶的開發還比較缺乏。隨著對非常規飼料原料中抗營養因子的功能特性、抗營養機理和對策的深入認識，這個領域將會有更多的研究成果。

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Feed exogenous enzymes，as a new class of highly efficient feed additive，could eliminate adverse effects of antinutritional factors，increase the availability of nutrient by digesting the dietary components，improve bird performance and increase the economic and ecological efficiency when added to poultry diets.But the limitation of its effect was associated with enzyme，substrate，and bird factors.These variable responses，however，has limited the further development of enzyme and its wider acceptance by the market.This review aims to discussenzyme efficacy used in poultry production by documenting recent literature data on enzyme use in poultry diets，which provides scientific referencefor further study on research and reasonable application of enzyme preparations.

feed enzyme；variable response；poultry

S816.7

A

1004-3314（2016）12-0010-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161203