旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

徐 文申 浩郭 軍余曉叢李 祥楊彥會(huì)馬 曉趙世杰,*宋健民,*

1作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 山東濟(jì)南 250100

旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性

徐 文1,2申 浩1,2郭 軍2余曉叢2李 祥1楊彥會(huì)1馬 曉1趙世杰1,*宋健民2,*

1作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東泰安271018;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 山東濟(jì)南 250100

于2013—2014和2014—2015年度, 以多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)的4個(gè)小麥近等基因系為材料, 采用田間旱棚方式控制土壤水分, 研究了蠟質(zhì)含量與小麥抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明, 干旱處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)小麥品系(8.43 mg g-1)高79.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的水勢(shì)較高, 干旱處理后下降幅度明顯小于少蠟質(zhì)小麥品系, 水分散失率也顯著低于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05); 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉的光合速率平均下降 7.5%,而少蠟質(zhì)小麥品系下降9.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)平均下降幅度為3.4%, 少蠟質(zhì)小麥品系下降幅度達(dá)到5.8%; 多蠟質(zhì)小麥品系的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高3.7%; 多蠟質(zhì)小麥品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)均顯著低于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05)。以上結(jié)果表明, 蠟質(zhì)能夠提高小麥的抗旱性, 旗葉蠟質(zhì)含量可以作為抗旱小麥品種的選擇指標(biāo)。

小麥; 近等基因系; 蠟質(zhì)含量; 抗旱性

干旱對(duì)小麥產(chǎn)量影響巨大[1-2], 一般減產(chǎn) 10%~ 15%, 嚴(yán)重時(shí)達(dá)80%~100%[3], 如2006年的干旱造成澳大利亞小麥減產(chǎn) 46%[4]。干旱脅迫下植物會(huì)產(chǎn)生一系列耐旱或避旱反應(yīng), 如葉片氣孔迅速關(guān)閉、葉面積縮小等, 以減少蒸騰失水, 同時(shí)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸等), 維持較高的細(xì)胞膨壓, 減緩或減輕干旱傷害[5]; 其中, 誘導(dǎo)植物葉片蠟質(zhì)產(chǎn)生或蠟質(zhì)層增厚是植物對(duì)干旱脅迫的一種重要反應(yīng)[6-7]。

蠟質(zhì)與角質(zhì)結(jié)合形成一層脂質(zhì)角質(zhì)層, 覆蓋在植物葉片或莖稈表面。蠟質(zhì)主要是由超長(zhǎng)脂肪酸鏈及其衍生物(包括烷烴、醇、醛、脂肪酸和酯類)組成,還包括萜類和其他微量次生代謝物, 如固醇和類黃酮類物質(zhì)[8-10]。另外, 不同物種或同一植物的不同器官, 其蠟質(zhì)組分不盡相同[11]。蠟質(zhì)對(duì)植物具有重要的保護(hù)作用, 可以阻止植物組織內(nèi)水分的非氣孔性散失[12], 防止強(qiáng)光、紫外線等有害光線對(duì)植物的傷害[13]和避免被病菌侵害和防止昆蟲取食[14-17]等。

盡管對(duì)植物蠟質(zhì)的組成和功能已有很多研究報(bào)道, 但較少研究蠟質(zhì)對(duì)小麥抗旱性的影響, 并且不同研究采用不同的品種[14-17], 無法避免遺傳背景對(duì)研究結(jié)果的影響。近等基因系(near isogenic lines, NIL)是指一組遺傳背景相同或相近, 而某個(gè)特定性狀有顯著差異的品系, 是研究特定性狀或基因功能的最佳材料[18]。本研究利用旗葉蠟質(zhì)差異顯著的 4個(gè)近等基因系, 探討干旱脅迫下蠟質(zhì)含量對(duì)小麥旗葉的水勢(shì)和水分散失速率、光合特性以及產(chǎn)量的影響, 為抗旱小麥品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料的種植與處理

從小麥品種藁城 9411×ATHLET后代中選育出旗葉蠟質(zhì)含量顯著不同的4個(gè)近等基因系(F6代), 其中JM205和JM208為多蠟質(zhì)品系, JM204和JM206為少蠟質(zhì)品系。于2013—2014和2014—2015年度,將這2對(duì)材料分別種植于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站,進(jìn)行正常澆水和干旱脅迫處理。對(duì)于干旱處理, 在拔節(jié)期搭建人工干旱遮雨棚, 小區(qū)四周用塑料膜縱向隔離水分, 控制土壤中水分含量, 晴天時(shí)揭掉旱棚遮雨膜, 減少處理間光照差異, 收獲時(shí)拆除旱棚。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 3次重復(fù)。小區(qū)面積1.5 m ×4.0 m, 每小區(qū)種6行, 行距25 cm, 播種密度為300萬株 hm-2,按高產(chǎn)田常規(guī)栽培措施管理。

每年在抽穗初期(Zadoks, Z51)[19]選取生長(zhǎng)健壯、發(fā)育一致的植株掛牌標(biāo)記, 于灌漿中期(花后15 d左右)取樣測(cè)定旗葉蠟質(zhì)含量、水勢(shì)和光合特性等指標(biāo), 每次測(cè)定5~10片葉計(jì)算平均值, 成熟收獲時(shí)計(jì)算籽粒產(chǎn)量和干旱相關(guān)指數(shù)。

1.2 蠟質(zhì)含量測(cè)定

2013—2014年度, 分別取對(duì)照和干旱處理的小麥旗葉按照Adamski等[20]描述的方法提取和測(cè)定蠟質(zhì)含量, 取樣時(shí)不要損傷表皮蠟質(zhì)。

1.3 土壤水勢(shì)、旗葉水勢(shì)和旗葉水分散失速率的測(cè)定

2013—2014和2014—2015年度, 分別于小麥開花盛期(Z65)、灌漿中期(花后15 d左右)、灌漿后期(花后25 d左右), 用PSYPRO露點(diǎn)水勢(shì)儀(Wescor, 美國),參照使用說明書中介紹的方法測(cè)定土壤水勢(shì)。

2013—2014年度, 小麥灌漿中期, 于晴天 8:30 —9:30, 用相同設(shè)備測(cè)定旗葉水勢(shì); 分別取對(duì)照和處理旗葉, 充分浸泡使水分飽和后, 置室溫黑暗中(氣孔完全關(guān)閉), 按Zhang等[21]描述的方法測(cè)定旗葉水分散失速率。

1.4 小麥旗葉光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

2013—2014年度, 于小麥灌漿中期, 選擇晴天8:30—10:30, 用CIRAS-2光合作用測(cè)定系統(tǒng)(PP Systems, 美國)測(cè)定旗葉的光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E), 測(cè)定條件為L(zhǎng)ED光源, 光強(qiáng)1200 μmol m-2s-1, CO2濃度380 μmol mol-1, 大氣濕度和溫度。

在測(cè)定光合參數(shù)的當(dāng)天, 分別于晴天7:30和12:00, 經(jīng)過暗適應(yīng)30 min后, 利用Handy-PEA植物效率儀(Hansatech, 英國)測(cè)定旗葉葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線, 計(jì)算相應(yīng)的熒光參數(shù)[22-23]。

1.5 籽粒產(chǎn)量測(cè)定和干旱相關(guān)指數(shù)計(jì)算

由于取樣管理造成面積的微小差異, 為準(zhǔn)確計(jì)產(chǎn), 成熟時(shí)進(jìn)一步精確測(cè)量小區(qū)的收獲面積, 收獲小區(qū)全部植株, 測(cè)定小區(qū)產(chǎn)量, 計(jì)算單位面積產(chǎn)量。于2013—2014和2014—2015年度進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn),每年度3次重復(fù), 取平均值作為該處理的產(chǎn)量。

采用抗旱指數(shù)(tolerance, TOL)和干旱敏感指數(shù)(stress susceptible index, SSI)評(píng)價(jià)抗旱性[24-25]。

抗旱指數(shù)= 對(duì)照產(chǎn)量- 干旱處理產(chǎn)量

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

利用SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn), 品系間的差異用LSD法來表示; 利用SigmaPlot 12.0軟件繪制柱形圖和折線圖, 并利用PhotoShop CS 6.0軟件處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量比較

少蠟質(zhì)品系JM204和JM206植株葉片和葉鞘的蠟質(zhì)較少, 植株青綠; 而多蠟質(zhì)品系 JM205和JM208植株葉片和葉鞘表面覆蓋了一層蠟質(zhì)(圖1-A, B)。不論是在正常澆水還是干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)與少蠟質(zhì)近等基因系間旗葉蠟質(zhì)含量的差異均達(dá)到顯著水平(圖1-C)。正常澆水條件下, 2個(gè)多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為7.05 mg g-1, 顯著高于少蠟質(zhì)品系(平均為3.38 mg g-1); 干旱脅迫處理后, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為 15.15 mg g-1, 較少蠟質(zhì)品系高79.8%。干旱脅迫后, 4個(gè)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量都增加1倍以上, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)增加 115.2%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加 150.7%, 少蠟質(zhì)小麥品系增加的幅度顯著大于多蠟質(zhì)小麥品系。

圖1 不同小麥近等基因系的表型和兩種水分條件下旗葉蠟質(zhì)含量比較Fig.1 Phenotypes of different NILs at flowering stage and comparison of flag leaf cuticular wax contents under two soil moisture conditions

2.2 干旱脅迫對(duì)旗葉水勢(shì)和水分散失速率的影響

小麥開花期, 正常澆水處理的土壤水勢(shì)為-0.12 MPa, 而干旱處理的土壤水勢(shì)降到-0.75 MPa, 直到灌漿后期土壤含水量一直維持在中度水分脅迫程度。正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢(shì)比少蠟質(zhì)品系高 34.4%; 而干旱處理?xiàng)l件下, 多蠟質(zhì)品系旗葉平均水勢(shì)比少蠟質(zhì)品系高35.2% (圖2)。說明不論在正常澆水條件下, 還是干旱脅迫條件下,多蠟質(zhì)品系旗葉都能保持更多的水分, 有利于減輕干旱脅迫傷害。

在黑暗室溫條件下, 小麥旗葉脫水速度非常快,蠟質(zhì)含量對(duì)葉片自然脫水有明顯影響。自然脫水2 h, 4個(gè)小麥品系脫水都達(dá)到 40%左右, 少蠟質(zhì)品系旗葉的水分散失速率稍高于多蠟質(zhì)品系; 脫水 2~4 h,少蠟質(zhì)品系繼續(xù)快速脫水, 而多蠟質(zhì)品系脫水速率明顯下降, 二者差異顯著(P < 0.05); 脫水4 h時(shí), 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206葉片水分散失率分別達(dá)到75.3%和66.9%, 而多蠟質(zhì)品系JM205和JM208僅為48.7%和47.3%; 脫水4 h后, 少蠟質(zhì)品系脫水速率顯著變緩, 多蠟質(zhì)品系葉片脫水速率雖然高于少蠟質(zhì)品系, 但脫水8 h時(shí), 多蠟質(zhì)品系水分散失率仍顯著低于少蠟質(zhì)品系(圖3)。由此說明, 多蠟質(zhì)品系旗葉的脫水速度慢, 保水能力強(qiáng), 能夠維持較高的葉片含水量。

2.3 干旱脅迫對(duì)小麥近等基因系旗葉光合特性的影響

圖2 正常澆水(CK)和干旱脅迫(drought)下不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水勢(shì)比較Fig.2 Comparison of flag leaf water potential of wheat NILs under well-watered (CK) and drought conditions in the middle stage of grain filling

圖3 干旱脅迫對(duì)不同小麥近等基因系灌漿中期旗葉水分散失速率的影響Fig.3 Effect of drought stress on water loss rate of flag leaf in wheat NILs in the middle stage of grain filling

正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208旗葉平均Pn顯著高于少蠟質(zhì)品系JM204和JM206 (P < 0.05), 并且其Gs、E和Ci也顯著高于JM204和JM206。干旱脅迫后, 4個(gè)品系的Pn均降低, 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)品系的平均Pn分別下降7.5%和9.8%, 多蠟質(zhì)品系仍顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖4-A); 多蠟質(zhì)品系旗葉的Gs平均降低5.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉的Gs顯著升高, 平均升高14.9% (圖4-D); 多蠟質(zhì)品系旗葉E減少10.1%, 而少蠟質(zhì)品系旗葉E增加13.5% (圖4-C);干旱處理后, Ci升高, 多蠟質(zhì)品系增加幅度(4.3%)小于少蠟質(zhì)小麥品系7.5% (圖4-B)。總之, 干旱脅迫處理后, 4個(gè)品系光合速率均降低、Ci增加, 但多蠟質(zhì)品系Gs、E減小, 而少蠟質(zhì)品系Gs、E增大。

結(jié)果表明, 不論是正常澆水還是干旱處理?xiàng)l件下, 中午高溫強(qiáng)光條件下, 小麥品系旗葉Fv/Fm均下降, 但干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉 Fv/Fm平均下降幅度顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系(P < 0.05),前者下降3.4%, 后者達(dá)5.8% (圖4-E)。由此說明, 蠟質(zhì)能夠減輕干旱脅迫造成的光抑制, 維持旗葉較高的光能轉(zhuǎn)換效率。

2.4 小麥近等基因系籽粒產(chǎn)量比較和抗旱性評(píng)價(jià)

由表1可知, 正常澆水條件下, 多蠟質(zhì)品系的籽粒產(chǎn)量低于少蠟質(zhì)品系, 2年平均低4.1%; 干旱脅迫處理后, 4個(gè)小麥品系的籽粒產(chǎn)量均明顯下降, 多蠟質(zhì)品系JM205和JM208籽粒產(chǎn)量?jī)赡昶骄謩e下降11.3%和4.7%, 少蠟質(zhì)品系JM204和JM206分別下降15.2%和18.5%, 多蠟質(zhì)品系產(chǎn)量下降幅度顯著較小, 干旱處理后的籽粒產(chǎn)量高于少蠟質(zhì)品系, 平均高出3.7%, JM208甚至高出JM206達(dá)8.3%。另外,多蠟質(zhì)品系的抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)值也顯著低于少蠟質(zhì)品系。

3 討論

干旱缺水是制約作物產(chǎn)量的重要因素[26-27]。大量研究表明, 蠟質(zhì)對(duì)于提高小麥抗干旱能力有明顯的作用, 然而這些研究所用的材料來自不同的國家和地區(qū), 且遺傳背景差異很大[14-17]。因此, 本研究利用4個(gè)旗葉蠟質(zhì)含量差異顯著的小麥近等基因系,探究蠟質(zhì)對(duì)小麥抗旱性的影響。結(jié)果表明, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著高于少蠟質(zhì)品系(圖1); 干旱脅迫后,小麥近等基因系旗葉蠟質(zhì)含量均顯著增加(P < 0.05),這說明干旱脅迫可以誘導(dǎo)小麥蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的大量表達(dá), 生成較多的蠟質(zhì)[28], 從而減輕干旱對(duì)植物生長(zhǎng)造成的不利影響。

葉片水勢(shì)和水分散失速率是衡量植物抗旱性的重要指標(biāo), 水勢(shì)越高, 水分散失速率越慢, 其抗旱性越強(qiáng)[21]。然而, 到目前為止, 未見關(guān)于小麥蠟質(zhì)與葉片水勢(shì)關(guān)系的研究報(bào)道。本研究結(jié)果表明,干旱條件下, 葉片表皮蠟質(zhì)含量增加(圖1-C), 葉片水分散失速率降低(圖3), 從而維持較高的葉片水勢(shì)(圖2)。小麥旗葉蠟質(zhì)與葉片水分散失速率和葉片水勢(shì)間存在密切關(guān)系, 即多蠟質(zhì)小麥品系旗葉水分散失速率顯著小于少蠟質(zhì)小麥品系, 抗旱能力更強(qiáng)。

圖4 不同蠟質(zhì)含量小麥近等基因系旗葉光合速率Pn(A)、胞間CO2濃度Ci(B)、蒸騰速率E (C)、氣孔導(dǎo)度Gs(D)和Fv/Fm(E)Fig.4 Flag leaf photosynthetic rate Pn(A), intercellular CO2concentration Ci(B), transpiration rate E (C), stomatal conductance Gs(D), and Fv/Fm(E) in wheat NILs with different cuticular wax contents under well-watered and drought stress conditions

光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ), 極易受干旱脅迫的影響[29-30], 干旱脅迫導(dǎo)致植物光合速率和PSII活性顯著降低。黃玲等[1]研究表明, 在干旱條件下灌漿后期小麥葉片表面的蠟質(zhì)含量與光合速率和產(chǎn)量呈正相關(guān)。在本研究中, 無論正常澆水還是干旱脅迫條件下, 灌漿中期多蠟質(zhì)小麥品系光合速率顯著高于少蠟質(zhì)品系(P < 0.05), 干旱脅迫后, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光合速率下降幅度明顯較小(圖4-A)。

植物受到干旱脅迫, 葉片細(xì)胞膨脹勢(shì)或水勢(shì)下降, 一般會(huì)關(guān)閉氣孔, 這是植物對(duì)水分缺失的最初響應(yīng)[31]。氣孔關(guān)閉減少了蒸騰作用, 同時(shí)也減少了葉綠體中CO2的同化量[31]。本研究發(fā)現(xiàn), 旗葉蠟質(zhì)含量與氣孔導(dǎo)度下降、胞間CO2濃度升高、蒸騰速率下降有一定關(guān)系。干旱脅迫后, 旗葉光合速率下降, 胞間CO2濃度均升高, 但與少蠟質(zhì)小麥品系氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均增加相比, 多蠟小麥品系蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均明顯降低(圖4-C和D), 說明多蠟質(zhì)小麥?zhǔn)怯捎跉饪紫拗圃斐闪斯夂纤俾实南陆? 而少蠟質(zhì)小麥則是葉肉光合活性降低導(dǎo)致光合速率的下降。干旱脅迫后, 旗葉蠟質(zhì)含量增加, 減緩了葉片水分散失, 進(jìn)而減輕干旱脅迫引起的光合速率下降, 維持了相對(duì)較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)增強(qiáng)抗旱性、提高籽粒產(chǎn)量的重要原因(表1)。

表1 小麥不同蠟質(zhì)含量近等基因系的籽粒產(chǎn)量和抗旱性Table1 Grain yield and drought tolerance of NILs with different cuticular wax contents

Fv/Fm是PSII活性受抑制程度的衡量指標(biāo), 植物受到逆境脅迫(如高溫強(qiáng)光)后, Fv/Fm降低。本研究發(fā)現(xiàn), 多蠟質(zhì)和少蠟質(zhì)小麥品系間Fv/Fm下降幅度存在明顯差異(圖4-E)。干旱條件下, 多蠟質(zhì)小麥旗葉光抑制程度較低, 而少蠟質(zhì)小麥光抑制較重(圖4-E),說明干旱脅迫條件下, 蠟質(zhì)含量的增加有利于對(duì)過剩光能的反射和散射, 植物吸收的有效光能減少,光抑制減輕[32]。多蠟質(zhì)小麥較多的蠟質(zhì)一方面降低了水分散失速率, 保持較高水勢(shì), 另一方面也提高了干旱條件下的PSII活性, 減輕了光抑制, 使葉片維持了相對(duì)較高的光合速率, 這可能是蠟質(zhì)影響籽粒產(chǎn)量的又一原因。另外, 干旱脅迫條件下, 多蠟質(zhì)小麥品系灌漿后期葉片持綠期延長(zhǎng), 衰老變慢(圖5),平均比少蠟質(zhì)品系持綠時(shí)間延長(zhǎng)2 d, 這也可以有效地提高籽粒產(chǎn)量。

圖5 干旱脅迫條件下小麥少蠟質(zhì)和多蠟質(zhì)近等基因系灌漿后期田間生長(zhǎng)情況Fig.5 Phenotype of wheat NILs with different cuticular wax contents in leaves at late grain-filling stage under drought stress

培育節(jié)水抗旱品種是解決干旱缺水制約作物產(chǎn)量這一問題的最經(jīng)濟(jì)、有效的方法, 很多科學(xué)工作者開展了小麥抗旱分子標(biāo)記輔助育種或分子設(shè)計(jì)育種工作[26-28]。盡管分子標(biāo)記輔助選擇已經(jīng)在育種中得到廣泛應(yīng)用, 但由于工作量相對(duì)巨大, 經(jīng)濟(jì)投入較高[33-34], 再加上目前有效的抗旱分子標(biāo)記較少,因此, 仍然需要尋找更方便、更經(jīng)濟(jì)的抗旱選擇指標(biāo)。而與抗旱相關(guān)的生理指標(biāo)為解決上述問題提供了有效的途徑, 目前, 脯氨酸含量、抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)等[5, 24]已初步應(yīng)用于小麥抗逆輔助選擇育種。本研究發(fā)現(xiàn), 干旱脅迫后, 小麥可以通過調(diào)控與蠟質(zhì)合成相關(guān)基因的表達(dá), 促進(jìn)蠟質(zhì)的合成, 進(jìn)而提高葉片蠟質(zhì)含量, 并通過降低葉片水分散失速率、維持較高水勢(shì), 關(guān)閉氣孔、降低蒸騰速率和減小Fv/Fm下降幅度等一系列反應(yīng), 減輕干旱危害, 使小麥葉片維持相對(duì)較高的光合速率, 制造更多光合產(chǎn)物分配到籽粒中, 最終維持相對(duì)較高的籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié)論

干旱脅迫條件下, 小麥多蠟質(zhì)品系旗葉蠟質(zhì)含量平均為15.15 mg g-1, 而少蠟質(zhì)品系僅為8.43 mg g-1。前者比后者旗葉的脫水速度慢, 保水能力強(qiáng),能減輕干旱脅迫造成的光抑制, 使旗葉維持較高的光合速率和延長(zhǎng)光合持續(xù)期, 為最終獲得較高產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。多蠟質(zhì)品系的平均籽粒產(chǎn)量比少蠟質(zhì)品系高 3.7%, 且抗旱指數(shù)和干旱敏感指數(shù)顯著低于少蠟質(zhì)小麥, 表現(xiàn)更強(qiáng)的抗旱能力。

[1] 黃玲, 張正斌, 崔玉亭, 劉孟雨, 柴守璽, 陳兆波.小麥葉片蠟質(zhì)含量與水分利用效率和產(chǎn)量的關(guān)系.麥類作物學(xué)報(bào), 2003, 23(3): 41–44

Huang L, Zhang Z B, Cui Y T, Liu M Y, Chai S X, Chen Z B.Relationship between cuticular wax content and water use efficiency of leaf and yield in wheat.J Triticeae Crops, 2003, 23(3): 41–44 (in Chinese with English abstract)

[2] Johnson D A, Richards R A, Turner N C.Yield, water relations, gas exchange, and surface reflectances of near-isogenic wheat lines differing in glaucousness.Crop Sci, 1983, 23: 318–325

[3] Foulkes M J, Sylvester-Bradley R, Weightman R, Weightman, Snape J W.Identifying physiological traits associated with improved drought resistance in winter wheat.Field Crops Res, 2007, 103: 11–24

[4] FAO.Drought.2013.http://www.fao.org/docrep/017/aq191e/ aq191e.pdf

[5] 柴凌燕, 董易凡, 李士偉, 史團(tuán)省.植物角質(zhì)膜及其滲透性與抗旱性研究進(jìn)展.植物研究, 2010, 30: 763–768

Chai L Y, Dong Y F, Li S W, Shi T X.Research progress in permeability and drought resistance of plant cuticular.Bull Bot Res, 2010, 30: 763–768 (in Chinese with English abstract)

[6] 李魏強(qiáng), 張正斌, 李景娟.植物表皮蠟質(zhì)與抗旱及其分子生物學(xué).植物生理與分子生物學(xué)報(bào), 2006, 32: 505–512

Li W Q, Zhang Z B, Li J J.Plant epicuticular cuticular wax and drought resistance as well as its molecular biology.J Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 505–512 (in Chinese with English abstract)

[7] 李婧婧, 黃俊華, 謝樹成.植物蠟質(zhì)及其與環(huán)境的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31: 565–574

Li J J, Huang J H, Xie S C.Plant cuticular wax and its response to environmental conditions: an overview.Acta Ecol Sin, 2011, 31: 565–574 (in Chinese with English abstract)

[8] Pollard M, Beisson F, Li Y H, Ohlrogge J B.Building lipid barriers: biosynthesis of cutin and suberin.Trends Plant Sci, 2008, 13: 236–246

[9] Kunst L, Samuel L.Plant cuticles shine: advances in cuticular wax biosynthesis and export.Plant Biol, 2009, 12: 721–727

[10] Bianchi G, Lupotto E, Borghi B, Corbellini M.Cuticular cuticular wax of wheat.The effects of chromosomal deficiencies on the biosynthesis of cuticular wax components.Planta, 1980, 148: 328–331

[11] Suh M C, Samuels A L, Jetter R, Kunst L, Pollard M, Ohlrogge J, Beisson F.Cuticular lipid composition, surface structure, and gene expression in Arabidopsis stem epidermis.Plant Physiol, 2005, 139: 1649–1665

[12] Premchandra G S, Saneoka H, Fujita K, Ogata S.Leaf water relations osmotic adjustment cell membrane stability epicuticular cuticular wax load and growth as affected by increasing water deficit in Sorghum.J Exp Bot, 1992, 43: 1569–1576

[13] Bames J D, Percy K E, Poul N D.The influence of UV-B radiation on the physicochemical nature of tobacco (Nicotiana tabacum L.) leaf surface.J Exp Bot, 1996, 47: 99–109

[14] Eigenbrode S D, Espelie K E.Effects of plant epicuticular lipids on insect herbivores.Annu Rev Entomol, 1995, 40: 171–194

[15] Kosma D K, Jill A, Nemacheck.Changes in properties of wheat leaf cuticle during interactions with Hessian fly.Plant J, 2010, 63: 31–43

[16] 王美芳, 陳巨蓮, 原國輝, 雷振生, 吳政卿, 趙獻(xiàn)林.植物表面蠟質(zhì)對(duì)植食性昆蟲的影響研究進(jìn)展.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18: 1155–1160

Wang M F, Chen J L, Yuan G H, Lei Z S, Wu Z Q, Zhao X L.Effects of plant epicuticular cuticular waxes on phytophagous insects behaviour.Ecol Environ Sci, 2009, 18: 1155–1160 (in Chinese with English abstract)

[17] 劉勇, 陳巨蓮, 程登發(fā).不同小麥品種(系)葉片表面蠟質(zhì)對(duì)兩種麥蚜取食的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18: 1785–1788

Liu Y, Chen J L, Cheng D F.Effects of wheat leaf surface cuticular waxes on the feeding of two wheat aphid species.Chin J Appl Ecol, 2007, 18: 1785–1788 (in Chinese with English abstract)

[18] 李希峰, 董娜.小麥近等基因系的構(gòu)建及應(yīng)用進(jìn)展.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40: 2577–2579

Li X F, Dong N.Progress in construction and application of near-isogenic line in wheat.J Anhui Agric Sci, 2012, 40: 2577–2579 (in Chinese with English abstract)

[19] Zadoks J C, Chang T T, Konzak C F.A decimal code for growth stages of cereals.Weed Res, 1974, 14: 415–421

[20] Adamski N M, Bush M S, Simmonds J, Turner A S, Mugford S G, Jones A, Findlay K, Pedentchouk N, von Wettstein-Knowles P, Uauy C.The Inhibitor of wax 1 locus (Iw1) prevents formation of β-and OH-β-diketones in wheat cuticular waxes and maps to a sub-cM interval on chromosome arm 2BS.Plant J, 2013, 746: 989–1002

[21] Zhang Z, Wang W, Li W.Genetic interactions underlying the biosynthesis and inhibition of β-diketones in wheat and their impact on glaucousness and cuticle permeability.PLoS One, 2013, 8: e54129

[22] 李鵬民, 高輝遠(yuǎn), Strasser R.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 31: 559–566

Li P M, Gao H Y, Strasser R.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study.Acta Photophysiol Sin, 2005, 31: 559–566 (in Chinese with English abstract)

[23] Strasser R, Tsimill-Michael M, Srivastava A.Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient.In: Papageorgiou G C, Govindjee, eds.Advances in Photosynthesis and Respiration.Volume 19: Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis.Berlin: Springer, 2004.pp 321–362

[24] Fischer R A, Maurer R.Drought resistance in spring wheat cultivars: I.Grain yield responses.Aust J Agric Res, 1978, 29: 897–912

[25] Rosielle A A, Hamblin J.Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environment.Crop Sci, 1981, 21: 943–946

[26] Fleury D, Jefferies S, Kuchel H, Langridge P.Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat.J Exp Bot, 2010, 61: 3211–3222

[27] Piao S, Ciais P, Huang Y, Huang Y, Shen Z, Peng S, Li J, Zhou L, Liu H, Ma Y, Ding Y, Friedlingstein P, Liu C, Tan K, Yu Y, Zhang T, Fang J.The impacts of climate change on water resources and agriculture in China.Nature, 2010, 467: 43–51

[28] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K, Seki M.Regulatory network of gene expression in the drought and cold stress responses.Curr Opin Plant Biol, 2003, 6: 410–417

[29] Reddy A R, Chaitanya K V, Vivekanandan M.Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants.J Plant Physiol, 2004, 161: 1189–1202

[30] Yordanov I, Velikova V, Tsonev T.Plant responses to drought, acclimation, and stress tolerance.Photosynthetica, 2000, 38: 171-186

[31] Parent B, Shahinnia F, Maphosa L, Berger B, Rabie H, Chalmers K, Langridge, Fleury D.Combining field performance with controlled environment plant imaging to identify the genetic control of growth and transpiration underlying yield response to waterdeficit stress in wheat.J Exp Bot, 2015, 66: 5481–5492

[32] 高楊.小麥葉片表皮蠟質(zhì)的測(cè)定及其對(duì)光合和農(nóng)藝性狀的效應(yīng)分析.西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士論文, 陜西楊凌, 2014.pp 21–34

Gao Y.Determination of Epidermal Wax Content in Wheat Leaves and Analysis on Its Effect on Photosynthetic and Agronomic Traits.MS Thesis of Northwest A&F University, Yangling, China, 2014.pp 21–34 (in Chinese with English abstract)

[33] Mir R R, Zaman-Allah M, Sreenivasulu N, Trethowan R, Varshney R K.Integrated genomics, physiology and breeding approaches for improving drought tolerance in crops.Theor Appl Genet, 2012, 125: 625–645

[34] Tuberosa R, Maccaferri M.Genomics approaches to dissect the genetic basis of drought resistance in durum wheat.In: Yasunari Q, Shigeo T, Hirokazu H, eds.Advances in Wheat Genetics: from Genome to Field.Springer, Japan, 2015.pp 213–223

Drought Resistance of Wheat NILs with Different Cuticular Wax Contents in Flag Leaf

XU Wen1, 2, SHEN Hao1, 2, GUO Jun2, YU Xiao-Cong2, LI Xiang1, YANG Yan-Hui1, MA Xiao1, ZHAO Shi-Jie1,*, and SONG Jian-Min2,*
1State Key Laboratory of Crop Biology / College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;2Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China

The relationship of flag leaf cuticular wax content with leaf water potential, excised-leaf water loss, leaf photosynthesis characteristics and wheat yield under drought stress were analyzed in 2013–2014 and 2014–2015 wheat seasons using four wheat nearly isogenetic lines (NILs) differing in cuticular wax content in flag leaf.Under drought stress condition, the average flag leaf cuticular wax content of the high-wax NILs (15.15 mg g-1) was 79.8% higher than that of the low-wax NILs (8.43 mg g-1).Compared with the low-wax NILs, the high-wax NILs showed significantly higher water potential in flag leaf and lower water loss rate (P < 0.05).In response to drought stress, photosynthetic rate (Pn) and Fv/Fmof flag leaf declined in both types of NILs, however, the decrease percentages were lower in the high-wax NILs (7.5% and 3.4%, respectively) than in the low-wax NILs (9.8% and 5.8%, respectively).As a result, the average yield of the high-wax NILs was 3.7% higher than that of the low-wax NILs, and the drought tolerance (TOL) and stress susceptible index (SSI) of the high-wax NILs were significantly less than those of the low-wax NILs (P < 0.05).These results indicate that cuticular wax content in flag leaf is closely related to drought tolerance and can be used as a physiological indicator of drought resistance in wheat selection.

Common wheat (Triticum aestivum L.); Nearly isogenetic lines (NILs); Cuticular wax content; Drought resistance

10.3724/SP.J.1006.2016.01700

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271635), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-03-1-8)和山東省自主創(chuàng)新重大關(guān)鍵技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目(2014GJJS0201-1)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271635), the China Agriculture Research System (CARS-03-1-8), and the Innovation Project for Key Technologies in Shandong Province (2014GJJS0201-1).

*通訊作者(Corresponding authors): 趙世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn; 宋健民, E-mail: song_jianmin@163.com

聯(lián)系方式: E-mail: 18866929285@163.com

稿日期): 2016-01-14; Accepted(接受日期): 2016-06-20; Published online(

日期): 2016-08-01.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160801.1034.002.html