放牧對草原生態系統不同氣候區碳庫影響的Meta分析

周貴堯，吳沿友

(1.江蘇大學現代農業裝備與技術教育部重點實驗室，江蘇 鎮江 212013；2.華東師范大學生態與環境科學學院，上海 200241;3.中國科學院地球化學研究所,環境地球化學國家重點實驗室，貴州 貴陽 550002)

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放牧對草原生態系統不同氣候區碳庫影響的Meta分析

周貴堯1,2，吳沿友1,3*

(1.江蘇大學現代農業裝備與技術教育部重點實驗室，江蘇 鎮江 212013；2.華東師范大學生態與環境科學學院，上海 200241;3.中國科學院地球化學研究所,環境地球化學國家重點實驗室，貴州 貴陽 550002)

草原生態系統碳庫變化對全球碳平衡有著重要作用。近年來，盡管在全球尺度上開展了大量關于放牧對草原生態系統碳循環影響的獨立研究，但放牧活動對草原生態系統不同碳庫影響的一般規律認識仍然存在廣泛爭議。本研究采用整合分析方法對全球105篇關于放牧干擾對草原生態系統碳循環影響的文獻進行系統研究。結果表明，放牧活動顯著減少了植物地上和地下以及相關碳庫的大小，而對土壤呼吸通量有明顯的促進作用；不同類型碳庫在不同氣候帶上響應存在明顯差別，放牧對半濕潤/濕潤區地下植物碳庫和土壤碳庫減少幅度分別為15.21%和15.35%，顯著高于干旱/半干旱地區響應比；植物地上部分碳庫與土壤碳庫之間沒有顯著關系，而植物地下部分碳庫與土壤碳庫之間呈顯著正相關；土壤碳庫響應比與年平均降水量呈正相關關系，而與年平均溫度呈顯著負相關；植物地下碳庫響應比與年平均降水量和年平均溫度均呈現顯著負相關關系；放牧活動不僅顯著地減少了植物地上和地下以及相關碳庫的大小，還改變了植物的碳庫分配。

放牧活動；草地生態系統；地下碳循環；Meta分析

全球草地面積約為5000 萬 km2，占全球陸地總面積的33.5%左右[1]。作為陸地生態系統中的一個重要子系統，草原生態系統在全球變化及生態系統功能等方面發揮著重要的作用[2-3]。由于人類活動加劇和全球氣候變化的共同作用，全球草原生態系統正遭受著不同程度的破壞，其中，僅中國正處于不同程度退化之中各類型的草地就達90%左右[4]。退化的草地，不僅嚴重威脅著草原生態系統的穩定性和生物多樣性，同時對整個陸地生態系統的過程和功能也產生著重要影響[5-7]。對于這些退化草地的恢復和重建，其關鍵點和難點就在于土壤的恢復，而土壤恢復的重點在于對草原生態系統碳循環過程的系統性認識。碳元素的生物地球化學循環過程作為陸地生態系統最基本的物質循環過程，對全球變化及人類活動存在敏感響應，并且與氮等其他元素的生物地球化學循環過程密切耦合[2]。迄今為止，對放牧干擾下草原生態系統地上碳循環過程取得了相對一致性的認識，但由于地下碳過程的復雜性和高度異質性，至今未有對草地生態系統地下碳過程的共識性報道。因此，從全球尺度上整合探討放牧干擾對草原生態系統不同碳過程的一般性規律，對于評價草原生態系統在陸地生態系統碳收支平衡中的作用、草原生態系統對全球變化的響應以及科學管理和利用草原生態系統具有重要作用。

氣候變化、人類活動和生態系統的反應方面的研究一直是一個熱點和重大問題[8]。近二十年有數千篇關于草原生態系統碳循環的實驗性文章發表，相關綜述也有上百篇左右發表，但多數綜述類文章也僅僅停留在定性描述水平上。在影響放牧對草原生態系統碳循環過程的諸多因素中，氣候通過調控物理和生物環境，直接或者間接作用制約著生態系統碳循環對放牧活動的響應[9]。不同的單個研究對不同氣候區草原生態系統碳循環過程的結論差異很大, 例如，Bai等[10]在中蒙過渡帶的半干旱氣候區上發現放牧活動顯著減少了3種草原類型的土壤碳庫，高永恒[11]在位于濕潤氣候區的紅原縣發現，放牧干擾下植物根系生物量碳顯著高于禁牧草地。而Bagchi等[12]表明，放牧在半濕潤區對土壤固碳能力沒有明顯的改變。因此，在評估草原生態系統碳循環過程中，全球尺度的反饋比獨立個體研究重要得多。因此，需要充分整合這些單個研究，從而找到普遍的結論并發現差異, 對于解釋全球碳平衡具有重要作用。

整合分析(Meta-analysis)正是這樣一種專門對單個研究進行統計綜合的技術[13]，自提出以來，整合分析方法已在社會學、經濟學、心理學、教育學、醫學領域獲得充分的應用和發展[8]，并且從20世紀90年代初成功引入到生態學和進化生物學領域。近年來，整合分析方法發展迅速，并且在全球變化生態學、入侵生態學、功能生態學等熱點問題中表現出了很高的應用價值，但是整合分析方法在國內，尤其在草原生態碳動態研究中還鮮有報道。基于此，本研究采用整合分析方法，著重探討如下兩個問題：(1)放牧活動對地下碳循環的全球格局是什么？(2)環境條件是否會影響或者改變草原生態系統碳對放牧活動的響應？

1　材料與方法

1.1整合分析方法

為了系統比較分析碳循環相關參數在放牧組和對照組之間的差異，本研究主要采用了Hedges 等[13]和Luo 等[14]使用的方法。對于選擇的參數，使用響應比(RR，實驗組和對照組的平均值比值的對數值)反映實驗處理的影響效應，計算公式具體如下：

式中，Xt和Xc分別為實驗組和對照組的平均值。如果RR等于0，說明放牧活動并未引起實驗組和對照組參數之間的差異，如果RR小于0，說明放牧活動對所選參數產生了負效應，如果RR大于0，則反映出放牧活動對所選參數產生了正效應。而方差(v)采用以下公式：

其中，nt和nc分別為放牧組和對照組的樣本量，St和Sc分別為放牧組和對照組所選變量的標準差。

在整合分析中，通過單個的RRij(i=1,2,…,m; j=1,2，…，ki)值加權計算出所有研究的加權響應比值(RR++)，具有更小的變異性和較高的精確性，從而能夠提高統計精度。加權響應比采用如下公式進行計算：

其中，k是第i個值的組別數，而m為級別組數，如生態系統類型，氣候類型、放牧密度類型等。

標準誤差采用如下公式計算：

其中，Wij是整合效應大小的加權系數，是樣方差的倒數，即：

為了進一步反映不同研究之間的變異性，本文利用高斯函數擬合出不同參數的頻度分布。所采用的擬合分布方程為：

式中，x為RR各組中的平均值，y是參數出現的頻度(每組RR的數量)，α 是當x=μ時，RR的理論預期值，而μ 和 σ2分別是響應比RR高斯分布的平均值以及變異系數，e(2.718282)是自然常數。此外，本研究采用[exp(RR++)-1]×100%公式計算關注參數響應比的改變百分比值。

1.2數據來源與數據庫建立

本文通過WebofScience(1900-2014) 以及中國知網數據庫，數據搜集截止日期為2014年12月。初步從大約2500篇文獻中搜索出放牧對草原生態系統碳循環影響的相關文獻。通過仔細分析文獻的研究目的、研究方法和研究結果，同時結合本次研究目的，避免在數據取舍與搜集過程中出現遺漏和偏差，設立了5條數據的搜集篩選標準：(1)實驗方式為野外實驗，同時設置有實驗組(放牧)和對照組，土壤碳庫參數測定范圍均在地下0～100cm之間；(2)在野外實驗中, 實驗組和對照組必須在實驗場所、植被覆蓋類型、土壤質地以及氣候特征等方面保持一致；(3)為避免因短期實驗帶來的不確定性，實驗時間至少在一年以上；(4)實驗對象為草原生態系統，同時放牧類型、放牧持續時間和土層深度等必須嚴格標明，實驗組和對照組中與碳循環相關的所有參數的測定必須在相同的時間和空間尺度上獲得；(5)實驗組和對照組中與碳循環相關的參數的平均值、標準差以及樣本量能夠直接從圖、表或者文字中直接進行提取，或者以上數據可以直接從文獻中通過計算而獲得。

通過篩選，最終確定了105篇與草原生態系統碳循環相關的文獻(圖1)。結合篩選出的文獻，建立碳循環分析數據庫。結合研究目的，本文中不同碳庫數據庫主要包括植物地上部分碳庫(APCP，above-groundplantcarbonpools)、植物地上生物量庫(ABP,above-groundbiomasspool)、植物地下部分碳庫(BPCP,below-groundplantcarbonpools)、植物地下生物量庫(BBP)、凋落物碳庫(LCP,littercarbonpools)、土壤碳庫(SCP，soilcarbonpools)、微生物碳庫(MBC，microbialcarbonpools)及土壤呼吸通量(Rs,soilrespiration)等6個庫。同時，在數據庫中，我們也詳細記錄了所選實驗點的緯度(latitude)、經度(longitude)、年平均溫度(MAT,meanannualtemprature)以及年平均降雨量(MAP，meanannualprecipitation)。如果所選參考文獻中沒有給出實驗點的年平均降水和年平均溫度信息時，根據實驗點的經緯坐標信息，通過全球氣候數據庫(http://www.worldclim.org/) 直接進行查詢獲得。同時，結合研究需要，本研究將年平均降雨量<400mm的區域定義為干旱/半干旱區，將年平均降雨量≥400mm的區域定義為半濕潤/濕潤區。

1.3統計分析

與碳循環相關的6個參數對放牧的響應特征，不同參數之間的響應頻率分布直方圖以及年平均溫度、年平均降水與土壤碳庫和植物地下部分碳庫之間關系，土壤碳庫與植物地上部分和地下部分碳庫之間的關系均采用Sigmaplot10.0進行分析繪圖；放牧干擾下不同碳庫與環境變量之間的相關關系采用SPSS13.0進行分析處理。顯著性水平為P<0.05。

圖1　研究點所處的位置分布Fig.1　Location distribution of study sites

2　結果與分析

2.1放牧對碳循環的影響

從全球105個點的數據分析顯示，放牧活動顯著減少了植物地上部分碳庫、凋落物碳庫、土壤碳庫、植物地下部分碳庫以及微生物碳庫，而對土壤呼吸具有顯著的促進作用(圖2，圖3)。當放牧活動對草原生態系統產生干擾后，植物的地上部分碳庫的減少量顯著高于植物的地下部分, 但植物地下部分生物量庫減少幅度顯著高于地上生物量庫；土壤碳庫對放牧活動的響應與植物地下碳庫的響應總體上變化趨勢相同；微生物碳庫相對于其他地下碳庫而言，對放牧活動敏感性相對較大。以上結果表明，放牧活動不僅顯著減少了植物地上和地下以及相關碳庫的大小，還改變了植物的碳庫分配。

2.2不同氣候帶碳循環的響應

表1為兩種氣候類型中與碳循環相關的6個參數對放牧響應變化的百分比，從表中我們可以看到，放牧活動在全球尺度上對干旱/半干旱地區植物地下部分碳庫和土壤碳庫分別減少了2.34%和9.15%，兩者減少幅度均小于半濕潤/濕潤區。放牧活動對干旱/半干旱區凋落物碳庫和微生物碳庫的減少幅度均明顯高于半濕潤/濕潤區，減幅分別為46.92%和41.05%。另外，放牧活動對土壤呼吸的增加量在不同的氣候帶上也存在明顯差異，其中，干旱/半干旱區土壤呼吸增加量為1.13%，而半濕潤/濕潤地區土壤呼吸增加量高達10.42%。因此，綜合這些信息來看，放牧活動對兩種氣候區不同碳庫的影響作用機制如圖4所示。

圖2　草原生態系統中與碳循環相關的參數對放牧活動的加權響應比Fig.2　The weighted response parameters related to carbon cycling of grassland ecosystem in response of grazing 　a：不同碳庫；b：不同生物量庫。a: Different carbon pools; b: Different biomass pools. APCP:植物地上部分碳庫Above-ground plant carbon pools; LCP:凋落物碳庫 Litter carbon pools; SCP: Soil carbon pools土壤碳庫; BPCP: 植物地下部分碳庫Below-ground plant carbon pools; MBC: 微生物碳庫 Microbial carbon pools; Rs:土壤呼吸通量 Soil respiration; ABP: 植物地上生物量庫 Above-ground biomass pool; BBP: 植物地下生物量庫 Below-ground biomass pool.

圖3　草原生態系統中與碳循環相關的6個參數對放牧活動的響應比的頻度分布Fig.3　Frequency distributions of response ratios (RR) of 6 parameters related to carbon cycling of grassland ecosystem

2.3環境條件對碳循環的調控

從全球105個點的數據分析中可知，放牧活動在全球尺度上顯著降低草原生態系統的碳庫(圖5，表2)。通過對植物地上碳庫和地下碳庫與土壤碳庫之間的關系，植物地上碳庫、土壤碳庫、植物地下部分碳庫與緯度，年平均降水和年平均溫度之間的一元線性回歸分析以及相關性分析，結果表明：植物地上部分碳庫與土壤碳庫之間沒有顯著關系，而植物地下碳庫與土壤碳庫之間呈顯著正相關；土壤碳庫與年平均降水之間呈正相關，而與年平均溫度呈顯著負相關；植物地下碳庫與年平均降水和年平均溫度之間均呈現顯著負相關關系。

3　結論與討論

3.1放牧對不同碳庫的影響

放牧對草原生態系統植被群落結構、物種豐富度、生物量分配以及微環境等方面產生著重要影響[15-17]。本研究表明，放牧活動在全球尺度上明顯減少了植物地上碳庫以及地下各組分碳庫的大小。這主要是因為：(1)植物生理生態影響。動物的取食或者踐踏作用改變了植物的群落結構，減少了植物的地上部分、表層凋落物以及根的生物量，降低了地上和地下碳的輸入[18-20]；反復的放牧活動降低了植物的光合速率，同時改變了根的形態特征，如減小植物根長以及根表面積[21-22]，進而影響到地上地下光合碳的分配[23]；(2)土壤養分有效性的改變。放牧活動通過降低土壤養分的有效性減少了植物的地上和地下生物量，間接改變了植物地上地下生物量碳；(3)微生物活性改變。微生物活動能夠加速植物殘留物，如植物體，凋落物以及根等分解的分解過程，增加了土壤有機碳的丟失，而這種丟失效應與植物的殘留物質量有關[24-25]，另外, 減少的根系分泌物和凋落物能夠降低有機質的輸入，減少土壤中微生物碳含量。 (4)物理環境的改變。不當的放牧活動對土壤穩定性和生物土壤結皮具有顯著的負效應[26-28]，能夠增強風和水的侵蝕效應[29]，從而加速土壤有機質的分解以及碳庫的流失。Neff等[28]在猶他州研究發現由于放牧導致的風蝕效應顯著減低了土壤養分，相對于禁牧區而言，長期放牧減少了60%～70%的土壤表層碳。

表1　兩種氣候類型中與碳循環相關的6個參數對放牧響應變化的百分比

圖4　放牧對兩個氣候區不同碳庫的影響過程機制Fig.4　Potential mechanisms of different carbon pools under two climate regions in response to livestock grazing　APCP: Above-ground plant carbon pools; LCP: Litter carbon pools; Rs: Soil respiration; BPCP: Below-ground plant carbon pools; SCP: Soil carbon pools; MBC: Microbial carbon pools.

圖5　植物碳庫、土壤碳庫與環境變量之間關系Fig.5　Relationship between plant carbon pools, soil carbon pools and environmental variables

參數Variable皮爾遜相關系數Pearsoncorrelationcoefficients地上碳庫響應比RRofAPCP地下碳庫響應比RRofBPCP土壤碳庫響應比RRofSCP緯度Latitude年降水MAP年均溫MAT地上碳庫響應比RRofAPCP-0．1490．2200．2620．532??-0．241地下碳庫響應比RRofBPCP0．3720．515??0．628??-0．561??-0．437??土壤碳庫響應比RRofSCP0．4130．0030．362??0．187?-0．498??緯度Latitude0．112P<0．001P<0．001-0．052-0．589??年降水MAP0．001P<0．0010．0460．5350．057年均溫MAT0．1500．001P<0．001P<0．0010．504

土壤呼吸作為陸地生態系統碳循環的關鍵環節, 是陸地土壤碳庫輸出的唯一途徑和大氣二氧化碳重要的源，往往被當作指示土壤碳庫變化的指標[30-32]。土壤呼吸受到生物和非生物因素的共同調控作用[33-35]，影響土壤呼吸的主導因子具有明顯的時空和生態系統差異[36]。放牧活動通過改變植物-土壤系統中的生物(如植被覆蓋、植被類型、根系生物量以及植物光合特性)和非生物因素(如溫度、含水量和孔隙度等)來影響土壤呼吸，從而使得植物的碳分配模式和土壤微生物代謝過程發生改變，進而影響草原生態系統碳動態過程[35]。在本研究中，放牧活動在全球尺度上顯著增強了土壤呼吸，反映出在全球尺度上非生物因子對土壤呼吸的主導效應強于生物因子。放牧條件下非生物因子如溫度和土壤水分的改變，直接或者間接影響著土壤微生物以及其他土壤動物的新陳代謝作用[37]。此外，放牧導致增強的溫度和土壤濕度等能夠促進地表表層凋落物和土壤有機質的分解，增加土壤呼吸底物的可利用性[38]。

3.2氣候對不同碳庫的調控

土壤水分的有效性通過生理生態和物理等效應影響著生態系統的新陳代謝，直接或間接地調控著生態系統的碳循環過程[34]。從本研究中可以看到，放牧對半濕潤/濕潤區的植物地下部分生物量碳庫以及土壤碳庫的減少幅度均高于干旱和半干旱區，這可能是因為濕潤區較快的根系周轉率向土壤中釋放出了大量的碳，增加了土壤碳庫[39-40]。較快的根系周轉向土壤中提供了更多的呼吸底物，增強了半濕潤/濕潤區的呼吸強度。在兩個氣候帶中凋落物碳庫和微生物量碳庫也保持著相同的減少趨勢，反映出凋落物是微生物量碳庫的一個重要來源。從圖5中可以看到，放牧干擾下，土壤碳庫與植物地下部分碳庫有著極顯著的正相關關系，這主要是因為植物地下生物量是土壤碳的重要來源[41], 但從圖中并未發現地上植物碳庫與土壤碳庫的顯著關系，說明植物地上部分碳庫對土壤碳庫沒有直接的貢獻作用。從圖5和表2中可以看到，在全球尺度上，土壤碳庫和年平均降水量相關關系較弱，這可能因為隨著土壤水分的增多，植物生產力和微生物活性均增強[30,42]，導致因降水引起的土壤碳庫的輸入和輸出具有相似的反饋效應。年平均溫度和土壤碳庫之間有顯著的負相關關系，這可能是年平均溫度對土壤碳庫的輸出效應強于輸入。而從圖5中還可以看到，年平均溫度以及年平均降雨量之間與植物地下部分碳庫均有明顯的負相關關系，這可能是因為在放牧干擾下，高溫和多雨等氣候條件能促進地下根系的周轉分解，降低根系生物量碳含量。

3.3未來研究展望

本文從放牧對碳循環影響、不同氣候帶碳循環響應以及環境變量對碳循環調控3個方面進行了分析論述，研究結果對草原生態系統碳收支平衡、恢復管理和實現可持續發展等方面提供一定的理論依據。但是受到研究方法限制，我們還無法區分出在長期放牧過程中不同時間段地下碳庫的變化過程，同時，不同植被類型(如C3和C4植物)，不同土壤類型，不同放牧類型中地下碳過程對放牧活動的響應也存在差異[9]。受研究方法的限制，目前還無法充分區分出放牧在全球尺度上對土壤組分組成變化的具體影響機制。Liu等[18]報道輕度放牧能夠增強土壤中的碳固定，董全民等[43]則認為，在中度干擾下，草原生態系統中的物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數都是最高的，增強的地上生物量與生態系統碳循環存在密切聯系[18-19,41-43]。另外，由于地上和地下是一個完整但又存在顯著差別的生態系統，但目前的研究多數偏重單一地上或者地下循環過程研究，而單一過程并不能充分反映出整個循環過程，因此，未來的研究需要進一步將地上和地下過程結合起來，才能更好地揭示放牧對整個生態系統碳循環的影響機制，為機理和過程模型預測提供更多參考依據。

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Meta-analysis of effects of grazing on carbon pools in grassland ecosystems in different climatic regions

ZHOU Gui-Yao1,2, WU Yan-You1,3*

1.Key Laboratory of Modern Agriculture Equipment and Technology, Ministry of Education, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China; 2 School of Ecological and Environmental Science of East China Normal university, Shanghai 200241, China; 3.State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Science, Guiyang 550002, China

Changes in carbon stocks in grassland ecosystems are an important factor in the global carbon balance. Although many individual studies have been conducted around the world on the effects of grazing on carbon cycling, there is still some controversy regarding the general effects of livestock grazing on different carbon pools. In this study, 105 individual studies on the effects of grazing on carbon cycling were subjected to a meta-analysis. Our results revealed several general trends, which can be summarized as follows. Grazing activities significantly decrease the size of above-belowground and related carbon pools, but increase soil respiration. The types of carbon pools vary significantly among climate types. Grazing activities decrease the size of plant belowground carbon pools and soil carbon pools in semi-humid/humid climate regions (by 15.21% and 15.35%, respectively), but have smaller effects on these carbon pools in arid/semi-arid climate regions. There is no significant relationship between plant aboveground carbon pools and soil carbon pools, but there is a significant positive correlation between plant belowground carbon pools and soil carbon pools. The response ratio of soil carbon pools is positively correlated with mean annual precipitation, and significantly negatively correlated with mean annual temperature. Both mean annual precipitation and mean annual temperature are significantly negatively correlated with the response of plant belowground carbon pools. Grazing activities not only significantly decrease the size of plant aboveground and belowground carbon pools, but also alter carbon distribution in the plant.

grazing activates; grassland ecosystem; belowground carbon pools; Meta-analysis

10.11686/cyxb2015579

2015-12-29；改回日期：2016-02-16

中國科學院“百人計劃”擇優項目, 國家自然科學基金(31070365)和江蘇省高校優勢學科[蘇政辦(2014)37號]資助。

周貴堯(1991-)，男，四川雅安人，在讀碩士。E-mail: jdzhouguiyao@163.com

Corresponding author. E-mail: wuyanyou@mail.gyig.ac.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

周貴堯，吳沿友. 放牧對草原生態系統不同氣候區碳庫影響的Meta分析. 草業學報, 2016, 25(10): 1-10.

ZHOU Gui-Yao，WU Yan-You. Meta-analysis of effects of grazing on carbon pools in grassland ecosystems in different climatic regions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 1-10.