干旱脅迫與復水對牛鞭草生長發育的補償效應研究

張衛華，靳軍英，汪明星，黃建國

(西南大學資源環境學院，重慶400715)

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干旱脅迫與復水對牛鞭草生長發育的補償效應研究

張衛華，靳軍英，汪明星，黃建國*

(西南大學資源環境學院，重慶400715)

試驗設置正常澆水、輕度、中度和重度干旱4種處理，盆栽研究了牛鞭草干旱脅迫與復水的補償效應，為其水分管理提供科學依據。結果表明，輕度干旱對牛鞭草生長無顯著影響；恢復供水后第12天，牧草產量輕度干旱>正常供水≈中度干旱>重度干旱，輕度干旱的牧草產量比正常供水增加11.47%。在輕度和中度干旱條件下，牛鞭草含氮量顯著高于正常供水，復水后第12天與正常供水相似。說明適度干旱后復水不影響甚至提高牛鞭草產量和蛋白質含量。在干旱條件下，牛鞭草根冠比增加，含鉀量提高，脯氨酸積累；但硝酸還原酶和根系活力下降，磷、鉀吸收量減少，中～重度干旱吸氮量降低。干旱后恢復供水，葉片相對含水量、脯氨酸含量和硝酸還原酶活性迅速恢復正常，葉綠素含量逐漸提高，根系活力在復水12 d時高于正常供水。復水產生的這些生理補償效應有益于氮素同化，養分吸收和光合作用，使植株恢復正常的新陳代謝和生長發育。在人工栽培牛鞭草的過程中，充分利用這種補償效應可節約用水，減輕旱害，提高產量品質。

牛鞭草；干旱；復水；補償效應

干旱是普遍常見的自然現象。在干旱條件下，植物會產生一系列生理生化反應來適應干旱環境，維持生命延續[1]。牛鞭草(Hemarthriacompressa)有二倍，四倍和八倍體，抗旱性因倍體數不同而異[2-3]，“廣益”牛鞭草比“重高”更加抗旱[4]。Huang等[5]利用隸屬函數法綜合評價了21份野生牛鞭草的抗旱性，篩選出抗旱性較強的栽培品種。在這些抗旱性較強的品種體內，抗氧化保護酶的活性較高，有益于消除干旱產生的活性氧，降低干旱對細胞膜和細胞器官的破壞作用，增強抗旱性[6-8]。在人工栽培牛鞭草的過程中，增施鉀肥可提高抗旱性，降低干旱損失[9]。干旱還能改變牛鞭草葉綠素含量，進而影響光合速率和牧草產量[10]。此外，牛鞭草在干旱條件下，脯氨酸積累，丙二醛增加，細胞膜透性提高[11]。

適度干旱后供水可使植物迅速恢復甚至加快生長，表現出“補償或超補償效應”[12-13]。研究表明，在干旱脅迫不超過閾值時，絕大多數農作物均存在不同程度的補償效應[14]，其大小與作物種類、干旱程度和持續時間等密切相關[15]。玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和小麥(Triticumaestivum)遭受適度干旱后進行灌溉，株高、葉面積、生物量和經濟產量等均可超過正常供水[16-18]。在農業生產中，充分利用補償或超補償效應可節約用水，減輕旱害，提高產量品質[19-20]。但是，農作物干旱脅迫與復水補償效應的研究較多，牧草的有關研究甚少。

牛鞭草抗旱性較強，適口性好、生長迅速、產量較高，廣泛種植于三峽庫區的坡耕地，面積超過人工種植牧草的一半，既供給牛、羊、兔等草食家畜養殖，又是當地水土保持的首選牧草品種之一[21]。此外，三峽庫區是我國水土保持的重點地區之一，屬太平洋季風氣候，干濕交替頻繁，評估干旱和復水對牛鞭草生長發育的影響對于當地草食家畜養殖和水土保持有一定意義。本文以當地普遍種植的扁穗牛鞭草為材料，研究了干旱和復水對生長、養分吸收和有關生理指標的影響，以了解干旱脅迫與復水的補償效應，為扁穗牛鞭草的節水種植提供理論依據。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試土壤為三峽庫區典型、具有代表性的灰棕紫泥土，質地中壤，pH 6.91、有機質14.80 g/kg、堿解氮64.61 mg/kg、速效磷8.51 mg/kg、速效鉀106.00 mg/kg，最大田間持水量(θf)23.26%。采集耕層土壤，揀去石礫和植株殘體等雜物，風干、過2 mm篩備用。供試牧草為“廣益”扁穗牛鞭草，采自西南大學畜牧獸醫學院牧草基地。

1.2水分脅迫期間的氣溫變化

圖1　水分脅迫期間溫室氣溫的變化狀況Fig.1　The daily temperature changes in green house during water stresses

氣溫與土壤水分蒸發和植株蒸騰密切相關，影響土壤水分含量和植株受旱程度。在水分脅迫期間，溫室內的日最高氣溫36 ℃，僅有2 d低于30 ℃；最低日氣溫為20～26 ℃，即晚間溫度大部分在23 ℃左右波動(圖1)。因此，土壤蒸發和植株蒸騰量均較大。

1.3試驗設計

試驗于2014年6-8月在西南大學資源環境學院溫室中進行。取米氏缽(高×直徑=22 cm×16 cm)，每缽裝土4.5 kg，施用2.80 g (NH4)2SO4，1.51 g NH4H2PO4和0.85 g KCl (N∶P2O5∶K2O=1.5∶1.0∶1.0)，肥土混勻，插扦20株約7 cm的牛鞭草莖條，用重量法保持土壤含水量(75±1)% θf，成活10 d后每盆留10株長勢一致的幼苗，繼續培養10 d。

停止澆水使土壤含水量分別下降至(60±1)% θf(輕度干旱，light drought，LD)、(50±1)% θf(中度干旱，medium drought，MD)和(40±1)% θf(重度干旱，heavy drought, HD)，保持12 d。然后，灌溉至正常供水的土壤含水量(75±1)% θf，以持續保持正常供水的處理為對照[土壤含水量=(75±1)% θf，CK]，重復20次。

1.4測定項目及方法

在干旱處理結束時和恢復供水后4，8 和12 d分別取樣，每次取樣5盆，測定苗(株)高，并于當日9:00取第一片完全展開葉，分別用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法、α-萘胺比色法和烘干法分別測定葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和葉片含水量[22-23]；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[24]。(80±1) ℃烘干植株，記錄地上和地下部生物量。然后，粉碎過0.5 mm篩，稱取0.5000 g，用H2SO4-H2O2消化，依次用凱氏法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法測定消化液中的氮、磷、鉀含量[25]。植株養分含量指在單位質量(干基計)的植株體內，所存在的養分量(g/kg)；每株植物的養分吸收量(mg/plant)等于植株養分含量×植株生物量[26]。

1.5數據處理

用Excel 2005對試驗數據進行基本計算，SPSS 2011軟件進行統計分析，顯著水平設置為P≤0.05。

2　結果與分析

2.1干旱脅迫與復水對牛鞭草生長的影響

苗(株)高：與對照(正常供水)相比，輕度干旱對牛鞭草苗高無顯著影響，中度尤其是重度干旱則顯著降低苗高，分別比對照降低13.25%和24.71%。恢復供水后，輕度干旱的苗高顯著高于對照；但在中度尤其重度干旱的處理中，苗高仍然顯著低于對照(表1)。

牧草產量：干旱脅迫時，牧草產量依次為：對照≈輕度干旱>中度干旱>重度干旱，說明輕度干旱對其產量無明顯影響。在恢復供水后的第12天，輕度干旱的牧草產量最高，對照和中度干旱次之(二者無顯著差異)，重度干旱最低(表1)。

表1　干旱及復水對牛鞭草生長的影響

注：CK:正常供水(對照)；LD:輕度干旱；MD:中度干旱；HD:重度干旱。在同一列中，同類測定數值后的不同字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。下同。

Note: CK:Normal water supply (the control); LD:Light drought; MD:Medium drought; HD:Heavy drought. In each column, data within same index followed by different letters mean significantly different atP<0.05. The same below.

根冠比：隨旱情加重，牛鞭草根冠比逐漸提高，重度干旱處理達到0.10。恢復供水后，干旱處理的根冠比逐漸降低，至復水后的第12天，各處理之間無顯著差異(表1)。

長勢：在輕度干旱條件下，牛鞭草生長正常，與對照無顯著差異。在中度尤其是重度干旱條件下，依次出現葉片萎蔫、枯黃，莖部失水、倒伏等現象。恢復供水之后，輕度干旱的牛鞭草生長迅速，逐漸超過對照；在中度干旱的處理中，牛鞭草生長逐漸恢復，很快與對照無顯著差異；但在重度干旱的處理中，牛鞭草生長恢復緩慢，在恢復供水后的第12天仍未達到對照的長勢。

2.2干旱脅迫與復水對養分含量與吸收量的影響

2.2.1養分含量表2可見，干旱對養分含量的影響因旱情程度和養分種類不同而異。輕度干旱條件下，植株含氮量最高(22.46 g/kg)，對照和重度干旱最低(17.57～18.41 g/kg)；植株含鉀量隨旱情加重而提高，重度干旱比正常供水增加7.31%；但干旱處理對磷含量無顯著影響。

表2　干旱及復水對牛鞭草植株養分含量和吸收量的影響

隨復水時間的延長，牛鞭草植株氮、磷、鉀逐漸降低。在恢復供水第12天，各處理間的植株含磷量無顯著差異，氮、鉀含量隨旱情加重而提高。

2.2.2養分吸收量干旱對牛鞭草養分吸收量的影響也因旱情程度和養分種類不同而異。輕度干旱條件下，植株氮吸收量最高，達到115.44 mg/plant，對照次之，重度干旱最低，僅35.94 mg/plant。磷鉀吸收量對照最高，隨旱情加重而降低(表2)。

恢復供水后，植株氮、磷、鉀吸收量均逐漸增加。在恢復供水第12天，干旱處理的植株氮吸收量無顯著差異，變化于157.66～176.51 mg/plant之間，但高于對照(128.48 mg/plant)；磷吸收量中度干旱的最高，對照最低；鉀吸收量中度和重度干旱最高，輕度干旱次之，對照最低(表2)。

2.3干旱脅迫與復水對生理指標的影響

干旱和復水對牛鞭草葉片水分、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力的影響見表3。

葉片水分含量：干旱不同程度地降低葉片相對含水量，旱情越重，降幅愈大。恢復供水后葉片含水量迅速上升，恢復供水后第4天，各處理間的葉片相對含水量無顯著差異。

葉綠素：干旱脅迫時，牛鞭草葉片葉綠素含量表現為：輕度干旱>對照≈中度干旱>重度干旱，高低相差26.37%。恢復供水后，各處理間差異逐漸縮小，至復水后第12天，各處理間的葉綠素含量無顯著差異。

脯氨酸：干旱脅迫時，牛鞭草葉片脯氨酸含量表現為：重度干旱>中度干旱>輕度干旱>對照，高低相差約60倍。恢復供水使干旱處理的脯氨酸含量大幅度迅速降低，至恢復供水后第4天，葉片脯氨酸含量無顯著差異。

硝酸還原酶活性：旱情越重，硝酸還原酶活性越低。恢復供水使干旱處理的硝酸還原酶活性迅速上升，至恢復供水后第4天，各處理間的硝酸還原酶活性無顯著差異。

根系活力：干旱脅迫時，牛鞭草根系活力表現為：對照>輕度干旱>中度干旱>重度干旱，高低相差約13倍。恢復供水后，CK處理的根系活力無顯著變化，干旱處理的持續上升，至恢復供水后第12天，中度干旱>對照≈輕度干旱≈重度干旱。

表3　干旱及復水對牛鞭草部分生理指標的影響

3　討論

輕度干旱對牛鞭草生長無顯著影響，苗高和牧草產量與正常供水相似；中度尤其是重度干旱則抑制牛鞭草生長，牧草產量降低。但是，恢復供水之后，輕度干旱的產量超過正常供水，中度干旱與正常供水相似，只有重度干旱的產量顯著降低。說明適度干旱不影響牛鞭草生長，恢復供水產生了“補償和超補償效應”，類似玉米、小麥、花生(Arachishypogaea)、大豆等多種農作物對干旱的生長反應和復水補償效應[27-30]。此外，在輕度和中度干旱條件下，牛鞭草含氮量顯著高于正常供水，復水后第12天的含氮量與正常供水相似。眾所周知，用H2O2-H2SO4消化測定的含氮量可指示粗蛋白含量[31]。因此，適度減少水分供應和恢復灌溉還有益于提高牛鞭草蛋白質含量，改善品質，產生品質“補償效應”。因此，在人工栽培牛鞭草的過程中，適度減少水分供應或干濕交替不僅可節約用水，而且還可提高產量品質。在本試驗條件下，當土壤含水量≥50% θf時，停止供水12 d對牛鞭草產量品質無顯著影響。此外，在三峽庫區的自然條件下，頻繁出現的短期干旱和干濕交替可能對牛鞭草的生長和產量品質也無顯著影響。

在干旱條件下，牛鞭草產生一系列有益于提高抗旱性的生理反應，如根冠比提高，脯氨酸積累，植株含鉀量和吸收量增加等，類似前人研究和其他作物[32-34]。根冠比增加，有益于相對減少地上部水分消耗，增加水分和養分吸收。在植物體內，鉀呈一價陽離子狀態，離子半徑小(1.48?)，可吸引2.46個水分子形成水合離子(離子半徑2.75?)，是理想的滲透調節物質[35-36]。此外，鉀也是70多種酶的激活劑，參與呼吸、光合、物質合成與分解等多種生物化學反應，與植物的能量物質代謝、生長發育和產量品質形成密切相關[37]。干旱條件下，牛鞭草含鉀量提高有益于提高滲透壓，保持水分，減少蒸騰，穩定植株體內的新陳代謝，增強抗旱性，促進生長恢復[38-39]，這可能是牛鞭草適應干旱環境和減輕旱害的生理機制之一。因此，在人工栽培牛鞭草的過程中，增施鉀肥可能有益于提高牛鞭草的抗旱性，降低干旱危害。此外，干旱使牛鞭草氮鉀含量提高，表現出“濃縮效應”，可能是因為植物生長對干旱環境比氮鉀吸收更為敏感所致[40]。值得注意的是，隨著葉片相對含水量降低，脯氨酸倍增。脯氨酸不僅參與植物細胞的滲透調節，而且還能解除氨毒，提供能量源，穩定生物大分子結構，中和細胞酸性，調節細胞氧化還原反應[33,41]。在恢復供水后第4天，葉片脯氨酸含量大幅度迅速降低至對照水平，植株生長也同步恢復。看來在干旱條件下，牛鞭草積累脯氨酸的現象可能是有益的[42-43]，支持脯氨酸積累是保護性生理反應的觀點[9,44]。

在干旱條件下，脫水直接破壞植物體內的蛋白質、細胞和組織結構；所產生的活性氧在分子、亞細胞、細胞、組織和器官等各種水平上對植物造成傷害；酶活性的改變造成物質能量代謝和信號轉導紊亂，最終抑制植物生長發育直至死亡[1,45]。在植物體內，硝酸還原酶催化氮素同化的原初反應-NO3-還原成NH3，是植物氮代謝的關鍵酶之一，其活性高低顯著影響硝態氮的吸收利用，以及籽粒產量和蛋白質合成[46]；根系活力是根系物質能量代謝的綜合反映，與養分吸收密切相關[47-48]；在光合作用中，葉綠素參與光能吸收與轉化，直接影響光合強度[19]。干旱降低牛鞭草硝酸還原酶活性，根系活力和葉綠素含量，不利于氮素同化，養分吸收，干物質積累，造成生長速率和生物量降低。但是，干旱后恢復供水，葉片水分和脯氨酸含量及硝酸還原酶活性迅速恢復正常，葉綠素含量逐漸提高，干旱處理的根系活力高于正常供水，這些生理變化有益于氮素同化，養分吸收和光合作用，使植株恢復正常的新陳代謝和生長發育，產生補償或超補償效應。

總之，適度干旱對牛鞭草生長、品質和養分吸收無顯著影響；恢復供水后可產生補償或超補償效應。在人工栽培條件下，充分利用這種補償效應不僅可節約用水，降低干旱危害，而且不影響甚至提高牛鞭草產量品質。

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Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth of Hemarthria compressa

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo*

College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China

The aim of this study was to evaluate the effects of drought stress and compensatory rewatering onHemarthriacompressa, to provide a scientific basis for water management during the cultivation of this plant. Four treatments (normal water supply, light drought, medium drought, and heavy drought) were established in a pot experiment. Light drought did not significantly affect the growth ofH.compressa. On day 12 after rewatering, the four treatments could be ranked, based on the biomass of plants, as follows: light drought>normal water supply≈medium drought>heavy drought. The biomass of plants under light drought was 11.47% greater than that of plants with a normal water supply. Also, the nitrogen content inH.compressawas significantly higher in plants under light and medium drought than in those with a normal water supply, and was similar in control plants and drought-stressed plants on day 12 after rewatering. These results showed that appropriate drought and rewatering barely affected or even improved the yield and protein content ofH.compressa. Drought increased the root/shoot ratio and potassium and proline contents inH.compressa. However, medium and heavy drought led to decreases in nitrate reductase activity, root activity, and phosphorus, potassium, and nitrogen uptake. After rewatering of drought-stressed plants, the relative water content of leaves, proline content, and nitrate reductase activity recovered quickly to levels similar to those in the control, and the chlorophyll content increased gradually. The root activity of drought-treated plants on day 12 after rewatering was significantly higher than that in the control. The recovery of root activity was helpful for nitrogen assimilation, nutrition uptake, and photosynthesis, which restored normal metabolism and growth. These results implied that mild drought and rewatering could not only save water and mitigate drought damage, but also improve the yield and quality of cultivatedH.compressa.

Hemarthriacompressa; drought; rewatering; compensatory effect

10.11686/cyxb2015584

2015-12-31；改回日期：2016-03-25

西南大學博士資金項目(SWU112059)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07104-003)資助。

張衛華(1974-)，男，河北沙河人，副教授，博士。E-mail:swuwater@126.com

Corresponding author. E-mail:huang99@swu.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

張衛華，靳軍英，汪明星，黃建國. 干旱脅迫與復水對牛鞭草生長發育的補償效應研究. 草業學報, 2016, 25(10): 104-112.

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo. Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth ofHemarthriacompressa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 104-112.