救助小天鵝越冬期行為節律研究

段酬蒼 趙運林， 李 立 徐正剛 吳 良 王雙業

(1.湖南農業大學，長沙，410128；2.中南林業科技大學，長沙，412002；3.湖南省野生動物救護繁殖中心，長沙，410116)

救助小天鵝越冬期行為節律研究

段酬蒼1趙運林1，2李 立3徐正剛2*吳 良2王雙業2

(1.湖南農業大學，長沙，410128；2.中南林業科技大學，長沙，412002；3.湖南省野生動物救護繁殖中心，長沙，410116)

小天鵝；救助；越冬；行為節律

中國是小天鵝的重要越冬地，小天鵝是我國II級重點保護野生動物。在越冬過程中，由于各種原因，很多小天鵝會被救助。研究以被救助小天鵝為對象，于2015年11～12月期間采用瞬時觀察法對救助小天鵝行為節律進行研究。結果表明：救助小天鵝的主要行為包括6大類型21種形式。其中取食、清理和靜止行為所占比例較高；小天鵝在9：00行為類型最多，達到了6種，而在8：00只有3種；取食行為有3個高峰時間段，分別為8：00、12：00、16：00，清理行為在10：00為其峰值，運動行為主要發生在上午，靜止行為多發生在下午，警戒行為和社會行為全天變化不大。本研究為小天鵝保護和救助提供了參考。

小天鵝(Cygnuscolumbianus)屬于雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)天鵝屬鳥類[1]，分為古北亞種(C.c.bewickii)與新北亞種(C.c.columbianus)[2]。我國為小天鵝古北亞種的重要越冬地之一，小天鵝主要分布于長江流域及其周邊湖泊和南方沿海地區[3-4]。在《中國瀕危物種紅皮書》中小天鵝被列為易危等級，在《國家重點保護野生動物名錄》中小天鵝被列入國家II級保護動物[5-6]。

行為節律既是對動物本身進化適應的一部分，同時又是對環境因素變化的一種適應[7]。對于鳥類行為學的研究，一直以來都是比較熱門的方向。趙序茅等[8]對白頭硬尾鴨(Oxyuraleucocephala)的研究表明，其休息行為與取食和運動行為呈顯著負相關性，取食行為與運動行為呈顯著正相關性。近年來，國內外學者對于小天鵝的關注度逐漸提升，研究主要集中在分布和生物學特征[9-10]，以及生態習性和生境選擇等方面[11-12]。王會志等[13-14]于20世紀90年代對小天鵝個體識別和行為譜進行了研究，掌握了通過利用小天鵝喙斑的差異進行個體識別的方法，同時定義了5大行為類型的32種行為形式的行為譜。戴年華等[15]對鄱陽湖小天鵝越冬種群的研究中，發現其下午取食強度的增加與冬季夜間長和氣溫低有關。廖嘉欣等[16]也對野外越冬中期小天鵝行為節律進行了詳細研究。以上研究中小天鵝均生活在自由區域，但關于籠養小天鵝的行為研究卻鮮有報道。小天鵝的行為特征和節律可反映出小天鵝的時間分配、社會地位等狀況。對救助小天鵝行為節律的研究，不但有助于了解救助小天鵝的恢復狀況，而且是確保救助個體成功的基礎，對小天鵝的保護具有十分重要的意義。本研究以救助小天鵝為對象，為救助小天鵝建立行為譜，并對救助小天鵝越冬期行為節律進行了初步研究，以期為小天鵝保護和救助提供科學依據。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點

研究地點位于湖南省野生動物救護繁殖中心，該中心成立于1992年，是全國第一批成立的野生動物救護繁育中心之一，占地12萬m2?！爸行摹毕群蟊慌鷾蕿椤叭珖破战逃亍保叭珖謽I科普基地”，“湖南省青少年科技教育基地”?，F有各類野生動物救護、馴養和繁育用籠舍150多個，4萬多平方米。野生動物疾病診斷實驗室1個，配備常規檢測診斷設備，具有檢測診斷常見野生動物疾病的能力。2013年和2014年冬季，該中心共救助越冬小天鵝4只。被救助小天鵝飼養在長寬高分別為30 m、5 m、3 m的籠舍內，籠舍由鐵絲網進行封閉。籠舍左右兩邊各有一個3 m×3 m的水池，水深在50 cm左右。食槽放置在籠舍正中央。

1.2 研究方法

研究對象為湖南省野生動物救護繁殖中心救助的4只成年小天鵝，性別構成為2雄2雌。測量并記錄每一只小天鵝的體重、喙長、尾長等形態指標。研究期間小天鵝均已恢復健康，每天分2次飼喂食物，時間為8：00和16：00，每次飼喂皆為一次性填充滿食槽。研究通過前期對救助小天鵝行為長期的觀察，并參照水鳥行為手冊中的定義[17]，初步確定小天鵝主要行為及行為類型和特點，并進行描述，確定救助小天鵝行為譜。研究采用瞬時觀測法進行小天鵝行為節律研究。正式觀察前，先進行預觀察(2015年11月10～14日)，熟悉觀察環境及觀察方法、確定小天鵝主要行為，并驗證行為定義和描述的準確性。自7：00開始，到18：00，每隔5 min統計目標對象的行為形式，并進行記錄。正式觀察從2015年11月15日開始，持續到12月28日，分為3個階段(11月15～29日，12月2～14日，12月18～28日)共36 d，累計觀察時間為353 h(部分天數由于天氣原因未能達到11 h每日)。觀察人員為2人一組，為減少人為干擾、使觀察結果真實可靠，觀察人員需選擇視線較好的隱蔽之處作為觀察點，并保持安靜，借助單筒望遠鏡(SWAROVSKI STS 80 HD)對小天鵝行為進行觀察，記錄小天鵝行為的發生過程和內容。觀察結束后，統計小天鵝不同類型行為及不同類型行為在每個小時內的發生頻次。

2 結果與分析

2.1 救助小天鵝形態指標

為了全面了解救助小天鵝的身體狀況，故對其進行形態指標測定。可能是由于籠舍空間有限，不能進行飛翔等劇烈運動，再加之食物較為充足，發現其體重達到(7.75±0.50)kg左右。由于觀測時間為其換羽后不久，故小天鵝的翼展和尾長的均值僅為(82.00±7.53)cm和(16.05±1.39)cm(表1)。

表1 救助小天鵝形態指標

2.2 救助小天鵝行為譜

行為譜是對某一物種的行為特征綜合性的描述，確定行為譜有助于量化物種行為[15]，是行為研究的基礎。研究將救助小天鵝越冬期行為分為取食、運動、警戒、靜止、清理、社會6大類型，共包括21種形式(表2)。

表2 救助小天鵝行為類型及描述

續表2

取食行為包括攝食、覓食和飲水，這是救助小天鵝的主要行為類型。運動行為分為走、跑和游泳。由于受籠舍空間限制，將跑的定義稍作寬松，以急促短沖為界限。警戒行為主要伴隨在取食、運動和靜止行為中。靜止行為包括臥、站立、睡眠和呵欠。站立是絕大部分行為的基礎，所以站立行為是發生最為頻繁的行為。清理行為包括理羽、抹脂、洗澡、抖頭、抖翅、抖羽、擺尾和挺胸拍翅，且多伴隨于取食行為。社會行為分為友好、攻擊，可能是由于觀察對象數量較少，所以在觀察期間發生的頻次較少。

2.3 救助小天鵝行為節律

統計不同時間段救助小天鵝的行為類型數，在9：00的行為類型最多(9：00指時間段8：00～9：00，全文其他表述按此類推)，達到了6種。在8：00最少，只有3種。其他時間段行為類型在5種左右?？傮w來說一天當中行為類型分布較為均勻(圖1)。

小天鵝覓食多發生在8：00和9：00，理羽主要發生在10：00和13：00，游泳主要發生在12：00之前，站立在觀察時間段內分布較為均勻，睡眠多集中于15：00之后。覓食、理羽、站立和睡眠是發生頻次最多的行為。覓食在8：00和9：00期間所占比例皆為最高，而理羽在10：00和13：00這兩個時間段內所占比例明顯高于其他行為，18：00睡眠所占比例達到峰值(表3)。

圖1 救助小天鵝行為種類Fig.1 Behavior types of rescued tundra swan

表3 救助小天鵝不同時間段各行為的頻次

取食、清理和靜止行為在一天當中起伏變化較大。取食行為有3個高峰時段，分別為8：00、12：00和16：00，11：00為頻次最低的時間段。清理行為在中午發生的頻次較高，10：00為其峰值。靜止行為多發生在下午，且比較均衡，18：00時所占比例最高。運動行為主要發生在上午，11：00達到最高值。警戒行為和社會行為發生頻次較小，且起伏變化不大，警戒行為一般伴隨著取食行為，且在取食高峰時段發生的頻次明顯高于其他時段(圖2)。

圖2 救助小天鵝行為日節律Fig.2 Behavioral rhythm of rescued tundra swan

3 結論與討論

行為是動物對環境變化最直接的表達形式[18]，動物會根據周圍環境的變化以及自身的生理狀況來調整行為，以適應環境，從而更好的生存[19]。在對救助小天鵝越冬期行為的觀察中，筆者發現其行為類型和形式的數量明顯少于在野外生存環境中的數量[14]。這是因為救助小天鵝本身身體狀況不佳，生活的籠舍地方相對較小，且對環境的熟悉度不夠。救助小天鵝處于人工飼養條件下的時間越久，其行為節律的變化將越大，研究中幾乎沒有觀察到其在野外時的飛翔、通訊等行為。

每個物種都有適于自己的時間分配和行為節律，在不同的生境條件下，具有最適合的時間分配和行為節律的個體將在自然選擇當中取得優勢[20]。經過晚上的休憩，小天鵝在早上將會進入取食高峰，這既符合小天鵝的消化生理特征，同時也驗證了其行為類型數量的變化。隨著氣溫的升高，小天鵝消耗的能量減少，但其在中午的覓食強度并沒有隨之減小。這與阮云秋[21]研究的白天氣溫高，鳥類不需要大量取食來維持能量消耗不一致。在李言闊[11]的研究中，小天鵝的運動行為主要作為其取食行為中的過渡行為，會在其取食高峰時段頻次明顯降低。但在本研究中，在中午的取食高峰時段，運動行為也處于峰值。救助小天鵝行為節律與上述研究不一致，可能是由于在人工飼養條件下的救助小天鵝，其食物主要來源依賴于人工投喂。做好對小天鵝行為節律的研究，仿照其在野外的生活規律進行培養，盡可能地減少人為干擾，將有利于小天鵝救助工作的開展。同時本研究也揭露了對野生動物棲息地環境保護的重要性，有關部門需進一步加強對小天鵝等野生動物保護的宣傳力度，嚴厲打擊非法獵捕和毒殺水鳥等違法犯罪行為，并及時救助受傷水鳥。

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Tundra swans；Rescued；Wintering；Behavioral rhythm

The Behavioral Rhythm of Rescued TundraSwans in Wintering Period

Duan Choucang1Zhao Yunlin1，2Li Li3Xu Zhenggang2*Wu Liang2Wang Shuangye2

(1.Hunan Agricultural University，Changsha，410128，China；2.Central South University of Forestry and Technology，Changsha，412002，China；3.Hunan Wild Animal Rescue and Breeding Center，Changsha，410116，China)

China is a vital wintering location for tundra swan (Cygnuscolumbianus)，which is listed in the second category of nationally protected wildlife species in China.During the wintering period，a number of tundra swans will be rescued for various reasons.To investigate the behavioral rhythm of rescued tundra swans，the study adopted instantaneous observation method to investigate the behavioral rhythm from November to December in 2015.The main behaviors of rescued tundra swans included 21 kinds of behaviors which we classified into six types.Feeding，preening and resting behavior occurred at high proportions.Tundra swans showed six kinds of behaviors at 9：00 and only three kinds of behaviors at 8：00.Additionally，feeding behavior showed three daily peaks at 8：00，12：00 and 16：00，and preening behavior peaked at 10：00.Motional behavior mainly occurred in the morning，resting behavior mainly occurred in the afternoon，and vigilance behavior and social behavior remained relative steady all day.This research would be valuable for the protection and rescue of tundra swans.

稿件運行過程

2016-04-05

修回日期：2016-05-02

發表日期：2016-08-10

Q954

A

2310-1490(2016)03-216-05

項目資助：湖南省科技計劃項目(2015SK20032)；湖南省林業科技計劃項目(XLK201525)；國家林業公益性行業科研專項(201304310)資助

段酬蒼，男，25歲，碩士研究生；主要從事鳥類生態學研究。E-mail：duanchoucang@163.com

*通訊作者：徐正剛，E-mail: rssq198677@163.com